Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Микробиология. Ч.3. Мир прокариот. Учебное пособие
.pdf
1.2. Участие микроорганизмов в биогеохимических циклах
отщеплению фенольной группы. Мономеры лигнина совместно
с жирами, углеводами, пептидами, восками принимают участие во вторичной полимеризации при формировании гумуса.
Алканы, ароматические соединения и жиры так же разлагаются
с большим трудом. Нефть и её производные могут разрушать
такие бактерии как Mycobacterium album, Bacterium alifaticum,
Nocardia и коринобактерии. Ароматические соединения подвергаются окислению под действием фермента диоксидазы,
который вырабатывают Bacterium benzoli, B. phenoli,
B. toluolicum, а так же виды рода Pseudomonas. В переработке
жиров принимают участие грибы, актиномицеты, микобактерии и такие бактерии как Pseudomonas fluorescens, Bacterium
prodigiosum, B. pyocianeum.
С биоциклом углерода сопряжены циклы водорода и кислорода. При образовании первичного органического радикала (СН2О)
в процессе фотосинтеза выделяется одна молекула кислорода.
Если бы вся органика подвергалась полному разложению на воду
и углекислый газ, то кислород не мог бы накапливаться. Кислород
атмосферы — это недоиспользованный в деструкции органики
остаток кислорода, сохранившегося благодаря выведению части углерода из круговорота. Это происходит за счет отложения
органики в виде устойчивых к деструкции соединений (нефть,
угль, сланцы, торф и др.), а также резервации углерода в виде
известняка, образующегося, например, из скелетов организмов.
Углерод известняка не доступен деструкторам и накапливается
в виде осадочных пород, надолго выбывая из круговорота.
По образной характеристике Г. А. Заварзина накопление
кислородных соединений — это дефект цикла углерода, недостаточная деятельность микроорганизмов-деструкторов.
11
Цикл азота
Биоцикл азота сопряжён с циклом углерода, так как этот
элемент входит в состав белков в пропорции углерод-азот 6 : 1.
Биоцикл азота полностью определяется прокариотами и включает следующие ключевые этапы (Рис. 2):
– азотофиксация;
– ассимиляция (иммобилизация) азота в органических
соединениях;
12
1. биосфернаЯ ролЬ микроорганизмов
– аммонификация — разложение азотсодержащих органи-
ческих веществ;
– нитрификация;
– денитрификация.
Рис. 2. Схема биоцикла азота
Основное поступление азота из атмосферы в органические
соединения происходит благодаря деятельности свободноживущих и симбиотических азотофиксирующих бактерий. В процессе
азотофиксации молекулярный азот переводится прокариотами
в ионы аммония (см. Часть 2), используемые микроорганизмами и растениями на синтез аминокислот. В живых организмах
азот находится в восстановленном состоянии в аминогруппах.
При разложении органики и в процессе метаболизма выделяются аммиак, мочевина и мочевая кислота. В аэробных условиях кроме аммиака при аммонификации образуется углекислый
газ и окислы серы, а в анаэробных — жирные и ароматиче-
1.2. Участие микроорганизмов в биогеохимических циклах
ские кислоты (бензойная, ферулиновая и др.), спирты, индол,
скатол, метилмеркаптан. Функцию аммонификаторов выполняют многие микроорганизмы: аэробные спорообразующие
(Bacillus mycoides, B. mesentericus, B. subtilis и др.); аэробные
неспорообразующие (Bacterium prodigiosum); факультативные
анаэробы (Proteus, Escherichia и др.); облигатные анаэробы
(Clostridium sporogenes, С. putrificans и др.). Особую группу составляют уробактерии, обладающие ферментом уреазой, разлагающие мочевину на аммиак и углекислый газ. Ионы аммония,
поступая во внешнюю среду (почву, воду), могут использоваться
организмами, как на процессы ассимиляции, так и окисляться
в процессе нитрификации хемолитотрофными бактериями.
