Биология хордовых. Учебное пособие по дисциплине «Биология» для направления 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» для очной и заочной форм обуч

5. Характеристика отряда хвостатые амфибии

Отряд хвостатые, к которому относятся тритоны, саламандры и прочие, объединяет порядка 280 видов, объединенных в 60 родов, 9 семейств и 5 подпорядков.

Для всех хвостатых земноводных характерно удлиненное туловище, переходящее в хорошо развитый хвост и снабженное парными конечностями. Такая форма тела является наименее специализированной и наиболее характерной для земноводных вообще. По своему анатомическому строению они более примитивны и существенно отличаются от бесхвостых земноводных. Для них чрезвычайно характерно явление регенерации на протяжении всей жизни. У ряда форм наблюдается неотения, т.е. способность размножения на личиночной стадии. Большинство из отряда хвостатых (200 видов) живут постоянно в водоемах.

Чем больше связан с водоемом вид, тем больше, как правило, удлинено тело животного, хвост удлиняется, развивается плавник, тогда как конечности редуцируются (гигантская саламандра, длиной до 1,5 м, постоянно живущая в реках). Взрослые дышат не только легкими и через кожу, но и внутренними жабрами (по одной с каждой стороны). Живут почти исключительно

вводе. Типичные виды: японская гигантская саламандра, североамериканская амфиума. Размножаются, откладывая оплодотворенные яйца, первая – в воду, вторая – в сырых местах на суше. Своеобразны протеи (Proteidae), один из которых распространен

впещерных водах Балканского полуострова, другой в мелких заросших водоемах Северной Америки.

Немногие наземные виды наоборот характеризуются укороченным телом и длинными мощными конечностями (саламандры, они хорошо лазают по деревьям и прыгают).

Для всех хвостатых земноводных характерен ряд особенностей биологии размножения: внутреннее оплодотворение, откладка малого количества икры, забота о потомстве (охрана кладок, живорождение - у некоторых саламандр). Хвостатые земноводные ограничены в своем распространении почти исключительно северным полушарием.

Для подавляющего большинства хвостатых амфибий свойственно внутреннее оплодотворение, некоторые из них живородящи (некоторые саламандры).

61

6. Характеристика отряда безногие амфибии

Отряд безногие объединяет в небольшой отряд 55 видов, относящихся к одному семейству червяг. Все они имеют удлиненное червеобразное тело с частыми кольцами перехвата и лишены не только парных конечностей, но и хвоста. Все червяги, за исключением двух видов, живущих в воде, ведут подземный образ жизни, прокладывая ходы во влажной земле и сгнившей растительности. В связи с этим, у них удлиненное тело, отсутствуют конечности и их пояса, у них нижний рот, зачаточные глаза и сильно развито обоняние. Наряду с этим, червяги отличаются целым рядом примитивных черт, под кожей - костные чешуйки, сильно развиты покровные кости черепа, позвонки амфициального типа, имеется хорошо развитая хорда.

Червяги питаются насекомыми, червями и другими почвенными беспозвоночными. Процесс размножения у них мало связан

сводоемом. Яйца у них развиваются вне воды. У всех безногих хорошо выражена забота о потомстве.

Распространены червяги исключительно в пределах тропического пояса Африки, Азии, Центральной и Южной Америки.

Таким образом, два рассмотренных выше отряда имеют общие черты. С одной стороны, они более примитивны по сравнению с отрядом бесхвостых земноводных; с другой стороны - они имеют ряд прогрессивных черт: внутреннее оплодотворение, некоторые виды живородящи, забота о потомстве, которые наравне

суходом под землю безногих или возврата в водоем хвостатых позволили им дожить до наших дней.

7. Происхождение и эволюция земноводных

По ископаемым данным было установлено, что земноводным не менее 300 млн. лет. Древними предками земноводных были древние кистеперые рыбы. На это указывает сходство покровных костей их черепа с соответствующими костями древних палеозойских земноводных. Наблюдалось также значительное сходство в строении их кровеносных систем. В девоне появились настоящие наземные растения, а также многочисленные наземные беспозвоночные (насекомые), т.е. на суше появилось много потенциальной пищи. В то же время, в каменноугольный период особенно сильно развилась прибрежная растительность, которая,

62

падая и загнивая в многочисленных мелководных водоемах, приводила к дефициту кислорода. В этих условиях рыбы, перешедшие на дыхание атмосферным кислородом, оказались в более выгодном положении. Это способствовало тому, что у кистеперых рыб стали формироваться органы воздушного дыхания и это подготовило выход предков амфибий на сушу. Но наряду с этим, главным фактором, определившим выход позвоночных на сушу, были огромные, не используемые для этого запасы пищи на суше (в виде наземных беспозвоночных), при отсутствии конкуренции в новой среде обитания.

