Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:biology-aseev конспекты).pdf
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Профаза (Про на рис. 10.1, на рис. 10.2). Довольно длинная фаза.
Сначала удваиваются клеточные центры (у животных – центриоли), расходятся и
образуют звездчатую структуру из микротрубочек, идущих во все стороны. При
делении клеточного центра в каждом оказывается по одной центриоли, потом
достраивается вторая, перпендикулярная к ней.
В ядре исчезает ядрышко, т.к. прекращается синтез рРНК, уходят субъединицы
рибосом. Хроматиновые нити начинают укладываться более плотно в хромосомы.
Каждая из двух нитей ДНК, образующая хромосому, называется хроматида
(хромосома состоит из двух хроматид).
Микротрубочки, растущие от клеточных центров, присоединяются к хромосомам в
определенных участках – центромерах. У разных хромосом центромеры находятся в
разных, но строго определенных местах (последовательность нуклеотидов, связанная с
белками). Белки центромеры связываются с микротрубочками.
В это же время уходят белки, которые связывают две сестринские хроматиды между
собой, концы хроматид расходятся, но центромеры остаются связанными. К каждой
хромосоме присоединяются микротрубочки от двух полюсов.
К центромере присоединяется серия белков, формирующая кинетохор. Кинетохор
удерживает микротрубочку (рис. 10.3).
Рис. 10.3 Схема удержания кинетохором микротрубочки
171
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
С одним кинетохором взаимодействует несколько микротрубочек, которые образуют
довольно плотный пучок. Так образуется веретено деления (рис. 10.2) –
микротрубочки, направленные радиально от клеточных центров, некоторые из которых
связываются с центромерами хромосом.
Ядерная оболочка распадается на фрагменты, которые связываются с остатками
эндоплазматической сети. В некоторых случаях, например, у инфузорий ядерная
оболочка не исчезает, а нити веретена деления проходят сквозь нее и внутри
связываются с хромосомами. Такое явление называется эндомитоз.
Метафаза (Мета на рис. 10.1, на рис 10.2).
Происходит перемещение хромосом за счет изменения длины нитей веретена деления.
Микротрубочки, связанные с кинетохорами и полюсами веретена деления, начинают
собираться и разбираться на определенных участках, причем более длинные
разбираются быстрее, а собираются медленнее и наоборот. В результате все хромосомы
оказываются в центральной части клетки, выстраиваясь в одной плоскости –
экваториальной плоскости. Образуется метафазная пластинка (рис. 10.2).
Рис. 10.4 Хромосома в электронный микроскоп
Как показано на рис. 10.4, хроматиды соединены только в области центромеры, можно
увидеть отдельные хроматиновые нити.
Маленькие хромосомы часто имеют центромеру ближе к концу. Каждая хромосома
уникальна.
172
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
В таком компактном состоянии можно обнаружить мутации в хромосомах, например,
изменение длины при вырезании или вставке участка. Можно увидеть лишнюю
хромосому, как при синдроме Дауна.
Минут 20 хромосомы, выстроившиеся в метафазную пластинку, стоят так. В это время
происходит реорганизация кинетохорного комплекса: удерживающие белки
замещаются на белки, способные разбирать микротрубочки.
Анафаза (Ана на рис. 10.1, на рис. 10.2).
Расхождение хроматид. Кинетохор разбирает микротрубочки: отрезается кусок,
который рассыпается на глобулы тубулина, микротрубочка подтягивается, отрезается
новый кусок...
В результате микротрубочка сокращается, а хроматида, прикрепленная к кинетохору,
подтягивается к полюсу веретена деления. Плечи по инерции отстают от центромер,
хроматиды приобретают характерную форму галочек.
Свободные микротрубочки, идущие навстречу друг другу, соединяются с помощью
специальных белков и образуют непрерывные нити между двумя полюсами. Таким
образом, центросомы связаны между собой большим количеством микротрубочек, не
задействованных в перемещении хромосом. В то время, как микротрубочки,
соединенные с кинетохорами, тянут центросомы к экватору, микротрубочки,
соединяющие два полюса, удерживают центросомы на расстоянии.
С того момента, как сестринские хроматиды разошлись, они называются хромосомы.
