Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:biology-aseev конспекты).pdf
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
метана в атмосфере. В результате на Земле наступила зима, океаны сковало льдом, а
поверхность практически полностью стала не пригодной для жизни, что привело к
вымиранию примерно 95% живых организмов. Последствия этой катастрофы
закончились, когда утихли извержения. Постепенно на все территории пришли виды,
которые пережили катастрофу и смогли приспособиться. Таким образом, результаты
этого массового вымирания наблюдаются в виде огромного количества отложений в
определенных слоях земной коры.
Эмбриологические доказательства эволюции
Ещё одним важным типом доказательств эволюции являются эмбриологические
доказательства, которые первоначально были представлены на позвоночных
животных. В настоящее время эти доказательства были показаны и у других групп.
Однако на примере позвоночных животных такие доказательства наиболее четко
просматриваются, потому что эта группа эволюционировала относительно недавно (в
последние 500 млн лет). Если сравнить между собой зародыши различных групп
позвоночных, обнаружится, что первые этапы развития у них практически идентичны.
Раннее развитие подходит к концу, зародыши рыб, пресмыкающихся, птиц и
млекопитающих выглядят примерно одинаково. Дальше начинается формирование
новых структур, которые есть не во всех классах позвоночных, например образование
легких (отсутствуют у рыб). Чем дальше идет развитие, тем сильнее проявляются
различия между отдельными группами. Таким образом, индивидуальное развитие
указывает на то, что существуют исходные предковые группы, из которых впоследствии
сформировались другие животные.
Наблюдения такого рода легли в основу формулировки биогенетического
закона, который также называют законом Геккеля-Мюллера. Этот закон гласит, что
«индивидуальное развитие каждого организма повторяет историческое развитие вида,
к которому он относится» или, в краткой формулировке, «онтогенез есть краткое
повторение филогенеза». После более тщательных исследований в этой области эту
формулировку пришлось уточнять. В настоящее время говорят не о том, что «онтогенез
повторяет филогенез», а о том, что эмбриональные стадии развития организма
повторяют эмбриональные стадии определенных предковых форм. Это уточнение
пришлось вводить из-за того, что при исследованиях часто наблюдается несоответствие
между определенной эмбриональной стадией какого-либо организма с его предковой
формой. Предковые виды проходят похожую личиночную стадию с видами-потомками,
а сходство обнаруживается не в сравнении со взрослыми животными, а именно среди
эмбриональных форм, которые постепенно сменяют друг друга.
Развитие теории эволюции
Появление данных, указывающих на то, что существует эволюция живых
организмов, привело к тому, что ученые стали пытаться объяснить ее механизм. Первую
серьезную попытку сделать это предпринял современник Кювье, французский ученый
211
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Жан Батист Ламарк. Ламарк был профессором Парижского Университета. Он написал
книгу «Философия зоологии», в которой описал процесс формирования структур у
животных. Как и Кювье, он был католиком и был вынужден придерживаться гипотезы
божественного творения, однако считал, что претерпевал развитие изначально
сотворенный Богом набор организмов. Это развитие он объяснил двумя
принципиальными утверждениями. Первое утверждение – у всех живых организмов
имеется тенденция к совершенствованию, она присуща всем живым организмам. Второе
утверждение – развитие органов и структур организма достигалось в результате
упражнений. Он наблюдал это у людей, занимающихся физическим трудом и имеющих
более развитые мышцы. То же самое по мнению Ламарка было характерно для
животных: верховые лошади имеют развитые мышцы спины для удержания наездника,
но более слабо развитые мышцы ног по сравнению с лошадьми-тяжеловесами, которые
постоянно тянут большой груз, что наблюдалось у лошадей одной породы,
выполняющих разные задачи.
В качестве гипотетического примера такого рода эволюции, Ламарк рассмотрел
происхождение жирафа. Жирафа в Европе в то время почти никто не видел, ввиду
отсутствия технологии фотографии. Люди того времени говорили о жирафах как о чуде
неизвестного происхождения. Ламарк не был в Африке, но примерно представлял
окружающие условия. Он предположил, что предками жирафов были обычные
копытные животные, которых в Африке существует огромное количество. Из-за того,
что трава в определённое время года выгорает местным животным нечем питаться.
