Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Микробиология. Ч.3. Мир прокариот. Учебное пособие
.pdf
2.1. бактериалЬные сообщества: особенности стрУктУрной организации
которые выделяются водорослями. Фитопатогенная бактерия
Erwinia amylovora реагирует на выделения клеток растений,
Aeromonas — на слизистые выделения рыб, а Escherichia
coli — на слизистые выделения кишечника. Rhizobium
может ощущать выделения клеток бобовых растений на расстоянии в 2 см.
Адгезия — способность бактерий прикрепляться к твёрдому субстрату, также связана с активными биологическими
процессами. Попадая на твёрдую поверхность, бактерии сначала взаимодействует с ней на химическом уровне за счет
водородных, гидрофобных, амидных, эфирных и других связей. Неспецифическая адгезия возникает при разноимённо
заряженных поверхностях бактерии и субстрата. Бактерии
имеют отрицательный заряд и притягиваются к положительно заряженному субстрату. Прикрепление к отрицательно заряженному субстрату также возможно при условии включения специальных механизмов — перевесом притягивающих
сил Ван-дер-Ваальса над силами электрического отталкивания, и поливалентными катионами и положительно заряженными аминогруппами. Большинство бактерий гидрофильны
и предпочитают смачиваемые поверхности. У почвенных бактерий в клеточной стенке есть структуры, несущие различные заряды, обеспечивающие адгезию при любом заряде субстрата. У грамотрицательных бактерий за адгезию отвечают
О-специфические полисахаридные цепи липополисахаридов
внешней мембраны; у грамположительных — муреин, тейхоевые и тейхуроновые кислоты. Прикрепление к питательному субстрату часто осуществляют соответствующие ферменты, которые одной стороной соприкасаются и связываются
с субстратом, а другой они соединены с мембраной клетки.
Существует группа стебельковых бактерий, ведущих сидячий
образ жизни. В цикле развития Caulobacter есть как подвижная, так и прикреплённая стадии. У подвижных клеток помимо жгутиков есть фимбрии, которые отвечают за распознавание и первичное прикрепление к субстрату. Вокруг фимбрий
выделяется слизь, образующая подушечку, базальная часть
клетки вытягивается в стебелёк, обеспечивающий бактерии
прочное присоединение к субстрату. От дистального конца
стебельковой клетки отчленяется новая клетка с фимбриями и жгутиком, которая, поплавав некоторое время, снова
31
32
2. бактериалЬные сообщества и распространение прокариот
прикрепляется. Нитчатая бактерия Leucothrix mucor образует
обрастания водорослей и раковин. Базальным концом бактерия прикрепляется к субстрату, а дистальная часть представлена ветвящимися нитями, от концов которых отчленяются
гонидии. Молодые гонидии некоторое время ползают по субстрату и затем прикрепляются к нему выделяющейся слизью.
Специфическая адгезия у симбиотических бактерий обеспечивается структурами прикрепления (в первую очередь пилями),
имеющими в качестве адгезинов специфические вещества белковой или гликопротеидной природы, которые распознаются
рецепторами клеток хозяина.
Структурная организация
бактериального сообщества
Трофические связи, подразумевающие тесное взаимодействие, во многом обуславливают структурную организацию
микробных сообществ. Форма роста микробных популяций
зависит от места (среды) их формирования. Можно выделить
следующие основные формы:
– взвеси или флоки (клеточные конгломераты), которые
формируются в толще жидкой среды;
– поверхностные пленки (биопленки), формирующиеся
на границе различных сред с жидкой средой;
– колонии, образующиеся на поверхности твердых питательных сред при росте монокультуры.
Микроорганизмы в естественной среде предпочитают существовать в прикреплённом состоянии, проводя большую
часть жизни в коллоидном матриксе, образуя структурированные, прикрепленные к поверхности сообщества — биопленки,
«бактериальные города». Ранее планктонная стадия считалась
для бактерий основной, но в 1978 году выдвинута теория биопленки, согласно которой планктонная стадия — это кратковременное состояние, способ перемещения и расселения
бактерий, а основная форма существования — прикрепленное состояние. Биопленки формируются на разделе фаз (жидкая-твердая), где концентрация питательных веществ обычно
выше вследствие их адсорбции. В начале XXI века стремление бактерий формировать биопленки экспериментально показано при наблюдении за поведением бактерий в лабиринте.