Эти хромосомы, находящиеся у противоположных полюсов, имеют идентичные
последовательности ДНК, т.к. образовались в результате репликации.
Телофаза (Тело на рис. 10.1, на рис. 10.2).
Происходит формирование ядра, хромосомы окружаются ядерной оболочкой. Ядерная
оболочка формируется из кусочков разрушенной материнской ядерной оболочки и
элементов эндоплазматической сети. Внутри ядра начинается процесс деспирализации
ДНК, хромосомы постепенно исчезают.
Начинается формирование ядрышка: участки хроматина, которые содержат гены
рибосомных РНК, собираются в единую структуру, называемую ядрышковый
организатор, на базе которой начинается образование ядрышка.
У животных в экваториальной части имеются определенные белки, которые
организуют сеть актиновых филаментов таким образом, что они начинают стягивать
среднюю часть клетки. Возникает борозда деления (превращается в перетяжку в
цитокинезе на рис. 10.2).
Цитокинез (на рис. 10.1, 10.2).
173
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Клетка делится на две дочерние клетки, каждая из которых имеет свое ядро, клеточный
центр, органеллы. Недостающие органеллы достраиваются, т.к. ядро начинает
функционировать.
Наступает фаза G1. Клетка начинает готовиться к следующему делению.
В результате митоза образуются две исходно идентичные клетки, имеющие
одинаковый генетический набор, однотипные структуры, идентичную форму. Но
дальнейшая их судьба может быть разной.
Судьба разделившихся клеток
Для одноклеточных организмов митоз – способ размножения.
У многоклеточных организмов делятся далеко не все клетки. Существует группа
клеток, способных к делению, - стволовые клетки. В результате деления стволовой
клетки образуются две дочерние, имеющие, как правило, разную судьбу. В
зависимости от соседей одна из них остается стволовой, а другая переходит в стадию
G0, которая не подразумевает репликацию ДНК. Позже у нее происходит включение
определенных функциональных генов и выключение генов, ответственных за деление.
Клетка специализируется на выполнении конкретной функции.
Клетки красного костного мозга – стволовые. При делении они дают 1 стволовую и 1
нестволовую клетку, которая уходит к периферии, к кровеносным сосудам. В ней
выключается большинство генов и включается 3 новых гена: ген липоксигеназы
(разрушает липиды мембран), 2 гена, кодирующих цепи гемоглобина. Липоксигеназа
уничтожает все внутренние мембраны, включая митохондриальные. Внутренний объем
клетки становится однородным и постепенно заполняется гемоглобином. Эта клетка
превращается в эритроцит. Единственным источником энергии является гликолиз.
В любой ткани имеется группа стволовых клеток, обеспечивающих ее
воспроизводство, из которых развиваются специализированные клетки.
Деление клеток у растений
Растительные клетки имеют жесткие клеточные стенки, которые не могут быть
втянуты внутрь с образованием перетяжки.
У растений нет центриолей, клеточный центр имеет вид пластинки, образуется больше
микротрубочек. По нитям веретена деления в экваториальную плоскость
транспортируются мембранные пузырьки (рис. 10.5). Когда пузырьки выстраиваются в
плоскости, их мембраны разрываются, а содержимое вытекает в цитоплазму. В том
числе пектин, который при взаимодействии с ионами кальция в цитоплазме выпадает в
осадок, образуя срединную пластинку.
174
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Вновь прибывающие мембранные пузырьки «налипают» на срединную пластинку,
образуя клеточные мембраны двух дочерних клеток. На этих мембранах начинает
синтезироваться целлюлоза, которая откладывается на срединную пластинку. В итоге
две клетки отделяются двумя мембранами, двумя клеточными стенками и срединной
пластинкой.
Рис. 10.5 Деление растительной клетки
В отличие от животных клеток, растительные не разделяются полностью. Между
клетками сохраняются цитоплазматические тяжи, называемые плазмодесмы, по
которым возможен перенос веществ. Через плазмодесмы проходят микротрубочки, по
которым могут транспортироваться определенные структуры.