Сохраняются листья только на достаточно высоких деревьях и кустарниках, у которых
глубокая корневая система которые могут доставать грунтовые воды. Ламарк
предположил, что, постепенно приспосабливаясь к питанию этими высоко
расположенными листьями, жираф все время тянулся за ними и таким образом
тренировал свою шею, которая постепенно вытягивалась. Естественно, что в первом
поколении достичь такой же длины шеи нельзя, но поскольку это продолжалось в
течении длительного времени потомки жирафов в результате стали длинношеими. Таким
образом в скрытом виде Ламарк постулировал ошибочное положение, что признаки,
полученные в результате тренировки, передаются по наследству. Это наследование
приобретенных признаков считается краеугольным отличием теории Ламарка от других
эволюционных теорий.
В это же время французский ученый Жоффруа Сент-Илер высказал другую
мысль, которая стала предметом дискуссии с Ламарком. Точка зрения Сент-Илера была
более обоснованной, но так как Ламарк на тот момент был уже более знаменитым и
красноречивым ученым, сообщество приняло его сторону. Сент-Илер считал, что в
действительности тренировка может приводить к развитию мышц только у
индивидуальной особи, а для того, чтобы это стало общим свойством популяции, должна
произойти передача свойств потомству. Такие изменения в последствии стали называть
мутациями.
212
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Эволюционные идеи развивались не только во Франции. Среди ученых, которые
пришли к подобным выводам независимо и в других странах, был английский врач
Эразм Дарвин. Он высказывал мысль о том, что живые организмы могут изменяться за
счет того, что в них происходят резкие изменения (мутации), которые потом
сохраняются у потомства. Аналогичная концепция была создана и в МГУ, профессором
Карлом Францевичем Рулье, который предполагал, что у животных и растений
скачкообразные изменения возникают не случайно, а в результате работы механизмов
распространения этих изменений. Он считал, что происходит отбор положительных
изменений, которые есть в этих организмах. Однако в середине XIX века такого рода
идеи не признавались обществом, поскольку в то время государство имело сильную
связь с религией.
Селекция животных
Дальнейшее развитие эволюционной теории пришлось на вторую половину XIX
века. К этому времени было накоплено много информации в этой области, поскольку
помимо научных наблюдений и теорий, развивалась и практическая сторона. Она
заключалась в бурном развитии селекционных работ в сельском хозяйстве и
декоративном садоводстве. Появлялись крупные хозяйства, которые могли улучшать
сорта и породы. Иногда это происходило в виде так называемых стихийных селекций,
когда для размножения просто отбирались лучшие представители породы. Этим человек
занимался еще с каменного века, так возникли домашние животные. Также проводились
и работы, направленные на закрепление определенного признака, например, получение
овец с прямой шерстью, чтобы не требовалось распрямлять ее перед пряжей. В этом
случае, они выбирали среди десятков тысяч овец в данном хозяйстве тех, у которых
шерсть прямая. У их потомков снова отбирались особи с прямой шерстью и так до
достижения нужного результата. В результате появился ряд стандартных приемов,
направленных на получение организмов с заданными свойствами, которые назвали
селекционными методами.
Дарвинизм
Несмотря на то, что селекционные методы были созданы эмпирически, и
селекционеры широко ими пользовались, это сыграло свою роль в создании теории
эволюции. Создателем научной теории эволюции считается Чарльз Дарвин. Англия на
тот момент была самой развитой страной не только с точки зрения промышленности, но
и с точки зрения сельского хозяйства. Там была хорошо развита селекция растений и
животных, а самое главное был достаточно большой зажиточный слой, который мог себе
позволить декоративное садоводство, для которого тоже нужна была селекция. Чарльз
Дарвин был внуком Эразма Дарвина, который первым в Англии заговорил про
эволюцию. По окончании университета Чарльз Дарвин поехал в экспедицию,
организованную английским адмиралтейством на корабле «Бигль». Задачей этой
экспедиции было изучение возможности получения сырьевых ресурсов из различных
213
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
английских колоний или еще незахваченных территорий. Корабль совершил
кругосветное путешествие в течение пяти лет. В этом путешествии Дарвин набрал много
научного материала, в частности благодаря исследованиям на Галапагосских островах.