2.1. бактериалЬные сообщества: особенности стрУктУрной организации
При внесении в лабиринт бактерии некоторое время плавают
случайным образом, потом собираются группами, некоторые
группы, заплывая в тупик, формируют первичную микроколонию, к которой подтягиваются следом другие группы.
Поиск родственных бактерий осуществляется по сигнальным
молекулам. На полную агрегацию бактерий в тупике лабиринта уходит в среднем около двух часов.
Формирование биопленки начинается с прикрепления микроорганизмов к какой-либо поверхности. Простейшая биопленка состоит из монослоя клеток одного вида. Прикрепившись
и скрепившись между собой в единый плотный кластер, бактерии начинают выделять внеклеточные полисахариды (большей
частью альгинаты). Коллоидные растворы (золи) образованы
высокомолекулярными соединениями (слизями), устойчивыми
к седиментации. В них протекают молекулярно-кинетические
процессы, такие как диффузия, осмос, поверхностные химические реакции. Высокомолекулярные соединения образуют
связнодисперсные структуры (студни), сохраняющие свою форму и стабилизирующие погружённые в них частицы — клетки бактерий. Постепенно бактерии заключают себя в слизевой
матрикс. Клетки, прикрепившиеся к поверхности, облегчают
прикрепление последующих, в матриксе происходит накопление
питательных веществ, наблюдается деление клеток. В дальнейшем структура биопленки может усложняться, появляться слоистость, увеличиваться число видов микроорганизмов. Зрелые
пленки — это трехмерные структуры, бактериальные клетки
собраны в них в отдельные агрегаты, между которыми есть внутренние поры и сквозные каналы, обеспечивающие транспорт
воды и питательных веществ. Все биопленки высоко гидратированы, содержание внеклеточного материала может доходить
до 70 %. В дальнейшем происходит отрыв отдельных клеток или
микроколоний от биопленки, переход клеток в планктонную
стадию, их рассеивание (дисперсия). Клетки, входящие всостав
биопленки физиологически обличаются от клеток того же вида
в свободноживущем состоянии.
Таким образом, в развитии биопленки выделяют следующие стадии: 1. первичная адгезия микроорганизмов (стадия
обратима); 2. окончательное прикрепление (фиксация) за счет
выделяющегося внеклеточного матрикса; 3. созревание биопленки; 4. зрелая биопленка; 5. дисперсия.
33
34
2. бактериалЬные сообщества и распространение прокариот
Зрелые биопленки напоминают многоклеточный организм, т. к. разные клетки часто выполняют разные функции.
Условия внутри матрикса существенно отличаются от поверхностных, там меньше питательных веществ, клетки могут погружаться в состояние анабиоза. В составе биопленки
клетки легче переносят колебания условий среды, защищены
от вирусов, действие антибиотиков на бактерии в структуре
биопленки выраженно в несколько раз слабее, чем на свободноживущие бактерии. Сообщество бактерий в биопленке образует единую генетическую систему за счет горизонтальной
передачи генетического материала, что обуславливает социальное поведение микроорганизмов в сообществе.
Биопленки развиваются на любом материале — абиогенном или биогенном, который контактирует с жидкостью, содержащей бактерии. Кроме тканей организма хозяина, микроорганизмы формируют биопленки на различных медицинских
устройствах, имплантированных в организм человека (сердечные клапаны, ортопедические устройства, катетеры и т. д.).
Биопленки могут развиваться до макроскопического
уровня, такие биопленки получили названия бактериальных
матов.
Упорядоченная структура также характерна для колоний бактерий, формирующихся на твёрдом субстрате (при
культивировании в лабораторных условиях). Колонии разных
видов различаются целым набором признаков: размерами,
консистенцией, окраской, формой поверхности и края и т. д.
Колонии могут быть настолько специфичны, что по ним можно определять таксономическую принадлежность образующих
их бактерий. Колонии, в отличие от биопленок, всегда образованы одним видом микроорганизмов, тем не менее, им свойственна сложная структура и гетерогенность формирующих их
клеток. Разнородность клеток проявляется в физиологическом
состоянии (жизнеспособности, активности) и функциональной
дифференцировке. Состояние клеток в колониях многих видов
прослеживается в вертикальной слоистости, отражающей их
физиологическую активность: жизнеспособные, покоящиеся,
нежизнеспособные.
