Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Микробиология. Ч.3. Мир прокариот. Учебное пособие
.pdf
2.2. распространение микроорганизмов
самостоятельно формирующие сообщества. Продуцентами
в них чаще всего выступают фототрофные прокариоты
и в первую очередь цианобактерии.
Сообщества экстремальных галофилов
В аридных областях в условиях замкнутых солёных водоёмов, когда испарение вода превышает её поступление, формируются гипергалинные биотопы. При достижении критической концентрации (25 %) соль начинает выпадать в осадок.
Только немногие бактерии способны переносить солёность
выше 10 %. Тем не менее, микробные сообщества гипергалийных озер разнообразны и включают основные функциональные
трофические группы: оксигенных и анаксигеных фототрофов,
ацетогенов, сульфатредукторов, метилотрофов и др. Характерными представителями микроценозов соленых и содовых озер
являются пурпурные бактерии (Ectothiorhodospira), галоархеи и цианобактерии (Oscillatoria, Phormidium, Synechocystis
и др.). Галофильные бактерии имеют ряд специфических приспособлений, препятствующих обезвоживанию, в первую очередь они способны накапливать органические растворимые
вещества (сахароза, трегалоза, тетрапиримидины, аминокислоты и метилированные серные соединения), выступающие
в роли осмопротекторов. Количество подобных веществ может
достигать 35 % от веса клетки. В галофильном сообществе есть
организмы, способные утилизировать осмопротекторы. Анаэробы Halobacterium и Acetohalobium сбраживают эти вещества с образованием триметиламина, котoрый, в свою очередь,
используется галофильным метаногеном Methanohalobium.
Галобактерии имеют также биохимические механизмы удаления соли и их ферментативная система приспособлена к специфическим условиям существования.
41
Алкалофильные сообщества содовых озёр
Вусловиях углекислого выщелачивания иотсутствия стока
образуются водоёмы, насыщенные углекислыми солями натрия,
где значение рН может доходить до9 и выше. Прокариоты образуют всодовых водоемах устойчивые бактериальные сообщества
сбогатым видовым составом, присутствуют виды изразличных
филогенетических ветвей. Микроценозы щелочных водоемов
42
2. бактериалЬные сообщества и распространение прокариот
сходны с гипергалийными сообществами. Первичными продуцентами в такой среде выступают алкалофильные цианобактерии Synechococcus, Aphanocapsa, Rhabdonema, Phormidium
и др. Их интенсивному развитию способствует избыток растворимого фосфора, так как при такой высокой щёлочности
металлы, образующие с фосфором нерастворимые соединения,
уже бывают выведены из растворов. Энергию света для синтеза АТФ используют археи Natronobacter, Natronococcus, имеющие бактериородопсин, а также гелиобактерии (Heliorestis).
Гетеротрофы, использующие высокомолекулярные соединения, представлены Pseudomonas, Bacillus (B.lentus, B.firmus),
Paracoccus и др. Моно и дисахариды сбраживают анаэробные
спирохеты Spirochaeta alcanica, Sp. africana, Sp. asiatica.
Ведущий процесс в содовых озёрах, сульфатредукцию, осуществляют Desulfonatronum и Desulfovibrio hydrogenovorans.
Метан образует, утилизируя метиламины, Methanosalsum
zhilinae.
Термальные сообщества
Особенностью термальных сообществ является смена его
участников по градиенту снижения температуры по мере удаления от выхода термальных вод. В непосредственной близости отисточника при температуре в70–80 °Сживёт Thermotrix
thiopara, образующий розоватые космы из переплетающихся
нитей, в которые соединены длинные изогнутые клетки. Нити
могут достигать десятков сантиметров, спускаясь вниз по течению горячих вод. Постепенно, по мере снижения температуры, цвет нитей Thermotrix thiopara меняется на белый. Это
происходит из-за отложения серы, образовавшейся при окислении сероводорода. При снижении температуры в водоёме
до 50° Thermotrix сменяет Chlorobium. Многие цианобактерии могут существовать в термальных водах при температуре в 60°, но Synechococcus lividus переносит и более высокие температуры. Термофильные деструкторы выдерживают
температуру в 80 °. К ним относятся термофильные виды
из рода спирохета — Spirochaeta thermophila, Sp. coldaria;
сульфатредукторы — Termodesulfobacterium commune; метано-
гены — Methanobacterium thermoantotrophicum, Methanothrix
thermoacetophila.
