Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:biology-aseev конспекты).pdf
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
организмы гетеротрофны, но имеют выраженную клеточную стенку, это грибы, третьи
гетеротрофны и имеют переменную или поддерживаемую внутренними структурами
форму тела, это животные.
К началу 60-х годов 20-го века сформировалось деление живых организмов на 4
царства: бактерии, растения, животные и грибы.
Прокариоты
Рис. 9.2 Строение прокариотической клетки
Мембрана
Клетка снаружи окружена клеточной оболочкой (мембраной), которая представляет
собой тонкую пленку, непроницаемую для многих органических веществ (рис. 9.2).
Функции мембраны:
• Отграничение от окружающей среды
• В клеточную мембрану встроены транспортные белки, которые позволяют
клетке поглощать или выводить определенные вещества.
• Мембрана может быть местом прикрепления разных структур: именно на
мембране находятся комплексы белков, осуществляющих репликацию ДНК
(ДНК в процессе репликации связана с мембраной).
• Восприятия внешних сигналов, что используется при кворум-эффекте. Это
явление, при котором популяция бактерий, живущих независимо друг от друга в
среде и находящихся на приличном расстоянии, синхронно перестраивает свои
обменные процессы в ответ на изменения в обмене веществ одной особи.
Поверх мембраны бактериальные клетки, как правило, имеют клеточную стенку.
151
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Клеточная стенка
Клеточная стенка состоит из муреина. Муреин представляет собой построенные из
сильно модифицированных моносахаридов двух типов полисахаридные цепочки,
которые связываются между собой короткими пептидами (5-8 аминокислот). Таким
образом, возникает пространственная сетка, состоящая из одной гигантской молекулы,
которая покрывает всю клетку.
Клетку покрывает несколько слоев муреина разной толщины. По структуре клеточной
стенки бактерии делятся на два типа:
1. Клеточная мембрана покрыта толстой муреиновой оболочкой.
2. Тонкой муреиновую оболочку покрывает еще одна мембрана.
Эти различия влияют на окрашиваемость клеток. Такая система, позволяющая отличать
разные типы бактерий, названа окраской по Граму (рис. 9.3).
Если краситель проникает в клетки, имеющие две мембраны, при отмывании он не
выходит. Из клеток, имеющих только одну мембрану, первый краситель вымывается.
Если теперь окрасить обе группы вторым красителем, цвет будет отличаться.
Имеющие две мембраны клетки получили название Грам отрицательные, т.к. второе
окрашивание не проходит, а те, что имеют одну мембрану и окрашиваются второй раз,
- Грам положительные. Из известных бактерий грам(-): кишечная палочка,
сальмонелла; грам(+): бациллы, клостридии и некоторые свободноживущие бактерии,
осуществляющие гнилостные процессы.
Рис. 9.3 Окраска по Граму
152
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
В клеточной стенке могут присутствовать некоторые специфические компоненты,
которые могут ее сильно модифицировать. Например: группа микобактерий, к которой
относится возбудитель туберкулеза, пропитывает свои клеточные стенки воском, что
создает проблемы в борьбе с ними.
Капсула
Снаружи от клеточной стенки у некоторых бактерий есть капсула (рис. 9.2). Она не
является плотно организованным и прочно соединенным слоем. В нее входят в
основном полисахариды, хорошо растворимые в воде, которые постепенно
диффундируют наружу, образуя вязкий гелеобразный слой. Обнаружить капсулу
можно, прокрасив клетку внутри и воду снаружи китайской тушью (мелкодисперсные
частицы черного цвета, полученные из галлов на листьях дуба). Китайская тушь не
окрасит капсулу: получается синяя или зеленая клетка, окруженная прозрачным
кольцом, на четном фоне.
Нуклеоид
Внутри клетки есть некоторая область, содержащая ДНК, - нуклеоид (рис. 9.2). Она
никак не отграничена от цитоплазмы.
Если обработать клетку катионами тяжелых металлов, в электронный микроскоп
можно увидеть темный нуклеоид, связавший эти металлы, на светлом фоне остальной
клетки. А если обработать осмиевой кислотой, которая окрашивает липиды, на сером
зернистом фоне цитоплазмы будет виден неокрашенный нуклеоид.
Рибосомы
Вся цитоплазма заполнена мелкими гранулами – рибосомами (рис. 9.2). Рибосом в
бактериальной клетке много, т.к. клетка быстро делится, а значит, должна быстро
удваивать количество своих белков. Клетки кишечной палочки в хороших условиях
делятся раз в 20 минут. В такой клетке бывает до 10 000 рибосом. По массе рибосомы
составляют 1/10 всей клетки.
Включения
Как показано на рисунке 9.2, в клетках можно обнаружить гранулы, которые являются
включениями запасных веществ. Когда у клетки есть избыточные питательные
вещества, она их запасает, когда их недостаток – использует. Они бывают разной
природы. Например: поли-оксимасляная кислота, белки, полисахариды.
