Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Микробиология. Ч.3. Мир прокариот. Учебное пособие
.pdf
3.2. взаимоотношениЯ прокариот с растениЯми
ние бактерий происходит в месте искривления волоска. Фермент полигалактуронидаза, который синтезируется не только
бактериями, но и растениями, обеспечивает размягчение пектина, что облегчает проникновение бактерий внутрь корневого
волоска. Слизистая гифоподобная масса, наполненная бактериями и называемая инфекционной нитью, продвигается к основанию корневого волоска и далее в тетроплоидные клетки кортекса корня. Активный рост инфицированных клеток кортекса
приводит к формированию клубенька, где и протекает процесс
азотофиксации. Генетическая информация о механизме формирования клубенька содержится в плазмидах.
В настоящее время известно более 200 видов бактерий,
вызывающих заболевания у растений — бактериозы. Проявляются бактериозы в пятнистости листьев, ожогах, гнили
сочных органов, образовании наростов. Проникая в сосуды,
бактерии могут вызывать закупорку проводящих тканей и общее отравление токсинами, увядание, деформацию (появление
уродливых органов). Характерный симптом для бактериальных болезней растений — мокрая гниль, когда происходит
разложение и распадение тканей растений за счет воздействия фермента пектиназа, обеспечивающего бактериям проникновение через механические барьеры.
Все сельскохозяйственные растения подвержены бактериозам, например: бактериальный ожог сирени, бактериальная
рябуха табака, туберкулез свеклы, бактериальный рак томатов и тополей, кольцевая гниль, парша, черная ножка картофеля и др. Особо опасные бактериозы входят в перечень
карантинных болезней РФ: увядание винограда, ожог плодовых деревьев, бурая гниль картофеля, золотистое пожелтение
винограда и т. д. Опасным заболеванием, недавно появившимся в России, является ожог плодовых деревьев, вызываемый
Erwinia amylovora. Поражаются растения семейства розоцветные (груши, яблони и др.). Молодые листья и ветви чернеют и сворачиваются с кончиков, но не опадают. Заболевание начинается с ветвей, далее идет развитие некроза ствола,
пораженные деревья довольно быстро погибают. Заболевание
впервые зафиксировано в США в конце XVIII века, массовые поражения стали отмечаться с 1880 года, с этого времени
заболевание очень быстро распространилось по всей территории и к 30-м годам ХХ века в США были уничтожены
61
62
3. биотические взаимодействиЯ прокариот
практически все грушевые посадки. Сейчас выращивание
груш в США ограничено всего несколькими районами. В России впервые отмечено в 2009 году.
К фитопатогенным относятся виды родов Erwinia,
Agrobacterium, Pseudomonas, Xanthomonas, Bacillus, микоплазмы (фитоплазмы) и др.
Агрессивным фитопатогеном является род Agrobacterium,
вызывающий образование корончатых галлов на корнях двудольных растений (A. tumifacicus=Rhizobium radiobacter)
и «бородатых корней» (A.rhizogenes=Rhizobium rhizogenes).
Интересно, что жизненная стратегия Agrobacterium сходна
с таковой у Rhizobium, но без всякой пользы для хозяина.
Эту стратегию можно назвать генетической колонизацией. Обе
бактерии вызывают разрастание тканей растения благодаря
внедрившейся вгеном растения их плазмидной ДНК. Процесс,
подробно изученный уAgrobacterium, начинается сприкрепления бактерии к клетке растения в результате специфической
адгезии. Прикрепившаяся бактерия начинает вырабатывать
и выделять фибриллы целлюлозы, опутывающие заражённую
клетку. В этой целлюлозной сети оказываются другие клетки патогенов и их концентрация на внешней стороне клетки растения-хозяина увеличивается. Бактерии вырабатывают
пектинолитические ферменты, обеспечивающие мацерацию
оболочки клетки-хозяина, не повреждая её плазмалеммы.
При этом обеспечивается плотный контакт клеток возбудителя с плазмалеммой клетки хозяина. После этого бактериальная плазмидная ДНК поступает в клетку хозяина предположительно по типу конъюгации и встраивается в геном
растительной клетки. Эта ДНК несёт информацию о синтезе
фитогормонов, вызывающих образование опухоли. Кроме того
в ДНК Ti-плазмиды (tumor-inducing) закодирована информация о синтезе опинов, способствующих проникновению плазмиды в клетку растения по типу конъюгации. Жизненный
цикл Agrobacterium свидетельствует о возможности внедрения прокариотической плазмидной ДНК в хромосому эукариотической клетки, в результате чего, геном хозяина начинает
функционировать в нужном для патогена направлении.