Некоторые растительные вирусы этим пользуются: попав в одну клетку, они легко
могут переноситься в другие, все клетки, связанные друг с другом заражаются и
погибают. Так образуются зоны поражения вирусом. Такие заболевания получили
название мозаики.
Половой процесс эукариот
У бактерий одна хромосома. Если в каком-то гене произошла мутация, такая клетка
либо погибнет, либо будет жить только в определенных ограниченных условиях.
Бактерии решают эту проблему количественно: быстро размножаются, дают много
потомков, часть из которых выживет.
Эукариотическая большая клетка не может так быстро размножаться. Однако
значительная часть мутаций безвредна, но они накапливаются. В результате у
одинаковых или похожих белков последовательность нуклеотидов может сильно
различаться. Иногда происходят полезные мутации. Они закрепляются естественным
отбором. Например, серповидно-клеточная анемия в гетерозиготном состоянии
полезна.
175
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
В результате мутаций в популяции накапливается несколько вариантов генов –
возникает генетический полиморфизм.
Полезные мутации возникают редко, их нужно не только сохранить, но и
распространить. Так две клетки, имеющие две разные полезные мутации, должны
слиться, объединив свои геномы. 700-800 миллионов лет назад эукариотические клетки
научились сливаться. Это явление называется половым процессом.
Половой процесс – это не размножение! В результате из двух клеток получается 1. Все
хромосомы представлены двумя копиями. Если в одной определенный ген работает
плохо, это компенсируется другой копией, с которой ген работает хорошо. Такой
организм более устойчивый.
Клетка стала диплоидной. Возникает необходимость вернуться к гаплоидному
состоянию, перемешав при этом гены между хромосомами. Для этого существует
мейоз – деление с уменьшением числа хромосом. Мейоз, в отличие от митоза, создает
генетическое разнообразие.
Мейоз
Клетки перед делением удваивают ДНК, в диплоидной клетке каждая хромосома уже
представлена в 2-х вариантах: 2n4c – 2 набора по 4 хроматиды. Значит, в результате
мейоза получится 4 клетки 1n1c. Мейоз состоит из 2-х делений. Каждое деление
состоит из 4-х фаз.
Профаза 1.
Рис. 10.6 Профаза 1 мейоза. Стадии
Перед мейозом ДНК реплицируется не до конца. Т.е. существуют однонитевые
участки, которые могут образовывать комплексы друг с другом. Расположение таких
недореплицированных участков задано их последовательностью, в одинаковых
хромосомах одинаковые участки. Они взаимодействую друг с другом.
Хромосомы конденсируются не полностью (Зиготена на рис.10.6). Гомологичные
отцовские и материнские хромосомы образуют пару (Пахитена на рис.10.6) за счет
недореплицированных участков. Образование пар хромосом происходит по всей длине,
при этом очень точно.
176
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Был проведен эксперимент с дрозофилой. Участок одной ее хромосомы был вырезан,
перевернут на 180 градусов и вставлен обратно. Скрещиванием с диким типом
получили муху, у которой одна хромосома нормальная, а другая содержит
инвертированный участок. В процессе мейоза образовалась такая структура: рис. 10.7.
Рис. 10.7 Схема эксперимента на дрозофиле
Возникают перекресты хромосом в однонитевых участках, которые перемещаются
(рис. 10.8). Происходят разрывы и сшивания, приводящие к тому, что фрагмент одной
хромосомы оказывается встроенным в другую. Процесс обмена участками хромосом –
кроссинговер. Его результатом является генетическая рекомбинация, т.е. создание
новых комбинаций генов.
Рис. 10.8 Перекрест (хиазма) при кроссинговере
В организме много генов, которые различаются у отцовской и материнской особи, что
дает огромное количество возможных комбинаций генов 2n для диплоидных
организмов, где n – количество различных генов.
177
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Профаза 1 идет 2-3 дня, т.к. процесс поиска хромосомой пары долгий. Например, мейоз
в пыльниках лилии можно отследить по степени развития бутона: каждой стадии
развития соответствует стадия мейоза.
У животных мейоз происходит в небольшом числе клеток: у самок млекопитающих
яйцеклетки созревают редко. В семенниках мейоз идет непрерывно, поэтому для
изучения мейоза у животных используют семенники мышей.