Нитрозобактерии (Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosocistis
и др.) окисляют аммонийный азот до нитритов, затем ниробактерии (Nitrobacter и др.) переводят его в нитриты. Нитрат
и нитрит ионы могут усваиваться растениями, а также использоваться в процессе анаэробного дыхания как акцепторы электронов денитрификаторами с образованием молекулярного азота как конечного продукта. Денитрифицирующие
бактерии — гетеротрофы, некоторые могут использовать
в качестве субстрата белки, то есть параллельно осуществлять процесс аммонификации. Процесс денитрификации —
это единственный способ возвращения молекулярного азота
в атмосферу и важный фактор поддержания постоянства газового состава современной атмосферы.
13
Цикл серы
В природе сера встречается в соединениях как в окисленной (сульфаты, политионаты), так и в восстановленной форме
(нерастворимые сульфиды металлов и свободный сероводород),
значительно реже наблюдается месторождения самородной
серы. Биогенный цикл серы связан с переходом неорганических соединений серы в органические соединения и обратно
(Рис. 3). При ассимиляции и иммобилизации серы организмами
используются сульфаты и сульфиты, в результате этих процессов происходит восстановление серы. В органических соединениях сера присутствует в основном в аминокислотах и белках
в виде сульфидгидрильных и дисульфидных групп. Минерализация серусодержащих органических соединений — процесс
14
1. биосфернаЯ ролЬ микроорганизмов
неспецифический, он осуществляется аммонификаторами. При
разложении серосодержащих белков и эфирных масел образуется
сероводород, в анаэробных условиях выделяется также меркаптан. Сероводород в атмосферу поступает также и в результате
вулканической деятельности и техногенных процессов.
Рис. 3. Схема биоцикла серы
Хемолитотрофные серные бесцветные и тионовые бактерии
и некоторые археи окисляют сероводород и другие соединения серы. Они живут в горячих кислых источниках вблизи
вулканов, как например Sulfolobus acidocaldarius или используют сероводород чёрных илов, обитая на границе аэробной
и анаэробной зоны водоемов, например, нитчатые серобактерии Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca, некоторые выступают
симбионтами морских животных. Тионовые бактерии широко
распространены в почве, горных породах, рудных отвалах,
шахтных водах (Thiobacillus, Thiomicrospira), за счет выделения серной кислоты, они подкисляют почву и участвуют
в природном сернокислом выветривании минералов. Окисляя
1.2. Участие микроорганизмов в биогеохимических циклах
соединения серы, хемолитоавтотрофы получают энергию для
ассимиляции углерода. Восстановленная сера выступает также
в качестве донора электронов при аноксигенном фотосинтезе
для серных зеленых и пурпурных бактерий. Из 500 млн тонн
восстановленной серы в год окисляется около 380 млн тонн,
остальная сера связывается с металлами, образуя сульфиды.
В восстановлении серы участвуют сульфатредукторы, или
десульфатирующие бактерии — Desulfomaculum, Dеsulfovibrio,
Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema — гетеротрофные
облигатные анаэробы, осуществляющие сульфатное дыхание.
Они потребляют до 10 % всей опускающейся на дно отмершей
биомассы. Массовое присутствие этих бактерий в глубинах
Чёрного моря вызывает насыщение его вод сероводородом.
Десульфатирующие бактерии могут выступать как хемолитогетеротрофы, используя в качестве донора электронов свободный водород, а источника углерода — органические вещества,
например, лактат.
На примере взаимопревращений соединений серы можно
проследить анаэробный замкнутый цикл, который, вероятно,
функционировал в биосфере до появления кислорода и включал
следующие этапы:
– ассимиляцию углекислого газа аноксигенными фотосинтетиками с использованием сероводорода в качестве восстановителя;
– разложение органики с образованием спиртов, кислот,
углекислого газа, водорода и аммиака;
– окисление водорода сульфатредукторами с образованием
сероводорода и метана, который в анаэробных условиях не претерпевал изменений.