В широко распространённом и в целом безобидном роде
Erwinia имеется несколько фитопатогенных видов. Виx распространении часто используются посторонние агенты. Бактерия
3.3. взаимоотношениЯ прокариот с животными
E. amilovora переносится пчёлами, и проникновение происходит через нектарники. Возбудителя вилта кукурузы E. stewartii
разносят жуки. Бактерии живут в кишечнике у жуков,
и растение заражается через погрызы. Виды Pseudomonas,
Xanthomonas, а так же коринеформные бактерии и микоплазмы поселяются в сосудистых пучках и межклетниках и вызывают ожоги, гнили, пятнистости и увядание. Растения защищаются образованием омертвевших зон вокруг инвазии, что
препятствует её дальнейшему распространению. Выделяемые
растениями низкомолекулярные соединения и летучие соединения (фитоалексины и фитонциды) обладают бактерицидными свойствами и также являются факторами защиты против
бактериальных инфекций.
К основным мероприятиям по защите растений от фито-
патогенных микроорганизмов относятся:
– Поддержание нормальной микрофлоры почвы за счет
явления супрессивности (способность некоторых видов бактерий подавлять развитие патогенной флоры). Для внесения
живых бактерий-антагонистов используются специальные препараты (фитоспорин, бактофит, интеграл, фитолавин и т. д.);
– Использование здорового посадочного материала
и устойчивых к заболеваниям сортов, пастеризация семян
(выдерживание в горячей воде);
– Проведение дезинфицирующих мероприятий: обработка
садовых инструментов два раза в год 2 % раствором формалина и всех поверхностей растений при обрезке 2–3 % раствором
медного или железного купороса. При выявлении бактериальных заболеваний проводится обработка почвы антибиотиками.
63
3.3. Взаимоотношения прокариот с животными
Симбиотические отношения прокариот и животных чрезвычайно разнообразны. Остановимся на некоторых ярких
примерах.
В группе простейших наиболее изучены экзо- и эндосимбионты инфузорий, жгутиковых и амёб. В качестве эндосимбионтов выступают в основном Гр– бактерии (цианобактерии, серные бактерии) или метаногенные археи. Прокариоты располагаются в ядре, в перинуклеарном пространстве
64
3. биотические взаимодействиЯ прокариот
или в цитоплазме в симбиотрофной вакуоли, обычно теряют клеточную стенку. В клетке хозяина может находиться
более 1000 бактериальных клеток. Важную роль симбионты
играют в формировании вторичной анаэробности протистов.
В результате протисты способны вырабатывать АТФ в анаэробных условиях с максимальной энергетической отдачей
и значительно усиливать рост в желудочно-кишечном тракте растительноядных животных. Митохондрии анаэробных
протистов преобразованы в гидрогеносомы, продуцирующие водород. Накопление водорода тормозит работу гидрогеносом. Метаногены улавливают водород, преобразуя его
в метан, благодаря чему снижается концентрация водорода. В одной клетке протиста может находиться до 700 клеток метаногенов (Methanobacterium formicium, Methanoplanus
endosymbiosis). Инфузория Paramecium caudatum имеет в ка-
честве эндосимбионтов несколько видов из рода Holospora,
обитающих в ядрах. H. odtusata находится в макронуклеусе,
а H. undulata — в микронуклеусе. Заражённые инфузории
ведут себя активно, делятся, но в половой процесс не вступают. Споры обоих видов выходят во внешнюю среду и заражают новые инфузории, которые заглатывают их вместе
с пищевыми частицами. Облигатным симбионтом инфузорий Paramecium являются бактерии Caedibacter, содержащие
в геноме профаг, кодирующий токсин (R-тела — лентовидные
скрученные белковые структуры). Токсин безвреден для хозяина
бактерии, но смертелен для инфузорий, не содержащих бактерию. Таким образом, симбионты создают конкурентные преимущества для своего хозяина, используя при этом генетические ресурсы собственного симбионта.