В результате профазы 1 получаются конденсированные хромосомы, соединенные
попарно (диакинез на рис. 10.6).
Образуется веретено деления (D на рис. 10.9). Так же, как в митозе: расходятся
клеточные центры, формируется два полюса деления, нити веретена деления
прикрепляются к хромосомам. В отличие от митоза, на каждой хромосоме образуется 1
кинетохор, она связывается только с 1 полюсом, в паре хромосомы связаны с
противоположными полюсами (Е на рис. 10.9), выбираются случайно – возможно 2n
комбинаций, где n – количество хромосом. Например, у человека существует 10 млн
вариантов комбинаций материнских и отцовских хромосом в гаметах.
Рис. 10.9 Схема мейоза
Метафаза 1 (Е на рис. 10.9). Хромосомы выстраиваются на экваторе.
Анафаза 1 (F на рис. 10.9). Хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся.
178
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
Телофаза 1 (G на рис. 10.9). Формируется ядро.
В результате получается две клетки (Н на рис. 10.9), в каждой по одной хромосоме,
состоящей из двух хроматид. Цитоплазма может распределяться неравномерно, а
генетические наборы всегда разные.
Второе деление мейоза
Иногда между первым и вторым делениями практически нет промежутка по времени. У
некоторых организмов после первого деления не формируется ядро. У других ядра
образуются, но в них не происходит деспирализации хромосом. Но может
образовываться ядро, деспирализоваться ДНК, появляется ядрышко, а второе деление
проходит не сразу после первого.
Второе деление похоже на митоз. Формируются полюса деления на базе двух
клеточных центров в каждой из клеток, хромосомы присоединяются к нитям веретена и
выстраиваются на экваторе (I на рис. 10.9). Хроматиды расходятся за счет сокращения
нитей веретена (J на рис. 10.9). В телофазе образуется по два ядра в каждой клетке,
которые содержат хромосомы, состоящие из одной хроматиды, имеют гаплоидный
набор (К на рис. 10.9).
Получается 4 генетически различные клетки.
Рис. 10.10 Схема мейоза(2)
179
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
АСЕЕВ ВИКТОР ВАСИЛЬЕВИЧ
КОНСПЕКТ ПОДГОТОВЛЕН СТУДЕНТАМИ, НЕ ПРОХОДИЛ
СЛЕДИТЕ ЗА ОБНОВЛЕНИЯМИ НА VK.COM/TEACHINMSU
ПРОФ РЕДАКТУРУ И МОЖЕТ СОДЕРЖАТЬ ОШИБКИ
На рисунке 10.10 показано, что только благодаря различным вариантам расхождения
отцовских и материнских хромосом можно получить 8 различных клеток для
двухромосомного организма.
Мейоз всегда сцеплен с половым процессом. Это процессы, компенсирующие друг
друга и создающие генетическое разнообразие.
Продукты мейоза у разных типов организмов разные. У животных – гаметы, которые
сливаются в результате полового процесса и дают диплоидный организм.
Жизненный цикл растений
У растений продукты мейоза – споры – гаплоидные клетки, дающие начало
гаплоидной жизненной стадии. Спора может быть покоящейся, устойчивой к
различным внешним условиям, она может долго храниться за счет наличия плотной
оболочки и обезвоживания, может переноситься. Когда спора активируется, она
делится митозом и дает начало гаплоидным клеткам, образующим жизненную форму
гаметофит (перевод: растение, дающее гаметы). Гаметофит, достигнув определенной
стадии развития, начинает митозом образовывать гаметы.
Гаметы участвуют в половом процессе, происходит оплодотворение. Формируется
диплоидная зигота. Она дает начало диплоидному организму – спорофиту (перевод:
растение, дающее споры). В результате мейоза специфических материнских клеток
спор образуются гаплоидные споры.
Рис. 10.11 Жизненный цикл растений
Такое чередование двух поколений характерно для всех настоящих растений: зеленых
водорослей, мхов, папоротников, голосеменных, покрытосеменных. У мхов основной
жизненной фазой является гаметофит, диплоидные у них только органы спороношения,
которые образуются на гаметофите. Самостоятельного спорофита у мхов нет.
180