Биология хордовых. Учебное пособие по дисциплине «Биология» для направления 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» для очной и заочной форм обуч

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ

ФГБОУ ВО «Воронежский государственный аграрный университетимени императора Петра I»

Факультет ветеринарной медицины и технологии животноводства

Кафедра ветеринарно - санитарной экспертизы

Шелякин И.Д., Савина И.П.

БИОЛОГИЯ ХОРДОВЫХ

Учебное пособие по дисциплине «Биология»

для направления 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» для очной и заочной форм обучения

Воронеж

2015

1

УДК 59 (075) ББК 28.6я7 Ш 42

Составители: Шелякин И.Д., Савина И.П.

Рецензенты:

Доцент кафедры общей зоотехнии, кандидат сельскохозяйственных наук Ларина О.В.

Доцент кафедры фармакологии и терапии, кандидат ветеринарных наук Степанов В.А.

Учебное пособие по дисциплине «Биология» для направления 36.03.01 «Ветеринарно - санитарная экспертиза» для очной и заочной форм обучения рассмотрено и рекомендовано к изданию на заседании кафедры ветеринарно - санитарной экспертизы (протокол № 3 от 27 ноября 2015 г.).

Учебное пособие по дисциплине «Биология» для направления 36.03.01 «Ветеринарно - санитарная экспертиза» для очной и заочной форм обучения рассмотрено и рекомендовано к изданию на заседании методической комиссии факультета ветеринарной медицины и технологии животноводства (протокол № 4 от 23 декабря 2015 г.).

Биология хордовых – это раздел биологии, изучающий многообразие, анатомическое строение и жизнедеятельность животных, их распространение и связь со средой обитания, закономерности онтогенеза и филогенеза. Главная отличительная особенность хордовых – это наличие продольного дорсального тяжа – хорды, которая располагается между спинной нервной трубкой и кишкой. Хорда служит внутренней опорой для тела и усиливает локомоторные способности животного.

В результате изучения раздела «Биология хордовых» студенты должны познавать животный мир, закономерности воспроизводства, а также уметь разрабатывать методы управления этими процессами.

2

Тема 1: «ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ХОРДОВЫХ»

План.

1.Происхождение хордовых;

2.Характеристика типа хордовых;

3.Систематика типа хордовых.

1. Происхождение хордовых

Вопрос о происхождении хордовых имеет длинную историю. В литературе имеется целый ряд гипотез о происхождении хордовых от самых различных групп беспозвоночных животных. В настоящее время все эти предположения имеют лишь историческое значение.

Предки хордовых принадлежали к двустороннесимметричным малочленистым вторичноротым, червеобразным животным, которые были вторичнополостными и сегментированными. Для них было характерным наличие хорды, трубчатой нервной системы и 14 - 17 жаберных щелей, пронизывающих глоточную часть кишечника. Известный эволюционист А.Н. Северцев, который восстановил строение этих гипотетических предков, назвал их первичными бесчерепными. В основании корня хордовых, еще где-то в кембрийский период, обособилась группа первичных бесчерепных. Это были малоактивные донные животные с пассивным питанием и дыханием, как ланцетник. В дальнейшей эволюции они были вытеснены более прогрессивными потомками – первичными черепными позвоночными, у которых на голове развились характерные для позвоночных органы чувств (обоняния, зрения, слуха) и головной мозг.

Однако две специализированные ветви первичных бесчерепных сохранились до настоящего времени. Одна – оболочники

– пошла по пути дегенерации в связи с приспособлением к сидячему образу жизни, у нее выработался ряд специальных приспособлений к донному образу жизни (мантия и др.). Этот подтип достиг процветания и сохранился до настоящего времени благодаря своей специализации, несмотря на дегенерацию. Другая ветвь – бесчерепные – ушла от соревнования с более прогрессивными первичными черепными, приспособившись к роющему донному образу жизни. У них развилась околожаберная полость,

3

предохраняющая наружные жаберные щели при зарывании в песок, и увеличилось количество жаберных отверстий. Таким образом, обособилась ныне живущая ветвь бесчерепных – ланцетники, составляющие современный класс бесчерепных – головохордовых.

Дальнейшая эволюция черепных позвоночных пошла в двух направлениях: одна ветвь, названная A.Н. Северцовым внутреннежаберными, дала начало всем бесчелюстным с их современными представителями – круглоротыми. Для них характерно наличие жаберных мешков с энтодермальными жаберными лепестками.

Другая ветвь, названная А.Н. Северцовым наружножаберными, явилась родоначальной для всех остальных классов позвоночных, объединяемых в группу челюстноротых. Они характеризовались подвижными и расчлененными жаберными дугами с эктодермальными жаберными лепестками.

2. Характеристика типа хордовых

По количеству видов хордовые – сравнительно немногочисленная группа животных: число ныне живущих видов равно примерно 40 – 45 тыс., т. е. около 3 % от числа всех известных современных видов животных. Вместе с тем относительно крупные размеры подавляющего большинства представителей видов хордовых и большая численность составляющих их особей приводит к тому, что общий объем их биомассы, а следовательно, и общее их планетарное значение оказывается исключительно большими. Одновременно следует учесть, что хордовые – наиболее высокоорганизованная группа животного мира, находящаяся в очень сложных взаимоотношениях с другими живыми существами нашей планеты (животными, растениями, микробами, вирусами) и неживой природой (почвами, рельефом и т. п.).

