Микробиология. Ч.3. Мир прокариот. Учебное пособие

выделения обогащают почву органическими веществами; бес­позвоночные животные рыхлят и аэрируют почву, выделяют слизь, которая склеивает минеральные частицы. Немалую роль в формировании почвенных агрегатов играют бакте­рии, обрастающие твёрдые поверхности за счёт гидрофобных взаимодействий. У прокариот выработался целый комплекс адгезивных приспособлений в виде прикрепительных дисков, стебельков, ворса, косм и т. д. Выделяемая бактериями слизь также способствует склеиванию почвенных частиц в комочки. Поровые пространства в рыхлой почве занимают 50–60 % её объёма. Агрегатная структура почвы создаёт условия для су­ществования как аэробных (на поверхности комочков), так и анаэробных организмов (внутри комочков).

Таксономическая структура микробиоценозов и законо­мерности её смены выявлены для большинства типов зональ­ных почв. Так, доля представителей рода Bacillus и актино­бактерий в южных регионах увеличивается, а также в целом усиливается роль бактерий в деструкции целлюлозы по срав­нению с грибами. Но специфичность микробиоценозов разных почв отражается не столько таксономическим составом и чи­сленностью микроорганизмов, сколько особенностями струк­туры и динамикой физиологических и эколого-трофических групп.

в процессе жизнедеятельности хемолитотрофов — трансфор­маторов минеральных соединений почвы. Нитрификаторы, окисляющие аммиак, лучше чувствуют себя в теплых юж­ных районах, бактерии, окисляющие водород, серу и желе­зо, особенно хорошо функционируют в условиях затопления. После истощения источника пищи деятельность микроорга­низмов затухает и они переходят в состояние длительного покоя, близкого к анабиозу, вплоть до нового притока пищи. Значительная часть биомассы, ранее бурно развивавшейся популяции, лизируется. Соотношение перечисленных тро­фических и функциональных групп определяет характерную структуру микробиоценоза как зонального типа почв, так и отдельных микролокусов на определенный сезон года.

– кооперация, когда образуются консорциумы, представ­ляющие собой структурированные ассоциации бактерий с вы­сокой степенью интеграции;

– синтрофия — совместное осуществление метаболиче­ских процессов (обмен субстратом, удаление токсинов, меж­видовой перенос водорода и др.), проведение которых одним видом без взаимодействия с другими невозможно. Синтро­фия — характерный тип отношений для прокариот. Накопле­ние в среде вредных продуктов метаболизма лимитирует жизнедеятельность микроорганизмов даже в большей степе­ни, чем истощение питательных ресурсов. Синтрофия играет важную роль в процессе полной минерализации органическо­го вещества, так как недоокисленные продукты метаболизма одних становятся питательным субстратом для других и про­цесс идёт до полного окисления углерода. Синтрофные взаимо­действия складываются между целлюлозаредукторами и азото­фиксаторами. Азотофиксаторы получают продукты гидролиза клетчатки, а разрушители целлюлозы — органический азот. Кроме того, разрушители целлюлозы понижают парциальное давление кислорода в среде, что способствует азотофикса­ции. Некоторые бактерии могут существовать исключительно

Отмечено, что микроорганизмы, находящиеся в контакте с макроорганизмом, обладают большим полиморфизмом по сравнению с их свободноживущими родичами. Организм­хозяин тоже приобретают специфические свойства. Симбионты развиваются в результате коэволюции, что предполагает ис­пользование общего потока энергии, совместной экспрессии ге­нов, обмен физиологической, клеточной, организменной и со­циальной информацией. Неизбежным последствием прочного симбиоза является ущербность одного партнёра в отсутствии другого, доходящая до полной потери жизнеспособности. Сим­биоз сыграл важную роль в эволюции организмов. Согласно теории симбиогенеза предшественниками митохондрий и пла­стид стали эндосимбиотические прокариоты аэробных орга­ноторфов — α-протеобактерии (предположительно пурпурные несерные) и цианобактерии соответственно. Происхождение других структур и органелл (ядра, жгутиков и др.) эукариоти­ческой клетки также иногда объясняют в рамках эндосимбио­тичесекой гипотезы. В любом случае интеграция симбионтов могла послужить стимулом в развитии генно-регуляторной системы и клеточного ядра, так как для сосуществование раз­личных геномов внутри одной клетки необходима система их регуляции. Таким образом, симбиоз мог стать стимулом к воз­никновению эукариотической клетки в целом. Предполагают, что и плазмиды являются древнейшими молекулярными сим­бионтами. Симбиотические бактерии широко распространены и играют важную роль и в настоящее время. Практически все эукариотические организмы оккупированы прокариота­ми, использующими их как среду обитания, часто отношения строятся на взаимовыгодных условиях. Большинство эукари­отических организмов рассматриваются в настоящее время как «сверхорганизмы» — сложные симбиотические комплек­сы, а симбиоз все чаще определяется как магистральный путь эволюции.