Простейшие могут служить природным резервуаром некоторым патогенным бактериям. Впервые это выявлено для
лигионелло-подобных амебных патогенов (LLAP: Acanthamoeba
polyphaga — Legionella lytica). Legionella — водные палочковидные Гр– бактерии, ассоциированные с цианобактериями, или живущие внутри водорослей или простейших.
L. pneumophila, возбудитель болезни легионеров, обнаружена
внутри 14 видов амеб. Некоторые виды амеб фагацитируют
возбудителя чумы и сохраняют его в предцистах.
Насекомые ксилофаги (термиты, жуки-точильщики, дровосеки, древоточцы идр.) нуждаются всимбионтах, обеспечивающих
3.3. взаимоотношениЯ прокариот с животными
хозяина ферментным комплексом целлюлазы. В кишечнике высших термитов симбионтами выступает виды родов
Sporomusa, Clostridium, Cristospira, Sebaldella termitidis
и др. У низших термитов в кишечнике обитают симбиотические жгутиконосцы, которые в свою очередь служат хозяевами для внеклеточных спирохет и внутриклеточных бактерий.
Mixotricha paradoxa, обитающая в термите Mastotermis, использует для движения несколько тысяч бактерий Treponema
spirochetes, расположенных на ее поверхности. Роль утраченных митохондрий выполняют для M. paradoxa эндосимбиотические бактерии. Кровососущие насекомые используют
симбионтов для переваривания компонентов крови. Насекомых, питающихся растительными соками (цикад, цикадок,
тлей, клещей и др.), прокариоты обеспечивают необходимыми аминокислотами. Основным симбионтом тлей выступают
представители рода Buchnera. У цикад обнаружено более 50
разных симбионтов, у большинства имеются бактерии из двух
родов Sulcia и Hodgkinia. Симбионтами тропических муравьев-листорезов являются актиномицеты, образующие колонии
на поверхности тел и защищающие муравьев и их грибные
сады от патогенных микроорганизмов за счет выделения антибиотиков. Бактериальный симбионт некоторых видов тлей
Hamiltonella defensa вырабатывает токсины, смертельные для
личинок наездников. Выработка токсинов происходит после
заражения H. defensa бактериофагом, кодирующим токсин.
Многие насекомые имеют специализированные органы,
называемые мицетосомами. В их клетках располагаются симбиотические микроорганизмы, которые могут передаваться
потомству: в мицетоцитах обитают дрожжевые грибы, а в бактериоцитах — бактерии. Передача симбионтов происходит
вертикально. При нарушении передачи бактерий следующим
поколениям насекомых, вылупившиеся личинки могут отставать в развитии и погибать или в дальнейшем может подавляться развитие системы размножения.
Хозяин может получать новые признаки за счет передача генетического материала от бактерий-симбионтов. Успешное использование чужих генов показано на многоуровневом
симбиозе, сложившемся в организме цитрусовых червецов.
В клетках этих насекомых живут бактерии Tremblaya, а в них
в свою очередь бактерии Moranella, кроме того, геном чер-
65
66
3. биотические взаимодействиЯ прокариот
веца включает 22 бактериальных гена, отвечающих за синтез пептидогликана и перешедших от бывших симбионтов,
к настоящему времени потерянных. Бактериальные гены
из генома червеца используются Moranella, так как её собственные гены синтеза пептидогликана утрачены. За счет регуляции поступления пептидогликана червец контролирует высвобождение ферментов из клеток Moranella, которые не может
синтезировать Tremblaya. В результате, все вместе симбионты способны синтезировать аминокислоту фенилаланин, для
чего необходимо 9 ферментов: насекомое способно вырабатывать только 1 фермент, 4 фермента синтезирует Tremblaya,
3 фермента — Moranella.
Губки вступают в симбиоз с гетеротрофными бактериями,
которые поддерживают фильтрационную активность животного благодаря очищению бактериальными гидролазами каналов
внутри тела губок, снабжают хозяев витаминами. Бактериоциты могут составлять до 40 % от всей массы тела губок.
Уникальный трофический симбиоз сформировался у морских глубоководных животных и хемолитотрофных бактерий.
