Микробиология. Ч.3. Мир прокариот. Учебное пособие

В процессе формирования почва постепенно обогаща­ется органикой из отмерших частей организмов, которую не успевают перерабатывать (минерализовать) деструкторы. В настоящее время 85–95 % органики почв составляет гумус, сложный, с непостоянным количественным и качественным составом комплекс соединений. В состав гумуса входят гуми­новые кислоты, гумины, фульвокислоты и гематомелановые кислоты. Гумусовые вещества различаются по степени поли­меризации, дисперсности, растворимости и т. д. В 1914 году А. Г. Трусов предположил, что в образовании гумуса большую роль играет лигнин, а американский почвенный микробиолог З. Ваксман сформулировал теорию лигно-протеинового проис­хождения гумуса с участием микроорганизмов. В раститель­ных остатках помимо лигнина содержатся и другие аромати-

Большую долю опада составляет целлюлоза. Она пере­рабатывается как аэробными, так и анаэробными микроор­ганизмами, к последним относятся Clostridium thermocellum,

ние целлюлозы в первую очередь связано с медленно расту­щими грибами (видами Demalium, Penicillium), в таежных почвах к ним добавляются микобактерии и представители рода Cellvibrio. В южных почвах значение грибов снижается, и в деструкции целлюлозы начинают ведущую роль играть бактерии.

баланс окисленных и восстановленных состояний ее элемен­тов. Равновесное состояние биосферы зависит от процессов, обеспечиваемых энергетическими солнечными потоками. Малый круговорот веществ, связанный с превращениями внутри биосферы находится в прямой зависимости и взаи­модействии с круговоротом в планетарном масштабе. В био­логический круговорот вовлечены все химические элементы, участвующие в построение тел живых организмов и их мета­болизме. Фотоавтотрофы аккумулируют солнечную энергию, а хемолитоавтотрофы — энергию окисления минеральных соединений, переводя ее в энергию, заключенную в сложных органических соединениях. Исходные для фото- и хемосинте­за минеральные компоненты очень бедны энергией.

Построение органических соединений, вовлекаемых в круговорот веществ биосферы, связано с использованием минеральных ресурсов планеты. На фотосинтез ежегодно ис­пользуется 1/50 часть атмосферного углекислого газа. Одна­ко его содержание в атмосфере сохраняется на уровне 0,03 % благодаря процессу минерализации. Несмотря на фиксацию около 180 млн т азота в год, содержание молекулярного азота в атмосфере сохраняется на уровне 78 % благодаря процессу денитрификации.

относятся в первую очередь аммонификаторы, и разлагаю­щие устойчивые соединения, к которым относятся большей частью целлюлозоразрушители. Образующиеся в результате гидролиза мономеры усваиваются как самими гидролитика­ми, так и бактериями других групп. Гидролитические фер­менты выделяются прокариотами во внешнюю среду. Эффек­тивность внеклеточного гидролиза усиливается при агрегации бактерий, с чем отчасти связано тяготение к формированию микроколоний и других скоплений. Благодаря тесному кон­такту бактерий с субстратом потеря продуктов сведена к ми­нимуму, однако некоторая часть продуктов гидролиза всё же уходит из сферы досягаемости гидролитиков и достаётся «микрофлоре рассеяния» (диссипотрофам), не имеющим соб­ственных гидролаз и использующих мономеры, поступаю­щие в том числе и в результате рассеивания при гидроли­зе. Примечательно, что большинство гидролитиков относятся к грамположительным микроорганизмам, а большинство дис­сипотрофов преимущественно грамотрицательные. Некоторые диссипотрофы относятся к олиготрофам, то есть довольству­ются низкими концентрациями питательных веществ в среде. Диссипотрофы выполняют свою важную роль в работе сооб­щества, снижая концентрацию продуктов гидролиза ниже по­рогового уровня, останавливающего синтез гидролаз. В сооб­ществах, включающих группы гидролитиков и диссипотрофов, разложение биополимеров проходит гораздо эффективнее. Про­дуктами жизнедеятельности первичных деструкторов (летучими жирными кислотами, спиртами и т. д.) пользуются вторичные деструкторы, которые переводят углерод в максимально окис­ленное состояние (СО2), и ацетогенные бактерии. Последние реакции термодинамически возможны при условии активного удаления из среды водорода, тормозящего прямую реакцию. Водород удаляется гидрогенотрофными бактериями (водород­ными бактериями, метаногенами). При разложении ацетата, например, проходит ацетокластический метаногенез, осуществ­ляемый археями Methanosarcina и Methanothrix. В результате деятельности первичных и вторичных деструкторов отмершая биомасса полностью минерализуется, и образующиеся неорга­нические вещества могут использоваться автотрофами. Таким образом, микробное сообщество представляет собой хорошо согласованную систему по утилизации субстрата.

образные вещества, находятся между собой в конкурентных отношениях. Для синтрофов характерно образование агре­гатов с очень тесным расположением клеток вплоть до со­прикосновения мембранами, что обеспечивает эффективный обмен веществами между взаимозависимыми организмами. Агрегаты могут достигать больших размеров и иметь упорядо­ченную внутреннюю структуру. Используемые в метанотенках бактерии формируют гранулы размером с гречневое зерно. Бактерия Methanosarcina образует пористую рыхлую «парен­химатозную ткань», в свободных пространствах которой рас­полагаются другие микроорганизмы. Организмы, конкуриру­ющие за субстрат, напротив, должны иметь довольно большое диффузное пространство. В качестве разделителя часто ис­пользуется слизь. Расположенные внутри слизистой капсулы клетки резервируют за собой пространство в границах своего слизистого образования. Слизистые чехлы и капсулы порой во много раз превышают объём погружённых в них бактерий.

В пространстве сообщества трофические связи обеспечи­ваются наличием транспортных потоков. По способу питания бактерии относятся к осмотрофам, поэтому питание, а также обмен продуктами между микроорганизмами осуществляет­ся путём молекулярной диффузии в пределах минимального диффузного расстояния между клетками. В трёхмерном про­странстве обмен протекает по всем трём направлениям, поэ­тому именно объёмные агрегации обеспечивают транспортные потоки наилучшим образом, в них также создаются условия для анаэробов. Если внутри гранулы находится питательный субстрат, потребляемый анаэробами, то потоки метаболитов распространяются во все стороны от центра. Приближаясь к поверхности гранулы, они перехватываются скопившими­ся здесь аэробными бактериями, использующими продукты неполного окисления анаэробов в качестве питательного суб­страта. Поглощая кислород, аэробы отсекают поток кислорода и создают анаэробные условия внутри агрегата.