Иногда клетка образует включения отходов, которые она не может вывести. Например:
клетки, живущие за счет окисления сульфидов до серы, накапливают нерастворимую
серу.
153
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Мезосомы
Проблема электронной микроскопии – нужно сделать тонкий срез, потому что через
толстый электроны не пройдут, а если их сильно разогнать, они нагреют срез до
кипения. Тонкий срез можно получить, только зафиксировав материал в полимерной
смоле. При получении среза, материал деформируется. Долгое время считалось, что за
счет этой деформации возникают артефакты в виде впячиваний мембраны (рис. 9.4).
Рис. 9.4 Мезосома в электронный микроскоп
Эти структуры получили название мезосомы. Оказалось, что они есть у большинства
бактерий (у всех аэробных). В них находится аппарат, связанный с окислительным
фосфорилированием, там находится электрон-транспортная цепь и происходит синтез
АТФ. Фактически, мезосомы аналогичны кристам митохондрий эукариот.
Жгутики
Жгутик (рис. 9.2) – комплекс из одного или нескольких видов белков, глобулы которых
соединяются, образуя спираль. Эта спираль тонкая и закреплена в мембране подвижно
с помощью комплекса, способного вращаться за счет мембранного потенциала. Это
базальное тело или основание жгутика. Бактериальный жгутик вращается целиком как
жесткая спираль и создает ток воды.
Жгутиков у бактерий бывает разное количество: один, два, много (пучок/несколько
пучков/вся поверхность). Причем если жгутиков несколько, они синхронно вращаются,
толкая бактерию в одну сторону.
Кроме подвижных жгутиков существуют неподвижные ворсинки (фимбрии) –
длинные белковые нити, которые покрывают бактерию. Некоторые длинные, торчат в
разные стороны, увеличивая площадь поверхности и поддерживая бактерию на плаву.
Пили
Пили служат для прикрепления к другим объектам.
Существуют специфичные пили, связывающие только клетки данного вида между
собой (клетки, имеющие пили, связываются только с теми клетками, у которых пилей
нет).
154
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Пили и фимбрии используются для прикрепления к субстрату. Некоторые виды
кишечных палочек с помощью фимбрий прикрепляются к стенкам кишечника,
разрушают их и вызывают различные заболевания. В этом случае кишечная палочка патоген. Однако эта бактерия живет в кишечнике человека всю жизнь, и пока ее
способность образовывать фимбрии не активируется, например, вирусомбактериофагом, она безвредна. Такие штаммы называются условно-патогенными.
Особенности клеток цианобактерий
Цианобактерии – фотосинтезирующие организмы, они осуществляют оксигенный
фотосинтез. Для того чтобы увеличить площадь поглощения света, они образуют
внутренние мембранные складки, которые иногда замыкаются в цистерны – тилакоиды.
Особенности клеток паразитов и симбионтов
У определенных групп бактерий нет клеточных стенок. Это внутриклеточные
паразиты, такие как риккетсии, микоплазмы; или симбионты - клубеньковые бактерии
бобовых, живущие внутри клеток хозяев.
Особенности клеток спирохет
За счет жесткой клеточной стенки у бактерий всегда определенная форма тела, почти
не изменяемая. Но есть одна группа бактерий, способных изменять форму тела, спирохеты. В норме они имеют спиральное тело (рис. 9.5), но за счет способности
изгибаться, они могу ввинчиваться в среду и плавать в толще воды.
*Не стоит путать со спириллами, которые имеют жесткую клеточную стенку и
заданную спиральную форму тела, но могут плавать за счет двух пучков жгутиков на
концах тела.
Для того чтобы изменять форму тела, нужно иметь подвижные структуры. У спирохет,
в отличие от других бактерий, есть некие внутриклеточные опорные элементы.
Существовала теория, что жгутики эукариот – эндосимбионты, бывшие
свободноживущие спирохеты.
155
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Рис. 9.5 Бореллия, род семейства Spirochaetaceae
Бактерии-симбионты термитов
Термиты – единственные животные, способные жить, питаясь только целлюлозой.
Внутри их кишечника живут симбионты, способные ее переваривать. Это простейшие,
имеющие жгутики разного размера, - миксотрихи. Простейшие переваривают
целлюлозу, а термиты переваривают их.
На самом деле кроме двух видов жгутиков, миксотрихи имеют два вида спирохетсимбионтов, которые прикрепляются к их клеткам одним концом и толкают их, работая
как жгутики (рис. 9.6).
Рис. 9.6 Mixotricha paradoxa
Миксотрихи сами не могут переваривать целлюлозу. Внутри их клеток живут два вида
бактерий-симбионтов, которые и расщепляют целлюлозу.
156
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Эукариоты
Эукариотические клетки имеют гораздо более сложное строение за счет появления
мембранных органелл.