За исключением ассимиляционной нитрат и сульфатредукции, все этапы биоциклов азота и серы зависят от активности
прокариот.
15
Цикл железа и других металлов
Цикл железа связан с циклом серы через образование
сульфидов железа и их окисление бактериями, а также с циклом углерода. Важность железа связана с содержанием этого
элемента в живых организмах в цитохромах и гемоглобине.
Железо в природе встречается большей часть в составе минералов, (магнетит, гематит, лимонит, пирит, вивианит и др.);
в почве в виде железо-гумусовых комплексов, в воде в виде
16
1. биосфернаЯ ролЬ микроорганизмов
растворимых солей и гидроксидов. Превращения железа и соединений других металлов (марганца, алюминия и др.) в почве
включают процессы их мобилизации из устойчивых природных
соединений — минералов почвообразующих пород, образование и разрушение металлорганических комплексных соединений, биогенное окисление и аккумуляцию микроорганизмами,
восстановление. Мобилизация железа (и других металлов)
из почвенных минералов происходит благодаря выделению
почвенными микроорганизмами слизей, фенольных соединений и других метаболитов, приводящему к образованию комплексных соединений, в составе которых металлы приобретают подвижность, мигрирует и аккумулируется в определенных
горизонтах почвы. Разложение железо-гумусовых комплексов
производят гетеротрофные микроорганизмы, осаждающие железо в виде конкреций и прослоек, например, стебельковая,
формирующая розетки бактерия Seliberia stellata. В разрушении минералов и в разложении органоминеральных комплексных соединений с марганцем участвуют простекобактерии родов
Pedomicrobium и Metallogenium. В минерализации алюмо-органических и железных комплексных соединений, по-видимому,
участвуют грибы рода Penicillium в симбиозе с Metallogenium,
деятельность которых приводит к отложениям гидроокиси
соответствующего металла.
Непосредственно окисляют соединения железа (Fe2+/Fe3+)
в аэробных условиях с образованием гидрата окиси железа
хемолитотрофные железные бактерии. Это ацидофильные бактерии, распространенные большей частью в сульфидных рудах.
Наиболее известен Thiobacillus ferrooxidans, способный окислять помимо железа, никель, молибден, селен, мышьяк, уран
и многие сульфиды тяжелых металлов, таких как медь, цинк,
свинец ртуть (всего более 20 минералов). Кроме того Fe2+ и сульфидные минералы способны окислять Thiobacillus organopatus,
Thiobacillus thiooxidans, Leptospirillum ferrooxidans, Sulfobacillus
thermosulfidooxidans и др. Гетеротрофные микроорганизмы мо-
гут косвенно влиять на окисление железа в нейтральной среде,
например, при нейтрализации образующейся в их метаболических процессах перекиси водорода (Arthrobacter, Siderocapsa,
Siderobacter, Sideronema, Naumaniella, Ferribacterium и др.).
В восстановлении железа (Fe3+/Fe2+) участвуют гетеротрофные микроорганизмы Bacillus, Clostridium, Escherichia,
Pseudomonas, Serratia и др., но до сих пор не ясно, связано ли
1.2. Участие микроорганизмов в биогеохимических циклах
у них преобразование железа с запасанием энергии или имеют
место ассимиляционные процессы. Гидроксид железа практически
нерастворим в аэробных условиях при нейтральном значении
рН, поэтому Fe3+ в этих условиях недоступен для большинства прокариот. Использовать его могут аэробные бактерии,
обладающие специальными системами поглощения ионов
железа с участием хелатирующих соединений — сидерофорами.
Мембраносвязанной редуктазой железа обладают грамотрицательные бактерии Geobacter metallireducens и Shewanella putrefaciens,
использующие ионы железа как конечные акцепторы электронов
при железном дыхании. Бактерии-бродильщики также могут
использовать Fe3+ только в качестве акцепторов электронов.