Галапагосские острова представляют собой молодые вулканические острова,
расположенные так, что до ближайшей суши расстояние очень большое. Несмотря на то,
что эти острова объединены в архипелаг, они расположены на большом расстоянии друг
от друга. Одни из них имеют высокие горные вершины, формирующие участки,
закрытые от океанических ветров. В этих участках создаются более стабильные теплые
условия. Другие острова маленькие и невысокие, на которых древесная растительность
не развивается. Дарвин, приехав туда, обнаружил, что некоторые острова различались
между собой по видовому разнообразию одного из родов птиц – вьюрков, которые
разделились на три вида. Несмотря на то, что вероятность попадания этих трёх видов на
острова с континента очень мала, эти вьюрки имели общие черты с одним из видов,
живущих в Южной Америке (ближайший к архипелагу континент). В остальном они
отличались по целому ряду свойств, прежде всего по форме и строению клюва. Дарвин
обратил внимание, что это коррелирует с возможным питанием на этом архипелаге. На
одном из островов вьюрки собирали насекомых из земли, из-за чего у них развивался
длинный тонкий клюв. На другом острове нужно было доставать орехи из шишек, и
поэтому развивался толстый и относительно короткий клюв. В третьем случае,
необходимо было питаться растительной пищей, а именно мягкими растительными
частями и поэтому толстый или длинный клюв там был не нужен, и сформировался
короткий клюв. Отсюда Дарвин сделал вывод что эта форма клюва формировалась в
соответствии условиями питания экземпляров данного вида, которые туда попали. Этот
пример представляет собой результат быстрой эволюции, которая произошла буквально
за тысячи лет. За всю поездку Дарвин накопил большой материал для изучения.
Вернувшись домой, Дарвин пытался выводить новые породы голубей. В
результате суммирования своих наблюдений с практикой селекции, он создал теорию
эволюции, которая на данный момент считается фундаментальным основанием, от
которого идёт дальнейшее развитие этой области. Первое на что он обратил внимание –
это многообразие форм живых организмов, наблюдаемых в природе, и разнообразие
организмов в пределах одного вида, обитающего на одной территории, при этом
различающихся между собой. Эти различия могут быть постоянными, а также могут
возникать и новые различия, таким образом для живых организмов присуще явление
изменчивости. На основе своих наблюдений Дарвин выделил два вида изменчивости.
Изменчивость
Первый вид – определенная изменчивость, была названа так потому, что она
протекает в определенном направлении. Если организм попадает в измененные условия,
в нем начинают происходить изменения, приводящие к улучшению адаптации к этим
условиям. Примером служат, растения, которые могут расти и на суше, и в воде. Такие
214
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
растения в воде образуют мелкие сильно рассеченные листья, а на суше сплошные. Это
происходит, потому рассеченным листьям проще поглощать вещества из воды, а
сплошные листья улавливают больше света (такое наблюдается у обыкновенных
лютиков). В современности такой вид изменчивости переименовали из определенной в
модификационную, то есть различные формы организма — это его модификации. Этот
вид изменчивости обратим, то есть если вернуть организм в исходные условия то
изменения исчезают, и он приобретает свою исходную форме
Второй вид изменений Дарвин назвал неопределенным, потому что они
возникают редко и носят случайный характер. В настоящее время он носит название
наследственной или мутационной изменчивости. Разные виды изменчивости имеют
разные значения: по Дарвину модификационная изменчивость, будучи обратимой, не
влияет на дальнейшие изменения организмов (она определяется только условиями и к
дальнейшей эволюции не приводит), в отличии от случайных наследственных
изменений, которые могут за счет накопления привести к формированию новых
признаков. При этом случайные изменения могут быть как полезными, так и вредными.
Первым положением теории Дарвина является то, что всем живым организмам
свойственная изменчивость, поставляющая материал для эволюции. Эти изменения
случайны и поэтому они не могут определить направление эволюции, а если направление
изменений неопределенно, то сумма случайных изменений в конечном счете будет равна
нулю. Важным положением теории Дарвина является то, что живые организмы
фактически не ограничены в размножении. Например, если поместить какой-либо вид
организмов в оптимальные условия, при которых у них будет достаточно пищи,
комфортная температура и другие факторы, то данное поколение оставит большее
количество потомков, чем в обычных условиях. Говоря иначе, в таких условиях
организмы начнут производить потомство в геометрической прогрессии. Эта идея не
принадлежит Дарвину, до него об этом высказывался англиканский священник Томас
Мальтус, которым этим объяснял социальные проблемы (перенаселение, войны, голод и
т.д.). Дарвин был знаком с его работами и использовал его подход. Однако в реальной
природе при наблюдении за короткоживущими организмами на одной и то же
территории в течении длительного времени (например мыши, срок жизни которых
составляет 2 года) можно увидеть, что через 10 лет на данной территории будет обитать
в среднем одинаковое количество мышей. Первой причиной этого является низкая
выживаемость потомства. Второй причиной становится то, что не все особи в новом
поколении участвуют в размножении. В этом случае после достижения некого числа
особей в силу перенаселения происходит подавление функции размножения у части
особей и размножается только часть потомства.