2.3. ролЬ микроорганизмов в современных экосистемах
2.3. Роль микроорганизмов в современных
экосистемах
В современной биосфере основными являются два типа
экосистем — водные и сухопутные. Они расположены в разных средах, но связаны между собой многочисленными взаимодействиями. Важную роль в сообществах играют и прокариоты, выполняя в первую очередь функцию редуцентов
и осуществляя контакты с эукариотической биотой в разных
средах обитания.
Микроорганизмы ввоздушной среде
Вся жизнедеятельность микроорганизмов протекает в капельножидкой среде. Воздух для прокариот — это скорее среда расселения, нежели жизни. Микроорганизмы находятся
на частицах пыли или в капельках воды и переносятся на большие расстояния воздушными течениями, пока не осядут
на подходящий субстрат. Ультрафиолетовые лучи губительны
для бактерий, также негативно сказывается низкая влажность,
резкое колебание температур, отсутствие питательных веществ.
Жизнеспособными в воздушной среде остаются только пигментированные или спорообразующие формы. В воздухе бактерии
не питаются и не размножаются, тем не менее, составляют типичное аэрозольное загрязнение атмосферы. В воздух микроорганизмы попадают двумя путями: воздушно-пылевым (с частицами пыли, копоти и т. д.); воздушно-капельным (при кашле,
чихании со слизистых оболочек верхних дыхательных путей,
при испарении с поверхности водоёмов).
Количественный и качественный состав воздуха нестабилен (случаен) и зависит от степени загрязненности воздуха минеральными и органическими взвесями и аэрозолями
и от факторов, влияющих на загрязнение (географической
зоны, высоты над уровнем моря, погодных условий (ветер,
дождь, снег), сезона года, состояния суток, зеленых насаждений и т. д.). Так днём количество пигментированных бактерий
больше, чем ночью. Максимальная численность наблюдается
в полуденное время, что связано с подъёмом воздуха от нагреваемых предметов. Количество микроорганизмов в воздухе
зависит и от размера пылевых частиц, чем меньше частицы,
43
44
2. бактериалЬные сообщества и распространение прокариот
тем дольше они пребывают во взвешенном состоянии. Частицы весом в 1 мг и менее могут неделями находиться в воздухе. В закрытых помещениях, особенно в аэрозольных каплях,
могут долго сохраняться многие бактерии, в том числе и патогенные. В тихую, ясную погоду над полем выявляется от 300
до 1500 клеток бактерий в 1 м3 воздуха. После вспашки их количество увеличивается в сотни тысяч раз. Микробное число
воздуха (количество клеток бактерий в1 м3 воздуха) колеблется
от единичных показателей до нескольких тысяч. Большинство бактерий, обнаруживаемых в воздухе, относятся к группе
грамположительных, в первую очередь к родам Micrococcus,
Bacillus и актинобактериям, в общей сложности в воздухе
идентифицировано более 1200 видов бактерий.
Микроорганизмы вводной среде
Гидросфера— исконная среда обитания прокариот. Микроорганизмы встречаются по всей гидросфере: в океанах, морях,
внутриконтинентальных водоёмах, подземных водах, в твёрдой мерзлотной воде. В океанах, морях и озёрах, где вода
постоянно перемешивается, микроорганизмы в толще воды
распределены равномерно. В стратифицированных водоёмах микроорганизмы концентрируются в фототрофной зоне,
в термо-, гало- и хемоклинах, а также в донных отложениях.
Стратификация водного столба обеспечивается его неравномерным прогревом. Граница между тёплой и холодной водой
может быть довольно резкой (термоклин). С термоклином сочетается хемоклин: внижних холодных слоях доминируют восстановленные соединения, а в верхних тёплых — окисленные.
Окислителем в верхних слоях выступает атмосферный кислород, растворённый в воде и кислород, выделяемый оксигенными фототрофами. Наличие кислорода в нижних слоях зависит
от присутствия оксигенных фототрофов, что в свою очередь
определяется степенью прозрачности воды и затенением
со стороны планктона. Кислород в нижних слоях расходуется
на окисление отмирающей органики и поднимающихся со дна
недоокисленных продуктов брожения, сероводорода и метана.
В озёрах, где пресная вода наслаивается на солёную, происходит разграничение слоев: нижний более плотный солёный и верхний пресный, менее плотный. На границе слоев
2.3. ролЬ микроорганизмов в современных экосистемах
складываются благоприятные условия для жизни многих
микроорганизмов, в частности, пурпурных и сульфатредуцирующих бактерий.