На дне океанов в участках стыка литосферных плит есть особые рифтовые зоны, где сквозь толщу земной коры просачиваются горячие газы, нагревая воду до 300–400 °С, в этой воде
много сероводорода и сульфидов металлов (железа, цинка,
никеля, меди), которые окрашивают воду в черный цвет («черные курильщики»). Охлаждаясь, сульфиды выпадают в осадок, образуя конические постройки высотой до 25 м. В этих
гидротермальных зонах, занимающих примерно 1/3дна
мирового океана, обнаружена специфическая экосистема.
В местах, где температура снижается до 120° С развиваются бактериальные маты, там, где температура спускается
до 30 ° С обитают инфузории, саркомастигофоры, турбелля-
рии, олигохеты, коловратки, червеобразные животные — погонофоры, двустворчатые моллюски (размером до 30–40 см).
Симбионтами разных видов погонофор, моллюсков, нематод
являются тионовые бактерии или метаногенные археи.
Одна из самых крупных вистиментифер (погонофор) —
рифтия, длиной до 2,5 м, 5–7 см в диаметре, строит открытую с одного конца трубку из белка и хитина, во взрослом
состоянии полностью зависит от симбиотического питания.
Большая часть тела рифтии, не имеющей во взрослом состоя-
3.3. взаимоотношениЯ прокариот с животными
нии пищеварительной системы, заполнена особой тканью —
трофосомой, образованной разросшимися стенками целома.
Обмен веществ с внешней средой осуществляется через эпидермис и жабры. Внутри клеток трофосомы живут бактерии,
получающие энергию за счет окисления сероводорода. Они
могут составлять до 35 % от веса ее тела. Сидячие животные
зарываются в грунт, обогащённый сероводородом, а выступающая из грунта часть тела находится в воде, где есть кислород. Трофосома пронизана сетью кровеносных сосудов, кровь
рифтии переносит кислород и сероводород, необходимые для
хемосинтеза. Постепенно бактерии перемещаются в периферическую зону клетки, где начинается их лизис. Лизат поступает
в кровь и используется хозяином в качестве пищи. Восстановленная сера резервируется в теле хозяина в виде безвредного
для него вещества тиотаурина.
Подобных симбионтов имеют около 100 видов червеобразных существ, обитающих на морском дне. В жабрах двустворчатых моллюсков обнаружена метанотрофная бактерия,
сходная с Methylobacter. Нематоды обвиты нитчатыми бактериями хемосинтетиками, а у креветок имеются ветвящиеся придатки бактериофоры, заполненные бактериями. Тесная
взаимосвязь животных и бактерий лежит в основе самого существования этой глубоководной экосистемы, и хемосинтетики, как первичные продуценты, играют здесь ведущую роль.
В морских и пресных водоемах встречаются свободноживущие светящиеся бактерии из родов Vibrio (Beneckea),
Photobacterium (Ph. fisheri), Altermonas (A. hanedae). Возник-
новение свечения зависит от «эффекта кворума», чем выше
концентрация микроорганизмов, тем сильнее излучение света. Светящиеся бактерии становятся симбионты некоторых
морских животных, которые получают бактерий из внешний
среды, создавая им условия для интенсивного размножения.
Наибольшего развития симбиоз со светящимися бактериями
достиг у рыб. Известно свыше 200 видов светящихся рыб,
из них у более 50 видов свечение обеспечивается наличием
бактерий. У некоторых морских организмов возникли сложные специализированные световые органы, представляющие
собой настоящие культиваторы для бактерий — бактериофотофоры. Этот полый орган эктодермального происхождения
соединён выводным протоком с внешней средой. Он имеет
67
68
3. биотические взаимодействиЯ прокариот
сложное строение, напоминающее фонарь со светоиспускающей, светоотражающей и светофокусирующей структурами.
В полость бактериофотофора вдаются складки, образованные
соединительной тканью, выстланные секреторным эпителием и пронизанные кровеносными сосудами. Живущие в фотофорах бактерии интенсивно питаются и размножаются.
Их плотность поддерживается на уровне 10 9–10 11 клеток
в 1 мл. Циркуляция воды и непрерывное поступление питательных веществ создаёт в фотофоре условия проточного
инкубатора, что благоприятствует существованию бактерий
и в тоже время не препятствует их выходу в воду. Интенсивность свечения зависит от поступления кислорода. Интересно,
что у таких разных животных, как моллюски и рыбы, фотофоры построены одинаково. И у тех и у других они могут
быть более простыми или более сложными. Некоторые даже
имеют способность поворачиваться и мигать.