Борьба за существование
Явления гибели или подавления размножения потомства Дарвин описал в виде
термина «борьба за существование». В результате перенаселения, недостатка пищевых
215
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
или других ресурсов организмы вступают в различные отношения в пределах данного
вида, с организмами других видов, например с хищниками или жертвами, с
определенными небиологическими условиями среды. Для выживания особь должна
вытеснить конкурента, поймать жертву, спрятаться от хищника, удачно сделать норку,
чтобы перезимовать, и т. д. Эта деятельность и представляет собой «борьбу за
существование», способность выжить в тех или иных условиях. Выяснилось, что в
результате борьбы за существование значительная часть особей не участвуют в
размножении. Такие особи вытесняются в неблагоприятные участки ареала, где нет
соответствующих условий для размножения. Так, например, птицы-дуплогнездники
могут быть лишены гнездового места, потому что дупел на всех не хватает. Такие особи
вытесняются из территории комфортного существования, и оказываются на пределе
выживания, поэтому не могут размножаться. У некоторых видов есть специальные
механизмы, которые ограничивают количество размножающихся особей, например у
муравьёв и пчёл, у которых на десятки тысяч рабочих особей приходится одна матка.
Естественный отбор
С другой стороны, борьба за существование всегда заканчивается тем, что ктото в ней побеждает. По этой причине Дарвин ввёл еще один важный термин–
«естественный отбор». Естественный отбор трактуется как выживание и размножение
наиболее приспособленных. Вводя этот термин, Дарвин учел опыт, полученный во время
селекционной работы. Разница между селекцией и естественным отбором заключается в
том, что селекцию осуществляет человек, а естественный отбор задействует весь
комплекс природных факторов, необходимых для выживания данного вида. Если
рассматривать определенный участок территории, на котором обитает какой-либо вид,
то в нём будут существовать хищники, от которых нужно прятаться. В виду того, что
одни представители вида прячутся лучше, а другие хуже, отбор действует в сторону тех,
кто лучше прятался. Среди выживших есть те, кто лучше или хуже добывают себе пищу.
Те, кто добывают пищу хуже, будут постоянно голодать и не будут размножаться. Таким
образом, в качестве селективного агента суммируется разный набор факторов. При этом
можно сделать вывод, что если внутривидовые изменения были случайны, то действие
естественного отбора считается направленным, то есть фактически естественный отбор
считается направляющим фактором эволюции.
Изоляция
Также еще одним важным фактором эволюции является изоляция. Если на
территории с большим количеством особей какого-либо вида произойдёт полезная и
очень выгодная внутривидовая мутация, то её распространение на остальные
экземпляры данного вида займет много поколений. При наличии небольшой
изолированной группы организмов, в которых произошла такая мутация, доля генов
мутировавших особей окажется выше относительно больших групп. В таких случаях,
при меньшем количестве экземпляров отбор действует более эффективно, поэтому
216
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
изоляция является очень важным его компонентом. Существует несколько видов
изоляции. Самым простым является географическая изоляция. Например, если ареал
распространения какого-либо вида бабочек связан с горными лесами, то бабочки не
могут перелетать из долины, отделенной ледником от другой. Таким образом, популяция
бабочек этого изолированного вида при получении полезных мутаций начнет их
накапливать гораздо быстрее, а у других видов этих изменений не сформируется.
Следовательно, в пределах одного единого ареала обитания вида в периферийных частях
начинают накапливаться разные внутривидовые изменения. Через какое-то время
накопление этих изменений приведет к тому, что особи будут сильно отличаться друг от
друга и фактически станут представителями разных видов. Иногда при этом теряется
способность к скрещиванию. Существует вид чаек, который живет по всему земному
шару по берегам Северного ледовитого океана. Популяция этого вида берет начало в
Шотландии и Скандинавии, а дальше по мере продвижения на восток внутри этого вида
происходят внешние изменения (размер перепонок на лапах, форма клюва и т.д.). По
всей видимости другие свойства тоже меняются, потому что эти чайки перестают
узнавать своих предков и, когда популяция распространилась вокруг всей Земли и
достигла Шотландии, эти особи не скрещивались друг с другом. Таким образом,
получается два отдельных вида, а вокруг земного шара образуется циркулярная группа
видов, способных скрещиваться между собой.