Стратификация водного столба создаёт специфические условия в каждом из слоёв, что отражается на составе микробных сообществ, располагающихся наразных глубинах. Поверхностная пленка богата питательными веществами, в первую
очередь липидами, здесь обитают специфические микроорганизмы, использующие поверхностную плёнку как твердый
субстрат Caulobacter, Hyphomicrоbium и др. В толще верхней аэробной зоны обитают оксигенные фототрофы, аэробные
органотрофы и, если вода насыщена сероводородом, аммонием или закисным железом, хемолитотрофы. В прозрачной
воде фототрофы могут погружаться до глубины в 30 метров.
В загрязнённых сточными водами водоёмах массово развиваются цианобактерии, вызывая «цветение воды», что негативно сказывается на альгофлоре и на других обитателях водоёмов. Микроаэрофильная зона располагается в толще водоёма,
куда снизу поступают восстановленные соединения. Здесь живут водородные, тионовые, железные, метаноокисляющие бактерии. Анаэробная зона придонных слоев — место обитания
аноксигенных фототрофов, бродильщиков, сульфатредукторов,
метаногенов.
В водной толще бактерии находятся в виде пикопланктона или в ассоциации с взвешенными частицами. Общее количество бактерий в водном пространстве зависит от типа водоема и может достигать 104–106 кл/мл. В пресных неглубоких
водоемах метаболическая бактериальная активность, а соответственно, и численность микроорганизмов по всей глубине
практически одинакова. В водоемах со значительными глубинами метаболическая активность подавляется по мере увеличения толщи воды: уже на 50–100 м от поверхности скорость
переваривания веществ в 10–20 раз ниже; в морях и океанах
на глубине 1000 м метаболическая активность составляет 1 %
от её величины на поверхности. Численность пикопланктона
также соответственно планомерно снижается от десятков тысяч бактериальных клеток в 1 мл на глубине до 200 м до сотен
в интервале 700–3000 м и десятков на предельных глубинах.
Особенности вертикального распределения микроорганизмов
имеют свои закономерности в зависимости от типа водоема,
45
46
2. бактериалЬные сообщества и распространение прокариот
но в целом характеризуются очаговостью, микро и макрозональностью.
В иловых донных отложениях обитают разнообразные
микроорганизмы, сменяющие друг друга по мере погружения
в ил. Здесь протекают анаэробные процессы и образуются
метан, аммиак и сероводород. Анаэробные условия создаются уже на глубине в 1 мм от поверхности ила. В двухмиллиметровом слое ила последовательно располагаются несколько микрозон, каждая из которых имеет своих характерных
обитателей.
Вусловиях умеренного климата встоячих водоёмах наблюдаются сезонные изменения. Осенью происходит перемешивание воды и химические отличия верхних и нижних слоёв
нивелируются. Зимой лёд препятствует перемешиванию воды
и поступлению кислорода из атмосферы. Весной вода снова
перемешивается и обогащается отмершей за зиму органикой,
что вызывает бурное развитие органотрофной микрофлоры.
В регионах с незначительными сезонными перепадами температур стратификация не нарушается.
Количество микроорганизмов в водоеме коррелирует
с содержанием органического углерода. Горные реки, берущие своё начало в ледниках, и артезианские воды подземных глубин практически лишены бактерий. В 1 мм3 воды
олиготрофных водоемов, содержащих мало органики и много
кислорода, насчитывается около 50 бактериальных клеток;
в 1 мм3 эвтрофных водоемов, с большим содержанием органики и малым количеством кислорода, насчитывается от 2000
до 10000 бактерий. Дистрофные водоемы (торфяные воды)
содержат много органики, но она находится в практически
недоступной для бактерий форме.
Водоёмы, содержащие фотосинтезирующих представителей, могут самостоятельно обеспечить питанием гетеротрофное
население. Однако если не происходит внешних поступлений,
концентрация растворённого органического углерода в таких
водоёмах невелика. Взвешенные органические частицы в толще водоемов буквально облеплены бактериями. Основная масса органики успевает минерализоваться в процессе седиментации, но часть всё же оседает в виде детрита.