Специфических восстановителей марганца не выявлено.
Цикл фосфора
Фосфор находится в живых организмах в нуклеиновых
кислотах и в веществах, аккумулирующих энергию в макроэргических связях (АТФ и др.). Соотношение фосфора с углеродом
в живых организмах 100 : 1. При деструкции отмершей биомассы выделяется фосфорная кислота, которая вступает в реакции
с ионами металлов и образуются труднорастворимые соли кальция, магния и железа. В свободном состоянии фосфор вприроде
не встречается из-за высокой химической активности. Большая
часть неорганического фосфора на Земле находится в виде фосфатов — нерастворимых минералов (апатиты, фосфорит и др.)
ипрактически недоступна для живых организмов. Вопрос «проблемы фосфатов» — откуда и как первые организмы на Земле
получали соединения фосфора, пока остается без ответа.
Растения могут поглощать фосфор только в виде фосфатиона, который из-за плохой растворимости солей фосфора находится в дефиците. Первичный источник фосфора, как и многих микроэлементов — это выщелачивание изверженных пород.
Геохимическое выщелачивание примерно в 100 раз ускоряется
благодаря микроорганизмам под воздействием продуктов их метаболизма. Так, бактерии, выделяющие кислоты (нитрифицирующие, серные бактерии), косвенно способствуют переводу фосфатов в растворимое состояние. Наиболее распространен фосфат
кальция:
Са3(РО4)2 + 4HNO3 = Ca(H2PO4)2 + 2Ca(NO3)
2
17
18
1. биосфернаЯ ролЬ микроорганизмов
Бактерии, выделяющие углекислый газ, так же способствуют
образованию растворимых солей фосфора, например, в присутствии Bacillus mycoides осуществляется следующая реакция:
Са3(РО4)2 + 2СО2 + 2Н2О = 2СаНРО4 + Са(НСО3)
2
В воде очень мало растворимых солей фосфора, но он аккумулируется в клетках фитопланктона. Птицы, питаясь фитопланктоном, возвращают фосфор на сушу в виде гуано.
С циклом фосфора через образование и растворение фосфатов кальция тесно связан цикл кальция и щёлочноземельных
металлов. Поступает кальций и из изверженных пород за счет
углекислотного выщелачивания с образованием глин. Выщелачивание усиливается деятельностью микроорганизмов, имеющих цинксодержащую карбоангидразу, которая способствует
связыванию углерода с кальцием:
Са+2 + 2Н2СО3 = СаСО3 + 2СО2 + 2Н2О.
Мощные толщи карбонатов образовались в протерозое
за счёт жизнедеятельности цианобактерий, а позже за счёт
фораминифер и других организмов с карбонатными скелетами.
1.3. Геологическая деятельность
микроорганизмов
Прокариоты играют значительную геохимическую роль
впреобразовании горных пород, минералов, образовании месторождений и других процессах.
Изверженные горные породы, граниты и гнейсы, подвергаются медленному, но неуклонному разрушению — выветриванию и выщелачиванию, не только под действием различных
физических факторов, но также в результате деятельности живых организмов (см. ранее). Осадочные горные породы, известняки и трепел, не только испытывают разрушающее воздействие, но сами представляют собой продукты жизнедеятельности
организмов. Известняки делятся на две категории:
– структурированные известняки, содержащие остатки
скелетов образовавших их организмов;
– бесструктурные известняки, которые не содержат остатков организмов. Эти породы образуются в результате жизнедеятельности бактерий.
1.3. геологическаЯ деЯтелЬностЬ микроорганизмов
Процесс накопления бесструктурных бактериальных известняков возможен в теплой воде, при наличии большого количества питательных веществ и малого количества углекислоты,
препятствующей отложению карбоната кальция. В образовании
известняков принимают участие разные бактерии: извлекающие необходимый им углерод из кальциевых солей органических кислот и выделяющие кальций в виде извести; выделяющие аммиак, осаждающий кальций и др.