Древнейшие земноводные известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Более многочисленны и разнообразны вымершие амфибии из отложений каменноугольного периода. Они имели длину тела от нескольких десятков сантиметров и даже более метров. Внешним обликом они несколько походили на современных саламандр. Череп был покрыт костным панцирем кожного происхождения. У некоторых костный панцирь имелся и на брюхе. Древнейшие виды отряда лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) были в основном водными животными, обитателями болот каменноугольного периода. В дальнейшем (в конце карбона) появились полуназемные формы с более мощными конечностями, эволюция которых, видимо, привела к рептилиям. Описанных вымерших амфибий выделяют в подкласс стегоцефалов (Stegocephalia), или панцирноголовых амфибий, в отличие от современных амфибий, объединяемых в подкласс беспанцирных

(Lissamphibia).

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные же отряды амфибий появились только в конце мезозоя.

8. Экология земноводных

Земноводные относятся к группе пойкилотермных (холоднокровных) животных, т.е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Жизнь земноводных сильно зависит и от влажности окружающей среды. Это определяется большой ролью в их жизни кожного дыхания, дополняющего, а иногда даже заменяющего несовершенное легочное дыхание. Поэтому голая кожа земноводных всегда влажная, поскольку диффузия кислорода может идти только через водную

63

пленку. Количество видов земноводных возрастает в направлении к экватору, и их исключительное богатство видов - в тропических лесах.

9. Экономическое значение земноводных

Сравнительно с большинством других групп позвоночных практическое значение амфибий изучено совершенно недостаточно. Вместе с тем в их деятельности есть положительные и отрицательные стороны и итоговая ее роль должна оцениваться применительно к конкретным географическим и хозяйственным условиям.

Земноводные приносят пользу, уничтожая вредителей садов, огородов, полей, охотясь на беспозвоночных в ночное время. В это время большинство насекомоядных птиц спит. Питаются двукрылыми насекомыми и моллюсками, служащими переносчиками заболеваний и промежуточными хозяевами паразитических червей (личинки комаров, малый прудовик и т.д.).

Земноводные могут быть как кормовые организмы для некоторых видов пушных зверей (хорь, норка, енотовидная собака), многих птиц (утки, журавли, аисты). Ряд промысловых рыб: сом, щука, окунь зимой существуют в основном за счет лягушек.

Отрицательное значение земноводных в том, что они могут быть природными хранителями таких опасных инфекций, как туляремия. Отрицательная роль амфибий проявляется лишь местами, в определенных условиях. Так, установлено, что озерная лягушка уничтожает местами много молоди рыб. В желудках лягушек, добытых на ильменях, в местах скопления молоди рыб, находили по 30 – 40 мальков сазана и воблы длиной 10 – 20 мм. Считают, что на некоторых нерестилищах в низовьях Волги зеленые лягушки уничтожают иногда до 3 – 4% мальков карповых рыб. Существенный вред зеленые лягушки могут приносить и при прудовом разведении карпа. Они уничтожают мальков, а питающиеся планктоном личинки старших возрастов могут быть конкурентами в пище для молодых рыб. В этих условиях с лягушками должна вестись борьба.

Хозяйственное значение амфибий необходимо выяснить более полно; поголовное истребление их не может быть оправдано.

Лягушки, тритоны, аксолотли - в большом количестве ис-

64

пользуются в качестве лабораторных животных.

Лягушки используются как пищевой продукт – лягушачьи лапки. В Европе и Северной Америке добываются сотни миллионов лягушек ежегодно.

Вопросы для самоконтроля

1.Каков характер распространения лягушек на земном шаре?

2.Какой образ жизни ведут лягушки умеренных широт?

3.Как размножаются лягушки умеренных широт?

4.Дать систематику современных земноводных.

5.Какой период жизненного цикла земноводные проводят в воде и какой на суше?

6.Из каких частей состоит тело лягушки?

7.Дать характеристику отряда хвостатых.

8.Дать характеристику отряда бесхвостых.

9.Какие особенности имеет тело лягушки?

10.Дать характеристику отряда безногие.

11.Какова эволюция земноводных?

12.Какое экономическое значение имеют земноводные?

13.На какие части можно подразделить скелет лягушки?

14.Какие кости входят в пояс передних конечностей?

15.Какие кости входят в пояс задних конечностей?

16.Как прикрепляются пояса конечностей к позвоночнику?

17.Какие мышцы лягушки наиболее развиты?