Обширные акватории, такие как моря и океаны, имеют
ряд особенностей. Поверхностные иглубинные течения создают
2.3. ролЬ микроорганизмов в современных экосистемах
вертикальную и горизонтальную циркуляцию воды. Не смотря
на аккумуляцию стоков, солевой состав океанических вод
остаётся постоянным уже на протяжении миллиардов лет. Распределение продуцентов неравномерно. В прибрежных зонах
ивзонах восходящих токов (апвеллинг) имеется богатый планктон с высокой продуктивностью биомассы. Однако большая
часть акватории бедна планктоном из-за недостатка нитратов
и фосфатов. Это олиготрофная зона с минимумом биомассы.
Около миллиарда лет тому назад сложился комплекс основных
продуцентов океана: диатомовые водоросли, динофлагеляты
ихризомонады в открытом океане, бурые и красные водоросли
в литорали и в сублиторали. Цианобактерии и прохлорофиты
как продуценты в настоящее время не имеют большого значения, но представлены разнообразными таксонами. Наиболее благоприятные условия для цианобактерий складываются
в лагунах с повышенным содержанием соли. Prochlorococcus,
Spirulina, Anabaena, Merismopedia обитают в солёных лагунах, обогащённых органикой. В олиготрофных частях океана
встречается одноклеточный представитель — Synechococcus.
В общей сложности в океане обнаружено 14 родов оксигенных фототрофов-прокариот. Из морских азотофиксирующих
бактерий особый интерес представляет род Trichodesmium,
окрашенный в красный цвет за счёт пигмента фикоэритрина.
Эта бактерия обитает в тропической зоне океана в воде с малой концентрацией солей азота. Гетеротрофы океана получают питание в виде растворенных органических веществ, либо
в виде частиц отмерших организмов. Концентрация растворов
не велика и доступна только олиготрофам. Оседающие частицы утилизируются эвтрофами в процессе седиментации. Количество их зависит от биомассы альго- и зоопланктона и может
достигать 106 клеток/мл, становясь в свою очередь пищевой
базой для фаготрофных и хищных простейших. Океанические
микроорганизмы принадлежат к таксонам различных филогенетических линий. В планктоне обнаружены псевдомонады
(Asteromonas, Marinomonas, Shewanella и др.), вибрионы,
альфа-протеобактерии (Roseobacter), маленький олиготроф
Sphingomonas, бактерии из семейства Flavobacteriacea, образующие хлопья «морского снега», разнообразные археи и др.
Археи в толще вод океанов могут составлять до 40 % биомассы
47
48
2. бактериалЬные сообщества и распространение прокариот
пикопланктона, особенно их много в северных приполярных
морях.
Прибрежная экотонная зона морей и океанов характеризуется геохимическими барьерами, что связано с движением
веществ из водной и сухопутной зон навстречу друг другу.
В месте столкновения встречных потоков формируются специфические микробные сообщества, утилизирующие перемещающиеся вещества.
На больших глубинах, в толще воды обитают медленно
растущие карликовые бактерии, приспособленные к жизни
в условиях высокого давления, низких температур и недостатка питания. Особые условия складываются в местах, где выходят глубинные термальные воды, обогащённые метаном. Там
формируются консорциумы из архей (Methanosarcina), которые
окружены сульфаредукторами (Desulfosarcina, Desulfococcus).
В приливно-отливной зоне с эстуариями рек создаются
благоприятные условия для жизни многих аэробных бактерий, а в глубине ила и для анаэробных. Трофическую цепь
деструкторов начинают цитофаги — флавобактерии, которые
выступают в роли аэробных гидролитиков. На поверхности
илов встречаются азотофиксирующие бактерии и сульфатредукторы.
Больше половины всех вод суши составляют подземные
воды. Они разделяются на три горизонта. Верхний слабо
минерализованный горизонт часто выходит на поверхность
в виде ключей и питает ручьи и реки; средний — солоноватый и нижний — солёный. Пористые песчаники и другие осадочные породы содержат резервуары воды. В гранитах вода
заполняет разломы и трещины. Гидрохимический состав подземных вод различен, но все они объединяется отсутствием
кислорода, поэтому в подземных водах могут обитать только
анаэробы. Выделен целый ряд микроорганизмов с различными способами питания. Метаногены образуют метан, который
скапливается в пустотах, хемолитотрофы используют водород,
выделяющийся из земных недр, сульфатредукторы обогащают
воду сероводородом, термофильные бактерии восстанавливают
железо и марганец. Даже в водах глубоких штолен существуют полноценные микробные сообщества.