В геологическом масштабе прокариоты участвовали вобразовании месторождений селитры, гипса, самородной серы,
пирита, некоторых горючих пород и др.
Залежи селитры образуются благодаря деятельности аммонификаторов и нитрификаторов. Особенно много залежей
селитры в Чили. Процесс связан с разложением аммонификаторами органических остатков птичьих базаров — гуано,
с образованием хорошо растворимой натриевой соли азотной
кислоты. Под действием осадков нитрат натрия смывался и
накапливался в понижениях, где после испарения воды осаждался и кристаллизовался. В формировании месторождений
селитры в аридных районах у подножья гор, в частности в
Средней Азии, немалую роль сыграло бактериальное выщелачивание горных пород.
Залежи осадочной серы на 90 % имеют биогенное и только
на 10 % вулканическое происхождение. В отложении «самородной» серы принимали участие тионовые и пурпурные
бактерии.
Благодаря деятельности бактерий формируются залежи
пирита. Сероводород, выделяемый при разложении органики в анаэробных условиях, взаимодействует с гидратом окиси железа с образованием сернистого железа черного цвета.
Накапливается лечебная сероводородная грязь. Сульфатвосстанавливающие бактерии выделяют серу, она присоединяется
к сернистому железу, образующийся пирит (FeS 2) кристаллизуется и осаждается.
Образование озерных железных руд происходит благодаря
деятельности Metallogenium personatum. В преобразованиях
железных соединений принимают участие и другие бактерии,
например, нитчатые аэробные (Leptothrix, Crenothrix), которые накапливают Fe(OH)3 в слизевых чехлах, одноклеточные
Galionella, Spirophyllum, также накапливающие гидроксид
19
20
1. биосфернаЯ ролЬ микроорганизмов
железа (III) в слизях вокруг клетки. Нагруженные окисью железа бактерии и слизевые чехлы осаждаются на дно, уплотняются и образуют конкреции. Ярким примером образования
бактериями минералов может служить отложение магнетита, вначале в виде внутриклеточных бактериальных включений — магнетосом. Бактериальный магнетит обнаруживается
в отложениях докембрия.
К горючим сапропелевым породам относятся газ, нефть,
асфальт, сланцы. Классической теорией происхождения нефти
иприродного газа считается органическая (биогенная). Согласно
данной теории, нефть образовалась из илов на базе микроскопического планктона (бактерий, водорослей, простейших).
За счет бактериального разложения органики на дне водоемов
формировался сапропель или гнилой ил, который перекрывался другими осадочными породами. Превращение органического вещества в осадках (в анаэробной зоне) ведёт к образованию и накоплению всё более устойчивых к разложению
органических веществ, существенно отличающихся от исходных. Накапливаются не разлагающиеся в анаэробных условиях вещества, в первую очередь липидной природы. Постепенно образовывается слегка маслянистый материал кероген.
Его компоненты близки к компонентам нефти. В результате дальнейших преобразований под действием высоких температур и повышенного давления, миграции и накопления
в складках пористых пород получившегося продукта и формировались месторождения нефти. Под нефтью, как правило,
находится вода, а над нефтью — газ из летучих легких углеводородов. В нефтяных месторождениях обнаружены анаэробные бактерии из групп целлюлозоокисляющих, аммонифицирующих и сульфатредуцирующих.
Болотный газ образуется в результате деятельности метаногенных бактерий. Анаэробные микроорганизмы, разлагающие углеводороды, также способствуют накоплению метана.
Горючие черные сланцы очень древняя порода. Их относят ко времени раннего протерозоя, и они имеют бактериальное происхождение. Так в сланцах Курской магнитной аномалии обнаружены бактерии, подобные современным видам
Micrococcus. Шунгитовые месторождения Карелии образованы коккоидными цианобактериями.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]