Ядро
В центре почти всех эукариотических клеток находятся довольно большие оптическиплотные структуры – ядра. Исключение: у человеческих эритроцитов нет ядра, оно
выталкивается на последней стадии созревания клетки (чтобы переносить больше
кислорода), живут они недолго, т.к. накапливаются повреждения, но нет ядра, чтобы
эти повреждения исправить. В типичной эукариотической клетке, например, в клетке
печени, диаметр которой составляет около 20-ти микрон, ядро имеет диаметр около 5ти микрон. Однако по объему оно занимает всего 5% клетки.
Ядро снаружи окружено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Эти
мембраны в некоторых местах соединены «перемычками» – ядерными порами.
Ядерные поры – белковые комплексы, пронизывающие мембраны и образующие
транспортный канал, осуществляя тем самым перенос веществ через ядерную
оболочку. Маленькие ионы, аминокислоты, нуклеотиды могут проходить через
обычные транспортные каналы. Большие молекулы, например, различные виды РНК,
синтезированные в ядре, или белки, которые синтезировались в цитоплазме, но
работают в ядре, транспортируются через ядерные поры.
157
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Рис. 9.7 Строение эукариотической клетки
Ядрышко – более плотная часть ядра, не имеет мембраны, может быть не одно. В
отличие от основной части ядра, ядрышко содержит больше РНК. По данным
электронной микроскопии ядрышко состоит из двух компонентов: гранулярного
(собирающиеся субъединицы рибосом) и фибриллярного (ДНК, содержащая гены
рибосомных РНК).
В ядрышке происходит транскрипция генов рибосомных РНК, полученные РНК
процессируются, взаимодействуя с белками, собираются в субъединицы. Не до конца
сформированные субъединицы рибосом выходят из ядра через ядерные поры.
Структуры, содержащие рибосомные гены, называются ядрышковыми
организаторами.
В процессе деления клетки синтез рибосомных РНК останавливается, ядрышко не
видно, т.к. нет рибосомных субъединиц.
Укладка ДНК
У эукариот ДНК ядре имеет длину 1-4 миллиарда пар оснований, если вытянуть в одну
линейную молекулу – 0,5-1 метр. У кишечной палочки кольцевая молекула ДНК имеет
длину 1 мм при диаметре клетки – 1 микрон (рис. 9.8).
158
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Рис. 9.8 Сравнение размеров ДНК и клеток Е.coli.
ДНК бактерий определенными участками прикрепляется к мембране, образуя петли,
которые можно рассмотреть в электронный микроскоп после разрушения клеток. У
эукариот ДНК больше, ее укладка в хроматин многоуровневая.
Рис. 9.9 Геном человека (слева женский, справа мужской)
В процессе деления клетки хроматин образует структуры, называемые хромосомами
(рис. 9.9). По периферии могут быть отдельные выбивающиеся петли, в центре укладка
более плотная. Для изучения укладки используются различные косвенные методы,
например: метод получения полуразвернутых структур, т.к. в микроскоп увидеть, как
уложена ДНК, невозможно.
На рисунке 9.9 показан набор хромосом человека: 23 пары. Количество у разных видов
разное.
1. «Нить с бусинами».
Гистоны – сильно основные белки (от 1/3 до ¼ всех аминокислот в гистонах
положительно заряжены), которые сворачиваются в плотные глобулы благодаря
большому количеству гидрофобных аминокислот.
159
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Рис. 9.10 Строение нуклеосом
Гистоны собираются в структуры, называемые нуклеосомы (рис.9.10). В нуклеосому
входит 4 вида молекул гистонов (по две каждого вида): Н2а, Н2в, Н3, Н4. Н3 и Н4 –
более древние и сильнее заряженные формы. В сперматозоидах рыб белок протамин
замещает все гистоны, он похож на гистон Н4. Диаметр нуклеосомы около 9 нм.
ДНК наматывается на нуклеосому, образуя 1,7-1,75 витка вокруг нее.
2. 30-нанометровая фибрилла. Рис. 9.11.
Второй уровень компактизации невозможно увидеть ни в электронный микроскоп, ни в
световой. Нить с нуклеосомами укладывается в более плотную структуру, иногда это
30-нанометровая фибрилла, но могут быть и другие варианты. Считается, что эта
структура непостоянна, она может образовываться и распадаться при определенных
условиях.
3. Петли. Рис. 9.11.
Петли, содержащие около 75 тысяч пар нуклеотидов, прикрепляются к образованной
белками центральной стержневой структуре (ядерному скэффолду), где находятся
ферменты, поддерживающие ДНК в немного раскрученном состоянии.
Петли образуются в определенных участках ДНК, содержащих определенные гены.
Первоначально были обнаружены петли, содержащие 1 ген, но в некоторых есть
несколько. Петли могут быть 20-30 000 пар нуклеотидов в длину или около 200 000.
4. Диски (розетки на рис. 9.11).
160