Помимо географической существуют и другие, более сложные виды изоляции.
К таким видам относится экологическая изоляция, при которой определенные группы
организмов предпочитают определенные условия для своего существования, хотя могут
обитать и в других. К таким группам организмов относятся, например, мелкие
воробьиные птицы, которые питаются насекомыми и гнездятся в кустарниках и кронах
деревьев. Если рассматривать большую популяцию этих птиц которая обитает в некоем
лесу, окруженном лугами и степями, то среди нее можно выделить две группы: первая
группа живет в глубине леса, гнездится в деревьях и ловит насекомых в кронах (им
выгодно собирать тех насекомых, которые ползают по веткам и листьям), а вторая группа
гнездится на опушке (на открытом месте выгоднее ловить летающих насекомых).
Постепенно в этих двух частях единой популяции будут накапливаться разные
изменения. Если у птиц заложена поведенческая реакция гнездиться в одном биотопе (в
кустарниках, либо в кронах деревьев), то между ними будет возникать экологическая
изоляция, которая приведет к накоплению разных признаков.
Также существуют определенные виды физиологической изоляции (половой
изоляции), когда между определенными группами не происходит скрещивания. Могут
возникать такие ситуации, при которых две популяции одного вида расходятся
настолько, что в результате их скрещивания получается бесплодное потомство. В период
происхождения человека такая изоляция тоже имела место. В отличии от всех
человекоподобных обезьян, люди имеют на одну хромосому меньше. Из-за этой разницы
потомки человекоподобной обезьяны и человека не будут образовывать нормальные
217
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
гаметы. Произошло это следующим способом – две хромосомы предков человека в
определенный момент соединились в одну. Люди имеют те же наборы генов и те же
хромосомы, кроме той, что соответствует двум у шимпанзе.
Рис. 13.1. Виды отбора.
Говоря о естественном отборе, необходимо отметить, что он действует
непрерывно, однако механизмы его действия различаются. Существует три вида отбора:
1) Стабилизирующий отбор. Такой вид отбора работает в тех случаях, когда
организмы существуют в постоянной среде. Если рассмотреть какой-либо признак, по
которому идет этот отбор, и его выраженность у разных экземпляров популяции, то в
результате получится Гауссово (нормальное) распределение (Рис.13.1, а). На этом
графике видно некое максимальное значение признака, которое является оптимальным
для данных условий. В центральной части находится вариант признака, который лучше
218
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
всего проявляет себя в заданных условиях, а по бокам оказываются неоптимальные
варианты.
В качестве примера можно привести насекомых, обитающих на островах. Как
правило, на островах всегда очень ветрено и насекомых, которые высоко взлетают,
может сдуть в океан. По этой причине хорошо летать и иметь большие крылья
оказывается невыгодным, поэтому часть особей с таким признаком (правая
заштрихованная часть на Рис.13.1, а) уносит в океан и они погибают. Другая часть особей
имеют маленькие и короткие крылья (левая заштрихованная часть на Рис. 13.1, а). В
каждом конкретном месте ареала обитания рано или поздно истощаются запасы какихлибо ресурсов, например пищи, поэтому у этих насекомых появляется необходимость в
перелете на другое место. Ввиду того, что крылья у таких особей короткие, найти новое
место представляется невозможным, либо они вылетают к океану, что в конечном счете
приводит к их гибели. Следовательно, при наличии достаточно большой площади
островов среди насекомых наблюдается некое среднее значение признака. Таким
образом, крайние формы со временем пропадают. К крайним формам относятся особи,
у которых аллели генов определенного признака находятся в гомозиготном состоянии.
В следующем поколении насекомых гены больших и маленьких крыльев исчезают, и
кривая Гаусса становится уже с сохранением центра распределения и со смещением её
крайних точек. Ввиду того, что популяция в значительной степени гетерозиготна,
крайние формы постоянно будут отсекаться. Они продолжают существовать, но их
количество по отношению к другим значительно ниже. Таким образом поддерживается
некое распределение близкое к среднему значению, то есть стабилизируются те
свойства, которые выгодны в данных условиях.