18.На какие части можно разделить переднюю конечность лягушки и какие кости находятся в каждой из них?

19.Чем питаются лягушки и как они захватывают добычу?

20.Каковы особенности строения пищеварительного тракта лягушки?

21.Как устроено сердце лягушки?

22.Какие кровеносные сосуды впадают в левое и правое предсердия?

23.Какую кровь несет полая вена лягушки?

24.Какую кровь несет легочная вена лягушки?

25.Какой сосуд выносит кровь из желудочка?

26.Какая кровь идет по легочной артерии и куда она впадает?

27.Где смешивается кровь у земноводных?

28.В каких частях тела кровь обогащается кислородом и на-

65

сыщается углекислым газом?

29.Почему земноводные имеют температуру тела окружающей среды, а не свою собственную?

30.Как меняются органы дыхания в процессе жизненного цикла лягушки?

31.Каково происхождение жабр и легких в процессе филогенеза и онтогенеза?

32.Какую роль у лягушки играют мочевой пузырь и кожа?

33.Что входит в состав внутреннего и среднего уха у ля-

гушки?

34.Как происходит процесс размножения зародыша у ля-

гушки?

35.Какой экологический фактор определяет распространение у земноводных?

36.Имеется ли грудная клетка у лягушки?

37.Как называется отдел пищеварительной трубки, в который впадают протоки печени и поджелудочной железы у земноводных?

38.В чем практическое значение амфибий?

39.Назовите амфибий, внесенных в Красную книгу РФ.

66

ТЕМА 10: ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ,

СКЕЛЕТ, АНАТОМИЯ ЯЩЕРИЦЫ

План

1.Характеристика класса пресмыкающихся;

2.Систематика пресмыкающихся;

3.Внешнее строение прыткой ящерицы как типичного представителя пресмыкающихся;

4.Внутреннее строение прыткой ящерицы;

5.Половые органы и размножение прыткой ящерицы;

6.Местообитание и распространение прыткой ящерицы.

1.Характеристика класса пресмыкающихся

Пресмыкающиеся - первый класс настоящих позвоночных,

обладающих основными чертами высших наземных позвоночных - амниот. Они размножаются на суше путем откладывания крупных, богатых желтком, яиц со скорлуповыми оболочками, предохраняющими зародыш от высыхания. Зародыш имеет в яйце, как и птицы, зародышевые органы -амнион и аллантоис. Приспособления к вневодному размножению послужили важнейшим условием становления рептилий как подлинно наземных животных. Кожа пресмыкающихся имеет покров в виде роговых чешуек и щитков, а тазовые почки – метанефрос – обеспечивают водный обмен. Кожных желез почти нет. Общий уровень жизнедеятельности рептилий более высокий по сравнению с амфибиями. В связи с подвижным образом жизни все органы обладают более совершенным строением.

Однако пресмыкающиеся обладают рядом общих признаков с земноводными. Они принадлежат к холоднокровным - пойкилотермным - животным с непостоянной температурой тела. Кровообращение у них смешанное, так как сердце имеет два предсердия и общий желудочек с неполной перегородкой. Но в отличие от земноводных артериальный конус отсутствует, и непосредственно от сердца отходят три самостоятельных сосуда: общая легочная артерия, правая и левая дуги аорты. Развиты дыхательные пути - трахея и бронхи. Дыхание реберное.

Кроме того, рептилии характеризуются прогрессивным окостенением черепа, усилением конечностей и их прикреплением к

67

осевому скелету и обособлением пяти отделов позвоночника. Череп снабжен одним непарным затылочным мыщелком и имеет мощный покров накладных костей, образующих характерные для амниот скуловые дуги. В скелете свободных конечностей характерно межзапястное (интеркарпальное) и межпредплюсневое (интертарзальное) сочленения. Головной мозг характеризуется значительным развитием переднего мозга и мозжечка. В полушариях переднего мозга начинает развиваться новая мозговая кора - неопаллиум. Наблюдается большая (чем у амфибий) расчлененность тела: явственно выражен шейный отдел, обеспечивающий большую подвижность головы, в туловище обособляются грудной и поясничный отделы.

2. Систематика пресмыкающихся

Современные рептилии представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира пресмыкающихся, населявших в мезозойскую эру не только всю сушу, но и все моря земного шара. В конце мезозоя они были вытеснены более прогрессивными позвоночными - птицами и млекопитающими – и вымерли, за исключением четырех групп, доживших до нашего времени. К ним относятся клювоголовые, чешуйчатые, крокодилы и черепахи.