Часть клеток колонии может выполнять особые функции,
так у некоторых родов (Proteus, Escherichia, Salmonella и др.)
формируются крупные клетки сувеличенным числом жгутиков
2.1. бактериалЬные сообщества: особенности стрУктУрной организации
и высокой подвижностью, названные клетками-швермерами
(нем. Schwermer — бродяга). Швермеры активно мигрируют
к периферии колонии, обеспечивая ее рост и захват свежей
питательной среды, после чего превращаются в вегетативные
клетки. Новое поколение швермеров снова обеспечивает прирост колонии, в результате происходит формирование концентрической структуры колонии.
В колонии происходит выделение отдельных зон скопления бактерий — микроколоний, между которыми, как
и в биопленках, формируются системы капилляров и полостей, заполненные воздухом или жидкостью, обеспечивающие
газообмен и движение субстрата и метаболитов. Вещества,
синтезируемые бактериями, например, сигнальные молекулы, продукты автолиза, вторичные метаболиты выделяются
в матрикс и распространяются по нему, за счет чего происходит координация всех процессов и обеспечивается целостность
колонии.
Бактериальные маты
Макроскопические, до 2, а иногда и более, см толщиной,
бактериальные сообщества называются матами (коврами, донной кожей). Иногда в состав сообщества входят эукариоты
(водоросли). Альго-бактериальный мат отличается рыхлой
структурой, что отражается в одном из его ранних называний — войлок. Прокариотические маты могут развиваться
в различных условиях, втом числе и экстремальных (термальные источники), бывают бентостными, плавающими, накипными. Мат представляет собой плотное, слоистое образование с вертикальным градиентом физических и химических
процессов. Пространственная слоистая организация бактериального мата обусловлена трофическими связями между компонентами сообщества и диффузным потоком веществ. Структурирующими компонентами часто выступают цианобактерии,
но могут формироваться маты и на основе хемосинтезирующих бактерий. Рассмотрим организацию классического цианобактериального мата, слои («микрозоны») которого впервые
были описаны в 1936 году Б. В. Перфильевым.
Верхняя зона — зона оксигенного фотосинтеза, зеленого
цвета, толщиной около 2 мм, формируемая цианобактериями.
Под ней располагается бесцветная зона тионовых (бесцветных
35
36
2. бактериалЬные сообщества и распространение прокариот
серных) бактерий и флексибактерий — зона тиобиоса, толщиной менее 1 мм. Далее расположена зона анаоксигеного фотосинтеза, образованная зелеными и пурпурными бактериями,
где, благодаря пигментированным бактериям, выделяются
слои оливковых, зеленых, вишневых цветов. Самый нижний
рыхлый слой — зона сульфатредукции, окрашенная сульфидами железа в черный цвет, формируется гетеротрофными
десульфатирующими анаэробными бактериями.
Образование стационарного мата начинается со склеивания частиц субстрата экзополимерами (полисахаридами или
протеинами), выделяемыми цианобактериями. Конденсируясь, полимеры создают плотную, кожистую среду, в которую
погружены другие микроорганизмы. В разных условиях таксономический состав цианобактерий не одинаков. В гипергалинных водоёмах аридных областей доминирует Microcoleus.
Его трихомы лежат пучками в прозрачной слизи, которая
обеспечивает беспрепятственное прохождение света и защищает от соли, концентрация которой достигает 17 %. В термальных источниках преобладают Synechococccus и Mastigocladus,
а в сероводородных водах Lyngbia и Phormidium.
Трофика мата связана с двумя главными циклами— углерода и серы, и периодичностью дня и ночи, сказывающейся
на деятельности фототрофных организмов — цианобактерий
и пурпурных бактерий. Кислородный режим так же подвержен суточным колебаниям. Кислород, который выделяется
в процессе оксигенного фотосинтеза в светлое время, быстро
утилизируется и ночью ощущается его недостаток. Аноксигенные фототрофы Thiocapsa и Chromatium способны поглощать
даже инфракрасные лучи. В тёмное время у цианобактерий
активизируется процесс азотофиксации и откладывается цианофицин. Они так же переходят с дыхательного метаболизма
на бродильный. Образующиеся вещества неполного окисления
(СО2, Н2, формиат, лактат, этанол, ацетат), как и некромасса, используются сульфатредукторами в процессе сульфатного дыхания. Выделяющийся при этом сероводород участвует
в аноксигенном фотосинтезе. Серобактерии, расположенные
на границе аэробной и анаэробной зон, выполняют две важные функции. Они перехватывают недоиспользованный анаксигенными фотосинтетиками сероводород, предохраняя тем
самым цианобактерий, и используют кислород для окисления
2.1. бактериалЬные сообщества: особенности стрУктУрной организации
сероводорода, создавая возможность существования анаэробных пурпурных бактерий и сульфатредукторов.