2) Движущий отбор. Если условия обитания поменялись, и территория
обитания насекомых стала безлесной, из-за сильного ветра насекомым оказывается не
выгодно летать. По этой причине особи, у которых крылья длиннее определенного
среднего значения погибнут, а среда окажется оптимальной для особей с короткими
крыльями. Вследствие этого происходит смещение кривой и вместо давления отбора с
двух сторон происходит давление с одной стороны (Рис. 13.1, б) и один из крайних
признаков начинает прогрессировать. Без наличия дополнительных мутаций существует
некий предел, до которого может развиваться признак до достижения гомозиготности по
благоприятным аллелям генов. Такой отбор называется движущим и именно за счет него
возникают новые признаки.
3) Дизруптивный отбор. Он состоит в том, что преимущество приобретают
крайние формы. В таком случае при наличии некого нормального распределения
центральная часть по каким-либо причинам оказывается не выгодной, а крайние
значения признака сохраняются (Рис. 13.1, в). В результате в следующих поколениях
образуются два варианта признака. Это произойдет только при условии того, что форма
с средним значением признака будет постоянно отсекаться. Примером дизруптивного
отбора (отчасти искусственным) является кошение лугов для скота в средней полосе
219
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
России, которое продолжалось на протяжении нескольких веков. На этих лугах рос вид
травы под названием погремок обыкновенный. Погремок цветет разное время в
зависимости от определенных комбинаций генов: он может всходить очень рано весной
и цвести в начале лета, а может всходить или зацветать чуть позже и тогда его цветение
придется на конец июня. Встречаются также ситуации, когда семена прорастают только
в июне и цветут уже в конце июля - в августе и семена сохраняются на зиму. Обычно
сенокос приходится на определенное время (конец июня), когда некоторые растения
погремка уже отцвели и у них образуются семена. При кошении семена высыпаются и
прорастают на следующий год и опять цветут в это время. Те растения погремка, которые
в это время только расцвели и были скошены больше не будут цвести в этом году. У тех
растений, которые только начали расти скосили верхушку, что не мешает им развиваться
и зацвести уже в конце июля – начале августа и дать семена под осень. Таким образом в
течение многих лет кошения на этой территории погремок разделился на две популяции
- весеннюю и осеннюю под воздействием деятельности человека. Они относятся к
одному и тому же виду и более в тех местах, где погремок не косят, сохраняются все его
формы, и он оказывается взаимоопыляемым. Изоляция в данном случае является
результатом временного разделения. Если представить, что две популяции одного вида,
которые никогда не скрещиваются, попадут под отбор другого фактора, то это будет
означать, что одна из них может пойти в эволюции одним путем, а другая иным, и через
какое-то время они образуют два разных вида.
Независимо от Дарвина экспериментатор-путешественник Джордж Уоллес,
который работал в тропических лесах, пришел ко многим выводам, сходным с теорией
эволюции, а также открыл такое явление, как «волны жизни». Волны жизни – это
периодические резкие смены численности определенных групп, в частности насекомых.
Встретившись в Англии с Дарвином, Уоллес поддержал коллегу и начал
пропагандировать его идеи. Довольно быстро теория эволюции стала общеизвестной и
общепринятой в научном сообществе. Это не значит, что теория была идеальна и полна,
поскольку в ней не хватало очень важного элемента. Сам Дарвин называл этот элементом
«кошмаром Дженкина». Генри Дженкин был инженером-железнодорожником,
который публично выдвинул Дарвину ряд вопросов, на которые его теория ответа не
давала. Вопрос заключался в следующем: имеется особь, у которой в результате
мутационного изменения возникло некое положительное качество в единственном
экземпляре. Естественно, для размножения ей нужна вторая особь, которая в свою
очередь будет обычной из-за того, что других попросту нет. В следствие чего, потомство
будет иметь этот признак уже в половинной степени, например большое крыло станет
меньше. Потомки от этого скрещивания скорее всего тоже скрестятся с обычными
особями, потому что тех много и в следующем поколении признак разведется, подобно
раствору, в четыре раза и так далее. Несмотря на то, что Дарвин не мог ответить на этот
вопрос, ответ на него существовал. Он был показан в работах Грегора Менделя, которые
были сделаны примерно в то же время. Мендель по всей видимости посылал свои статьи
по наблюдению за растительными гибридами Дарвину, потому что тогда о нём ещё
220