Подкласс первоящеры (Prosauria) включает один современный вид – гаттерию (Sphenodon punktatus), обитающую на мелких островках у восточного побережья Новой Зеландии. В мезозое виды этого подкласса были распространены широко. Для гаттерии характерен ряд примитивных черт строения: двояковогнутые позвонки, частично сохраняющаяся хорда, наличие зубов на сошнике. Внешне животное похоже на крупную ящерицу. Длина тела около 50 см. Верх тела покрыт мелкими зернистыми чешуйками, представляющими самый примитивный тип роговых чешуй. Живет в норах. Размножается, откладывая 8 – 17 яиц, которые развиваются 12 – 14 месяцев. Гаттерия активна ночью.

Чешуйчатые объединяют ящериц, хамелеонов и змей. Это наиболее молодая и единственная группа пресмыкающихся, которая находится в настоящее время в полном расцвете. Она насчитывает 5700 видов.

Крокодилы населяют около 20 видов материковые водоемы

68

тропиков. Они представляют собой прямых потомков гигантских высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Черепахи - тоже древняя группа, дожившая до наших дней благодаря своеобразному приспособлению - панцирю. Содержит довольно много (около 330 видов) сухопутных, пресноводных и морских форм.

Таким образом, современные рептилии представлены только четырьмя отрядами, сохранившимися из шести подклассов в прошлом.

3. Внешнее строение прыткой ящерицы как типичного представителя пресмыкающихся

По форме тела прыткая ящерица похожа на хвостатое земноводное. Тело ящерицы, по крайней мере, его передняя часть, несколько приподнято, и коленное сочленение задних конечностей направлено не в бок, как у хвостатых земноводных, а вперед. В отличие от современных земноводных как задние, так и передние конечности ящерицы снабжены пятью пальцами.

Кожные покровы. Все тело ящерицы покрыто роговыми образованиями, которые на голове и брюхе представлены крупными щитками, а на прочих частях тела - более или менее мелкой чешуей. Пальцы вооружены хорошо развитыми когтями. Поверхность тела ящерицы всегда сухая, поскольку кожные железы отсутствуют. Кожа у ящерицы плотно прилегает к телу.

4. Внутреннее строение прыткой ящерицы

Скелет. Позвоночник состоит из шейного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Тела позвонков спереди вогнутые, сзади - выпуклые, это процельные позвонки. Верхние дуги заканчиваются остистыми отростками, которые имеют сочлененные отростки.

Шейный отдел позвоночника имеет 8 позвонков. В целом шейный отдел пресмыкающихся отличается от такового земноводных большим числом позвонков и более подвижным сочленением первого позвонка с черепом и со вторым позвонком. Поэтому голова получает большую свободу движений.

Пояснично - грудной отдел у ящерицы содержит 22 позвонка. Все они имеют подвижные ребра, длина которых постепенно уменьшается по направлению кзади. Первые 5 ребер причленя-

69

ются к грудине и образуют грудную клетку.

Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. Они имеют широкие поперечные отростки, к которым причленяется таз.

Хвостовой отдел состоит из нескольких десятков позвонков. Череп, в отличие от земноводных, полностью состоит из костей, число которых очень велико. Характерно наличие крыши

из покровных костей, лежащих поверх первичного черепа. Скелет конечности имеет типичное строение скелета пяти-

палой конечности.

Нервная система. Головной мозг отличается от такового у лягушек более развитыми полушариями переднего мозга с большими обонятельными долями и хорошо развитым мозжечком. Очень развит теменной орган. Имеется 11 пар головных нервов.

Органы чувств. Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой - стременем и евстахиевой трубой.

Орган зрения более сложно устроен, чем у лягушки. Имеются верхние и нижние веки, мигательная перепонка. Но глазные яблоки не могут втягиваться, а способны только к вращательным движениям.

Орган обоняния открывается наружу парными ноздрями, расположенными на конце морды, а в полость рта - парными щелевидными хоанами.

Органы пищеварения - отличаются от таковых у земноводных большей дифференцировкой отдельных частей кишечного тракта: ротовая полость, глотка, длинный пищевод, толстостенный желудок, тонкая и толстая кишка заканчиваются клоакой. Большая печень снабжена желчным пузырем, имеются поджелудочная железа, селезенка.

Зубы конические, мелкие, служащие для схватывания и удержания добычи. На дне ротовой полости крепится мускульный язык, который к концу раздваивается и служит как орган осязания.

Органы дыхания отличаются от таковых у земноводных несколько большей дифференцировкой самих легких, а главное - дыхательных путей. Гортанная щель переходит в длинную дыхательную трубку - трахею, которая разделяется на два бронха, которые входят в соответствующие легкие, имеющие вид мешков,

70