Тип хордовые (Chordata) – включает ланцетники и близких к нему других бесчерепных, круглоротых, к которым относятся современные миноги и миксины, несколько классов первичноводных позвоночных – рыб, а также земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, объединенных в группу высшего порядка – наземных позвоночных. Кроме этого, к этому типу относятся также оболочники – это низшие хордовые, входящие в

4

своеобразную морскую группу, которая сильно отличается от типичных хордовых и больше обнаруживает сходство с другими типами, в особенности с иглокожими.

Тело хордовых, несмотря на большое разнообразие, построено по единому общему плану, отличному от прочих типов животных и наиболее типично выраженному у всех позвоночных животных. Кроме оболочников, все они имеют двустороннесимметричное тело, расчлененное на голову, туловище и хвост.

Для всего тела опорой служит осевой скелет, имеющий вид плотного неразделенного или членистого стержня. Над ним лежит центральная нервная система, в виде толстостенной трубки. Под осевым скелетом располагается брюшная полость – целом, в котором располагаются органы пищеварения, выделения и размножения. Пищеварительный канал на переднем конце тела открывается входным, а на заднем конце выходным отверстиями, и в своем переднем отделе имеет ряд парных жаберных щелей. Ниже пищеварительного канала лежит центральный орган кровообращения – сердце.

Наиболее важные признаки, по которым хордовые отличаются от всех прочих типов, следующие:

Наличие хорды, или спинной струны, которая выполняет роль осевого скелета и представляет собой упругий, гибкий стержень, образованный тканью из сильно вакуолизированных клеток. Хорда имеет энтодермическое происхождение, поскольку образуется путем отщепления от спинной стенки кишечной трубки. Хорда в течение всей жизни сохраняется только у низших хордовых, тогда как у высших представляет зародышевый орган, который впоследствии замещается позвоночным столбом (хрящевым или костным).

Центральная нервная система (спинной и головной мозг) расположена на спинной стороне и имеет форму трубки, внутренняя полость которой носит название – невроцеля. У всех беспозвоночных центральная нервная система чаще всего лежит на брюшной стороне и представляет собой систему узлов, связанных нервными тяжами. У хордовых же нервная трубка образуется как продольное впячивание на спинной стороне зародыша и имеет эктодермическое происхождение.

Имеются жаберные щели, т. е. ряд парных отверстий, про-

5

бодающих стенку переднего отдела кишечной трубки (глотки) и сообщающих ее полость с внешней средой; вторичный рот, образующийся путем прорыва стенки гаструлы на противоположном конце от первичного рта (гастропора), на месте которого впоследствии образуется заднепроходное отверстие; вторичная полость тела, или целом; метамерное (посегментное) расположение главнейших систем органов.

Двусторонняя, или двубоковая (билатеральная), симметрия тела хордовых: через тело можно провести только одну такую плоскость, которая разделила бы его на симметричные половины (правую и левую).

Хордовые животные распространены практически по всему земному шару и населяют все основные жизненные среды: водную, воздушно-наземную и почвенно - грунтовую.

3. Систематика типа хордовых

Тип хордовых содержит три подтипа:

Подтип личиночнохордовые, или оболочники (Urochordata, или Tunicata). Уклоняющаяся от типичных хордовых группа морских животных, содержащая как одиночных, так и колониальных особей, ведущих сидячий образ жизни (асцидии) или вторично перешедших к свободному плавающему образу жизни (сальпы и аппендикулярии) и лишь в личиночном состоянии сохранивших характерное для хордовых строение.

Подтип бесчерепные (Acrania). Наиболее примитивные из ныне живущих типичных хордовых, сохранившие в сравнительно малоизмененном виде строение своих предков, общих с позвоночными.

Подтип черепные, или позвоночные (Craniata, или Vertebrata). Самые высокоразвитые хордовые, перешедшие к активному питанию и приобретшие в процессе эволюции высоко дифференцированные сердце, головной мозг, органы чувств и череп. Благодаря подвижности и высокой организации, позвоночные, к которым относятся круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, расселились по всему земному шару, по всем его водам, морским и материковым, по всей суше и частично овладели даже его воздушными пространствами.

6

7

ТЕМА 2: ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА.

РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА

План.

1.Подтип бесчерепные;

2.Ланцетник – типичный представитель бесчерепных жи-

вотных;

3.Внешнее и внутреннее строение ланцетника;

4.Размножение и развитие ланцетника.

