Биология хордовых. Учебное пособие по дисциплине «Биология» для направления 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» для очной и заочной форм обуч

или соматическую, и на мускулатуру внутренних органов и ко-

жи, или висцеральную.

Нервная система – состоит из центральной нервной систе-

мы, включающей спинной и головной мозг, и периферической, состоящей из сегментальных нервов, отходящих от центральной нервной системы, и симпатической, которая представлена в основном двумя большими нервами, которые тянутся вдоль боков позвоночника и содержат многочисленные нервные узлы.

Органы чувств. Кожные органы чувств, которые воспринимают механические раздражения.

Органы боковой линии – у первичноводных это специализированные кожные органы чувств, воспринимающие колебания воды.

Органы слуха и одновременно орган равновесия, всегда пар-

ный.

Орган зрения – представлен парными глазными яблоками. Органы обоняния – у всех, кроме круглоротых, парные ор-

ганы.

Органы пищеварения – состоят из пищеварительной трубки и двух больших желез – печени и поджелудочной железы. Пищеварительная трубка разделяется на несколько основных отделов: ротовая полость, глотка, пищевод и кишки.

Органы дыхания – у водных позвоночных это жабры. Органами дыхания у наземных животных служат легкие.

Кровеносная и лимфатическая система – у позвоночных она выполняет функции распределения питательных веществ и кислорода по всем органам и тканям. Кровеносная система всегда замкнутого типа, а лимфатическая – незамкнутая.

Кровеносная система состоит из центрального органа кровообращения - сердца и периферической системы - кровеносных сосудов, которые в зависимости от направления движущейся в них крови делятся на артерии, по которым кровь движется от сердца, и на вены, по которым кровь движется к сердцу.

Полость тела, как у всех вторичнополостных животных, выстлана эпителиальной оболочкой – брюшиной.

Органы выделения – представлены парой почек и их выделительными каналами - мочеточниками.

Половые органы состоят из пары желез, которые, как прави-

21

ло, снабжены выводными каналами. Женские половые железы – яичники – имеют вид зернистых тел, что зависит от содержащихся в них яйцеклеток, и парных женских выводных протоков – яйцеводов. Мужские половые железы – семенники, всегда имеют вид плотных тел с гладкой поверхностью и выводные протоки.

Органы внутренней секреции – выделяют особые вещества – гормоны, которые разносятся по всему телу и регулируют отправление и развитие как отдельных органов, так и целых систем органов.

Щитовидная железа – стимулирует действие правильного обмена веществ и рост организма.

Зобная железа – стимулирует правильный обмен веществ, рост и развитие половых желез.

Гипофиз – стимулирует развитие половых желез, рост всего тела и отдельных органов, просвет кровеносных сосудов.

Надпочечные тела – выделяют адреналин, который регулирует кровообращение.

5. Общая характеристика класса круглоротых

Немногочисленная (несколько десятков видов) группа водных позвоночных, несколько похожих на рыб. Сходство это чисто внешнее, так как круглоротые представляют самостоятельную ветвь позвоночных. От рыб существенно отличаются следующими основными признаками: челюстного аппарата нет, парные конечности (плавники) отсутствуют, ноздря и обонятельная капсула непарные, жабры энтодермального (а не эктодермального, как у рыб) происхождения, чешуи и настоящих зубов нет. Класс круглоротые – наиболее древний из современных позвоночных.

Единственные представители этого класса, дожившие до нашего времени – это миноги и миксины. В отличие от других классов, у них нет настоящих челюстей, а рот у них открывается не прямо наружу, а помещается в глубине своеобразной присасывательной воронки, которая поддерживается особым хрящом в виде кольца. Кожа у них голая и слизистая. Вместо настоящих зубов они имеют ротовые зубцы. У них нет парных конечностей, а носовое отверстие одно. Органы дыхания круглоротых представлены 5 - 15 парами жаберных мешков. Висцеральный скелет имеет вид ажурной решетки и не разделен на отдельные членистые дуги.

22

Два современных представителя этого древнего класса позвоночных смогли дожить до настоящего времени только благодаря переходу на паразитическое питание, что отразилось на их строении.

Класс круглоротые представлен двумя подклассами: подкласс миноги и подкласс миксины. Первые являются слабо специализированными паразитами, вторые – сильно специализированными паразитами.

6. Характеристика подкласса миноги

Подкласс миноги – от общего ствола позвоночных они отклонились в меньшей степени, что связано с их слабовыраженным паразитизмом. У них сохранился двойной спинной плавник, довольно хорошо развиты глаза, орган слуха, скелет предротового и жаберного аппаратов, открывающиеся непосредственно наружу жаберные отверстия. Подкласс миноги содержит 1 отряд, который объединяет 7 родов. Почти космополиты.

Миноги широко распространены по земному шару, их насчитывается всего несколько десятков видов и они довольно близки между собой. Среди миног есть пресноводные (например, ручьевая минога) и проходные (большую часть жизни проводят в морях, а на нерест заходят в реки) формы.