2.3. ролЬ микроорганизмов в современных экосистемах
Микроорганизмы почвы
Почва — благоприятная среда для обитания микроорганизмов, что определяет высокое разнообразие, численность
и биомассу прокариот. Биомасса бактерий в почве по порядку
величин сопоставима с биомассой грибов, а таксономическое
и функциональное разнообразие значительно выше. В 1 г
лесной почвы по молекулярным данным число видов бактерий превышает 10 000. Автохтонные (собственно почвенные)
микроорганизмы постоянно присутствуют в почве и проходят
там полный цикл развития (актиномицеты и миксобактерии).
Многие помимо почвы встречаются в иных местообитаниях
(клостридии), некоторые пребывают в почве только в покоящейся стадии (термофильные бациллы). В почве могут длительное время сохраняться патогенные бактерии, попадающие
туда с испражнениями больных особей и погибшими организмами. Особенно опасны спорообразующие формы, долго пребывающие в состоянии покоя и не теряющие жизнеспособность даже в крайне неблагоприятных условиях. Возбудители
сибирской язвы, столбняка, газовой гангрены могут сохраняться в течение многих лет.
Особенностью почвы как среды обитания являются её
гетерогенность и гетерохронность. Почва — полидисперсная
трёхфазная среда: твёрдая фаза представлена минеральными
и органическими частицами; жидкая — почвенным раствором; газообразная — почвенным воздухом. Гетерохронность
почвы выражается в смене параметров среды во времени
в зависимости от поступления субстрата. Разнообразие почв,
связанное с зональностью и типом растительности, выражается в глобальной пространственной гетерогенности больших
территорий, которая сопряжена с зональностью почвенных
микробных сообществ, характеризующихся своими количественными и качественными показателями. Например, в тундровом подзоле обитает 0,4×10 8 бактерий в 1 г почвы, в лесном подзоле — 0,4×10 9, в черноземе 1х10 10, а в красноземе
2×10 10. Каждому типу почв свойственны свои представители
бацилл. Для подзолов средней полосы характерна бактерия
Bacillus mycoides, а для северных подзолов B. aglomeratus.
Общим видом для всех подзолов является B. cereus. В лесных почвах обитает B. vulgaris, в каштановых почвах —
B. subtilis и B. mesentericus; в черноземах — B. idosus
49
50
2. бактериалЬные сообщества и распространение прокариот
и B. megaterium. В почвах с активными мобилизационными
процессами преобладают виды Bacillus, использующие азот
органических и минеральных соединений, в почвах со слабыми процессами минерализации — виды, получающие азот
из органических соединений. Индикатором хороших окультуренных почв с нейтральной реакцией и доступным фосфатом
служит Azotobacter. Насыщенную азотом почву предпочитают
Polyangium, Myxococcus, Cytophaga. Clostridium pasteurianum
обитает на бедных подзолистых идерново-подзолистых почвах.
Вертикальная структура почвы так же неоднородна
и представлена совокупностью сменяющих друг друга горизонтов: подстилочного, гумусового, подзолистого, иллювиального,
аккумулятивного, глеевого, материнской породы. Каждый горизонт характеризуется своими геохимическими параметрами,
определяющими особенные условия существования живых организмов, в том числе и прокариотических. По мере погружения вглубь почвы количество и таксономический состав
бактерий меняется. Наибольшая заселенность наблюдается
в верхнем десятисантиметровом поверхностном слое, чему
способствует его хорошая прогреваемость, аэрация и высокая концентрация питательных веществ. В нижних горизонтах накапливаются продукты неполного распада растительных
остатков — ароматические и летучие вещества, что негативно сказывается не только на микрофлоре, но и на растениях.
Замечено, что семена плохо прорастают в почве, извлеченной
из нижнего горизонта. Особенно наглядно неравномерность
распределения проявляется на тучных черноземах, толщина
которых доходит до метра. На глубине до 5 см от поверхности
почвы в одном грамме обитает 8,9×10 8 бактерий, на глубине
35 см — 2,2×10 8 бактерий, на глубине 75 см — всего 1,4×10 7.
Bacillus mycoides и B. megaterium сосредоточены в 5–10-сантиметровом слое, а B. idosus проникает на 70–75 см вглубь.
Бактерии рассредоточены по всему профилю, образуя «горячие пятна» с повышенным содержанием микробной биомассы,
приуроченным к микропорам и трещинам, куда просачивается
вода.
Почва обладает структурностью, которая формируется
в результате деятельности её обитателей. Гифы грибов пронизывают и обволакивают почвенные частицы; корневая система растений обеспечивает тягу почвенного раствора; корневые
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]