1. Подтип бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные – это типично хордовые, но наиболее примитивная немногочисленная группa бесчерепных. У них пожизненно сохраняются все основные признаки типа позвоночных животных. Этим бесчерепные отличаются от другого подтипа низших хордовых – оболочников, у которых наличие хорды и нервной трубки наблюдается только на ранних стадиях развития. Бесчерепные отображают упрощенную схему строения хордовых. У них нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг, а органы чувств почти не развиты. Поэтому у них нет и черепной коробки. У них нет сердца, но кровеносная система замкнутого типа. Скелет представлен только хордой и соединительной оболочкой, окружающей хорду вместе с лежащей над ней нервной трубкой и рядом опорных перегородок. Нефридиальная и половая системы сегментированы.

Типичным представителем бесчерепных является ланцетник, которых в настоящее время насчитывается около 30 видов.

2. Ланцетник – типичный представитель бесчерепных животных

Ланцетник – это небольшое полупрозрачное животное, длиной до 8 см, имеющее удлиненное и сжатое с боков тело, заостренное с обоих концов. Головной отдел у ланцетника не выделен, парных конечностей нет, метамерия тела выражена хорошо. Ланцетник живет в морской среде на неглубоких местах на дне с крупным песком. Обычно он зарывается в песок и выставляет наружу лишь конец головного отдела. Питается мелкими морскими организмами, которые попадают в ротовое отверстие вместе с то-

8

ком воды. Многие виды ланцетников распространены по морям Атлантического, Индийского и Тихого океанов, главным образом в тропической зоне. В экваториальной зоне обнаруживаются мелкие ланцетники, держащиеся на больших глубинах (1000 м и более), которые не имеют атриальной полости и, вероятно, не зарываются в грунт дна.

3. Внешнее и внутреннее строение ланцетника

Вдоль всей спинной стороны ланцетника тянется низкий спинной плавник. Хвостовой конец окаймлен хвостовым плавником, имеющим форму ланцета. С нижней стороны тела тянется короткий и низкий подхвостовой плавник. На переднем конце тела находится большое, обращенное вниз предротовое отверстие, окаймленное щупальцами. Ланцетник покрыт кожей, состоящей из двух слоев: поверхностного – эпидермиса и более глубокого – кориума.

Хорда является главной частью скелета. Хорду окружает оболочка из бесклеточной ткани, которая образует спинномозговой канал, в котором помещается центральная нервная система. С этой оболочкой соединяются различные опорные перекладины и перегородки.

Скелет жаберного аппарата имеет вид ажурной решетки из вертикальных и горизонтальных перекладин волокнистого бесклеточного вещества.

Мышечная система. Вся мышечная система образована многочисленными мышечными сегментами, или миомерами. Они отделены друг от друга соединительнотканными прослойками – миосептами.

Нервная система. Центральная нервная система имеет вид толстостенной трубки, передний конец которой несколько не доходит до конца хорды. Невроцель впереди расширяется в большую полость и называется желудочком головного мозга. По всей нервной трубке, располагаясь по бокам невроцеля, разбросаны многочисленные светочувствительные органы – глазки Гессе. Световые лучи достигают этих глазков через полупрозрачные ткани тела животного.

Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от мозговой трубки. От переднего конца ее отходят две

9

пары головных нервов, от остальных частей – ряд метамерно расположенных спинномозговых нервов. При этом на каждый мышечный сегмент приходятся две пары нервов: одна спинная и одна брюшная.

Органы чувств. Настоящих (парных) глаз и органа слуха у ланцетника нет, поэтому органы чувств у ланцетника развиты очень слабо и представлены, кроме глазков Гессе, только отдельными чувствительными клетками, разбросанными по всей коже животного. Такое слабое развитие органов чувств связано с малоподвижным образом жизни ланцетника.

Органы пищеварения и дыхания. Кишечная трубка ланцетника начинается округлым предротовым отверстием, окаймленным венцом щупалец. В глубине этой воронки находится рот, ведущий в глотку. Он окружен венчиком пальцевидных щупалец, направленных вперед, и образующий так называемый мерцательный орган. За ним находятся пальцевидные велярные щупальца, служащие цедильным аппаратом. Объемистая глотка имеет многочисленные (до 150) косо расположенные жаберные щели. Они разделены узкими жаберными перегородками, по которым проходят кровеносные сосуды. Вода, входящая в глотку благодаря мерцательному движению ресничек эпителия, который выстилает всю полость кишечной трубки, омывает жаберные перегородки, и содержащийся в воде кислород поступает в кровь, которая движется по тонким сосудам жаберных перегородок. По нижней стороне глотки тянется эндостиль – железистая бороздка, выстланная с боков продольными рядами клеток, а по дну – рядом клеток с длинными ресничками. Слизь, выделяемая эндостилем, гонится мерцательными движениями ресничек к ротовому отверстию. Взвешенные в воде пищевые частицы оседают на дно глотки, прилипают к слизи, выделенной клеткам эндостиля, и вместе с нею увлекаются в кишечник. Поэтому дыхание и питание ланцетника происходят без активных движений тела, пассивно, благодаря мерцательному движению ресничек. От глотки отходит прямая кишка, открывающаяся наружу самостоятельным анальным отверстием. Снизу от передней части собственно кишки отходит большой, оканчивающийся слепо вырост – печень.

Кровеносная система – в противоположность кровеносной системе оболочников – замкнутая, т.е. кровь течет всюду по со-

10