Ещё большую устойчивость мату придаёт цементация
карбонатами и силикатами. Интенсивная фиксация углекислого газа в верхних слоях и соответственное подщелачивание
среды вызывают осаждение карбонатов и силикатов внутри
матов, чему могут способствовать и процессы деструкции.
Микроорганизмы, обладая положительным фототаксисом, мигрируют вверх, сквозь накапливающийся слой осадков, образуя
выше него новую поверхность роста. В результате маты могут
постепенно превращаться в каменнотвёрдый материал (окаменелости). Путём такого биологически обусловленного окаменения из микробных матов образовались строматолиты (греч.
«каменный ковёр») — слоистые органо-осадочные структуры
в виде полусфер, бочек, колонн, состоящие главным образом
изкарбоната кальция, отнескольких мм до1–1,5 м вдиаметре.
Строматолиты характерны для докембрийских осадочных пород
(см. раздел 1.). Бактериальные сообщества солёных лагун
и в наше время продолжают строить строматолиты, отличающиеся очень медленным ростом — около 0,3 мм/год.
Для бактериальных матов характерны автономность существования, древность и консерватизм, это одна из самых сбалансированных экосистем планеты. В настоящее время маты
связаны в своем распространении с водной средой, но, по предположению Г. А. Заварзина «возможно, что в докембрии существовал «цианобактериальный, мат от моря и до моря», составляющий континентальную компоненту первой биосферы Земли.
Развитие наземной растительности происходило на основе уже
сформированного биологического цикла продукции и деструкции, осуществляющегося прокариотами».
37
Поведение бактерий исистема бактериальной
коммуникации
В бактериальных сообществах, напоминающих мегаполис,
в котором микроколонии чередуются с пустыми пространствами, по транспортным артериям свободно перемещаются метаболиты и наблюдается специализация клеток, необходима
система коммуникации.
38
2. бактериалЬные сообщества и распространение прокариот
Передача информации у микроорганизмов может происходить как путем непосредственного контакта клеток, за счет
взаимодействия рецепторных молекул, так и выделения
в среду сигнальных молекул, которые могут диффундировать на значительные расстояния. В агрегации клеток в колониях Neisseria gonorrhoeae принимают участие адгезины
пилей. В качестве сигнальных молекул у микроорганизмов
могут выступать вещества различной химической природы.
Наиболее распространёнными химическими факторами коммуникации у Гр– бактерий выступают ацилированные лактоны гомосерина, у Гр+ бактерий — вещества пептидной природы, объединенные под общим названием цитокинов. У обеих
групп сигнальными веществами могут служить аминокислоты
(глутамин, аспарагиновая кислота) и их производные. Например, глутамин необходим для образования клеток-швермеров
у Proteus. У Bacillus subtilis как агенты коммуникации используются норадреналин и дофамин. В качестве сигнальных молекул могут использоваться и олигосахарины, которые
регулируют взаимодействие между клубеньковой бактерией
Rhizobium и клетками бобовых растений. Интересно, что многие факторы, обеспечивающие коммуникацию и поведение
бактерий, представляют собой консервативные молекулы, использующиеся в регуляторных целях у животных и растений
как нейромедиаторы, гормоны и др.
Микроорганизмы часто вступают во взаимодействие с растением или животным, а также активируют многие процессы
микробных взаимодействий в том случае, если плотность их
популяции достаточно высока. Это явление получило название
«эффекта кворума». По концентрации сигнального вещества
бактерии оценивает плотность собственной популяции, если
плотность достигла определенного порогового значения (кворума), стимулируется начало процесса. К процессам, напрямую зависящим от «эффекта кворума», относятся, например,
спорообразование у Гр+ бактерий и люминесценция светящихся бактерий. При свободном обитании Vibrio (Photobacterium)
fischeri в морской воде при низкой плотности популяции
свечения не происходит. Свечение обеспечивается кислородзависимым ферментом люциферазой, синтез которого активируется производным L-лактона гомосерина — сигнального
2.1. бактериалЬные сообщества: особенности стрУктУрной организации
вещества коммуникации вибрионов. Чем выше концентрация
клеток, тем больше накапливается сигнальных молекул, индуцирующих как собственный синтез, так и синтез люциферазы.