Среди позвоночных животных особенно сильно от микроорганизмов зависят растительноядные животные и в первую
очередь жвачные. Рубец жвачных животных представляет собой ферментационную камеру объёмом в 100 литров и является безопасным и комфортным местообитанием для множества
разнообразных существ. Плотность бактерий в рубце составляет 10 10 на 1 мл содержимого. Они осуществляют конвейер
по переработке грубой растительной пищи. Сначала вступают в действие бактерии, обладающие целлюлазной активностью — Bacteroides succinogenus, Ruminicoccus flavofacicus,
R. albus, Butyrovibrio fibrosolvens, B. succinogenus. Далее подключаются бактерии, разлагающие моносахара. Не переваривается только лигнин. Образующийся водород используется
метаногенами (Methanobacterium ruminatium и др.) и используется для восстановления углерода до метана. В результате
совместной деятельности бактерий по разложению клетчатки образуется 60 % уксусной кислоты и по 20 % пропионовой и масляной. Пектиновые вещества разлагает Lachnospira
multiparus. В рубце живут не только бактерии, но и эукариотические организмы — хитридиевые грибы и разнообразные
протисты. Последние продуцируют хитиназу и глюкозаминазу, ферменты, принимающие участие в разложении компонентов клеточной оболочки грибов. Общая биомасса организмов
рубца доходит до 30 кг. Растительно-микробно-грибная масса
3.3. взаимоотношениЯ прокариот с животными
переходит в другие отделы желудка, где подвергается действию протеаз. Переваривание всей этой массы обеспечивает животное аминокислотами, в количестве достаточном для
жизни, роста и развития. Помимо этого, микрофлора поставляет ростовые вещества и витамины, активирует иммунитет
и защищает от патогенных бактерий. У животных со смешанным типом питания основная масса бактерий находится
в толстом кишечнике.
Среди продуктов диссимиляции растений преобладают
органические кислоты, деструкция растительных тканей приводит к значительному увеличению кислотности среды, при
разложении тканей животных преобладает аммонийный азот,
кислотность среды не меняется. Отчасти с этим может быть
связано то, что среди патогенов растений доминируют кислотоустойчивые грибы, бактерии успешнее осваивают группу
животных.
Среди зоопатогенных бактерий наибольшее значение имеют виды, вызывающие инфекционные заболевания сельскохозяйственных животных и насекомых: Bacillus anthracis —
сибирская язва, Pseudomonas mallei — сап, Melicoccus
pluton — европейская гнильца медоносной пчелы и т. д.
Последние широко используются как биологическое оружие
для борьбы с насекомыми-вредителями.
69
4. ПРОКАРИОТЫ И ЗДОРОВЬЕ
ЧЕЛОВЕКА
4.1. Микробиота человека и ее значение
Человек, как и все позвоночные животные, ассоциирован
с микроорганизмами. Микробиота (микрофлора) человека —
исторически сложившаяся совокупность множества микробиоценозов, расположенных на коже и слизистых оболочках
всех открытых внешней среде полостей: желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), верхних отделов дыхательных, мочеполовых
путей. Распространение термина «микробиом» связано с тем,
что состав микроценозов все больше определяется по совокупности генов. В XXI веке произошел существенный пересмотр
в понимании значения микробиоты человека. В настоящее
время признается, что естественная микрофлора — не просто
нормальный, но и необходимый компонент жизнедеятельности нашего организма, играющий важнейшую роль в поддержании здоровья человека. Для анализа состава и особенностей
функционирования основных микробных сообществ человека
запущены масштабные научные проекты: «Микробиом человека» (Human Microbiome Project) — проект Национального
центра здоровья США, «Метагеномика кишечного тракта человека» (Metagenomics of the Human Intestinal Tract) — проект Европейского союза и т. д.
Микрофлора человеческого организма чрезвычайно разнообразна и индивидуальна для каждого человека, включает
отнескольких сотен донескольких тысяч видов, аобщая численность клеток бактерий у взрослого человека, по разным оценкам, достигает 1014, что почти на два порядка выше числа
собственных клеток. Суммарный геном бактерий включает
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]