Головоногие моллюски Euprymna scolopes предоставляют бак-
териям удобную экологическую нишу с пищевыми ресурсами. В светящихся органах моллюсков накапливается концентрированная культура Vibrio, плотность популяции достигает
1010–1011 клеток/мл, начинается активное свечение. Свечение
бактерий имитирует лунный свет и делает моллюска неразличимым для ночного хищника, глядящего снизу.
Процесс спорообразования также активируются высокой
плотностью популяции, так как повышение плотности неизбежно
приводит к истощению питательных веществ и необходимости
реагировать на наступление неблагоприятных условий.
В «социальном поведении» бактерий выявлены примеры
программированной гибели части клеток (апоптоза) в интересах всей популяции. Подобные явления наблюдается при лизисе материнской клетки в процессе спорообразования, при
образовании плодового тела у миксобактерий, при исчерпании питательных веществ и накоплении продуктов метаболизма в процессе роста популяции некоторых видов (E. coli,
Bacillus). Механизм гибели части популяции связан с внутрипопуляционными генетическими различиями и обеспечивается работой системы по принципу «яд-противоядие». Система
подразумевает наличие генов, отвечающих за синтез токсина
и нестабильного, быстроразрушающегося противоядия. Истощение субстрата, в частности аминокислот, ведет к синтезу
гуанозинтетрафосфата, блокирующего ген, отвечающий за синтез противоядия, активирующий синтез токсина. В результате часть клеток гибнет, за счет их лизиса среда обогащается
питательными веществами, синтез противоядия активируется, гибель клеток прекращается. Программируемая клеточная
гибель представляет собой адаптацию, позволяющую популяции сохраниться, несмотря на губительное воздействие внешних факторов (атака бактериофага, нехватка питательных субстратов) ценой потери части популяции.
39
40
2. бактериалЬные сообщества и распространение прокариот
2.2. Распространение микроорганизмов
Микроорганизмы распространены повсеместно и занимают все возможные среды обитания. Об их географической
приуроченности можно говорить только в связи с комплексом
условий, характерных для той или иной географической точки, т. е. главным является не само географическое положение
территории, а среда обитания, обусловленная тем или иным
географическим положением. Таких ограничений как изоляция, играющая большую роль в распространении животных и растений, микроорганизмы не испытывают. В горячих
источниках на разных континентах обитают одни и те же бактерии. Ареалы симбиотических и патогенных микроорганизмов часто совпадают с ареалами их контрагентов. Например,
ареал Bartonella bacilliformis ограничен областью распространения мухи Phlebotimus, обитающей в западных отрогах Анд
в полосе шириной в 100 километров и длиной в 1000 км.
Ареал возбудителя чумы Yersinia pestis сейчас сокращается
вслед за уменьшением числа колоний грызунов-переносчиков. Во влажных тропиках и субтропиках род Azotobacter,
не переносящий кислых материковых почв, замещается родом
Bejerinkia, не способным жить в северных болотных почвах.
За время своего существования, практически сопоставимого с возрастом самой планеты, микроорганизмы освоили
всевозможные местообитания — от благоприятных до самых
экстремальных. Активная жизнедеятельность микроорганизмов протекает только в среде, насыщенной влагой. В водоёмах они обитают в толще воды (планктон), на дне (бентос),
на поверхности погружённых в воду предметов (обрастания)
и в поверхностной плёнке (нейстон). Слизистые поверхности
и внутренняя среда макроорганизмов так же благоприятны для жизни бактерий. Но особенно подходит для микроорганизмов влажная почва. В сухом воздухе активен только
«мицелий» актиномицет. Остальные пребывают в воздушной
среде в виде спор или клеток в анабиотическом состоянии.
В благоприятных местообитаниях прокариоты входят в состав
биоценозов совместно с эукариотическими организмами.
В экстремальных условиях, таких как, горячие источники с температурой не ниже 75°, супергалинные, алькалофильные водоёмы и т. д. могут существовать только прокариоты,
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]