Одни из них, например морская минога (Petromyzon marinus), размножаются в нижнем течении рек, другие, например речная минога (Lampetra fluviatilis), каспийская минога (Caspiomyzon wagneri), для размножения поднимаются вверх по рекам сравнительно далеко. Представители двух последних видов размножаются один раз в жизни и после нереста погибают. Икру (20

– 30 тыс. икринок у одной самки) откладывают в специально сооружаемые в грунте дна ямки. Значительную часть времени пескоройка проводит, зарывшись в грунт дна. Весь период метаморфоза у миног занимает обычно несколько лет (2 – 5). Нерест с весны по середину лета. Так, морская минога, обитающая в Балтийском море, достигает длины в 1 м, другие виды – обычно до 50 см. Миног употребляют в пищу, особенно много добывается каспийской миноги в основном в бассейне Волги. Места нереста: реки Кура, Нева, Западная Двина и некоторые другие.

Служат временными полупаразитами водных животных, обычно рыб. Миноги присасываются к рыбам, сосут кровь и частично выедают их мясо.

23

ТЕМА 5: РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ

(GNATHOSTOMATA)

План:

1.Общая характеристика надкласса рыб;

2.Систематика рыб;

3.Внешнее и внутреннее строение рыб.

1. Общая характеристика надкласса рыб

Общий уровень организации рыб значительно более высокий, чем у круглоротых. Это проявляется в особенностях их строения, так и в жизнедеятельности и распространении. Рыб известно более 25 тыс. видов, и это стоит в прямой связи с широтой их распространения и разнообразием условий существования. Они заселяют водные пространства от океанов до небольших внутренних, иногда даже временных водоемов. В отличие от круглоротых рыбы характеризуются наличием подвижных челюстей, обеспечивающих захватывание и удержание пищевых объектов, а у некоторых видов – и их перемалывание, измельчение. Формы движения рыб более разнообразны и сложны, что обеспечивается наличием не только хвостового плавника, но и парных конечностей – грудных и брюшных плавников.

Рыбы (Pisces) – первичные водные челюстноротые позвоночные (Gnathostomata), заселившие воды земного шара и постепенно вытеснившие древнейших позвоночных. Вся их организация приспособлена к активному подвижному образу жизни в воде и питанию путем активного схватывания пищи кусающими челюстями. Дышат они жабрами, сидящими на наружной стороне жаберных дуг, подвижно расчлененных. Основным органом плавания являются, как правило, боковые движения хвостового отдела. Тело покрыто у большинства чешуей, имеются настоящие зубы, парные конечности – грудные и брюшные плавники, регулирующие движение, и непарные плавники – стабилизаторы. Кроме хорошо развитых органов чувств – обоняния, зрения и статоакустики, имеются, как и у круглоротых, еще и кожные органы чувств боковой линии. Круг кровообращения у большинства один, с несмешанной кровью. В сердце имеется только венозная кровь.

Скелет хрящевой или костный. Череп состоит из черепной коробки, неподвижно сочлененной с позвоночником, и висцерального скелета в виде подвижно сочлененных с черепом ске-

25

летных дуг, поддерживающих челюстной и жаберный аппараты. Размножаются рыбы в воде, большинство откладывают икру, оплодотворение наружное. Внутреннее оплодотворение свой-

ственно лишь хрящевым рыбам и немногим костным.

Развитие происходит в воде. Вылупившиеся из икринок личинки отличаются от взрослых рядом признаков, в основном особенностями органов дыхания, пищеварения. Например, у личинок карповых видов рыб ротовой аппарат первоначально неподвижный, но по мере развития он становится выдвижным, схватывающим и только в конце развития – не толь ко схватывающим, но и всасывающим. В качестве органов дыхания у личинок функционирует густая сеть кровеносных сосудов, оплетающих желточный мешок и зачатки плавников (плавниковые складки). У некоторых видов (африканские и южноамериканские двоякодышащие, многоперовые) личинки имеют наружные ветвистые жабры, исчезающие по мере формирования дефинитивных жабр.

2. Систематика рыб

Единого, общепринятого взгляда на классификацию рыб нет, что объясняется большим разнообразием этой группы, сложностью установления в ней родственных связей.

По упрощенной классификации класс рыб делят на 2 груп-

пы: хрящевые рыбы (Chondrichtyes) и костные рыбы (Osteichtyes).

Рыбы – наиболее разнородный и многочисленный надкласс позвоночных. Они населяют, за редким исключением, все водоемы земного шара, приспособились к самым разнообразным условиям водной среды: одних современных видов рыб насчитывается более 20 тысяч. Современные рыбы распадаются на две резко обособленные группы: хрящевых (Сhondrichthes) и костных (Оsteichthes), которых ныне рассматривают как самостоятельные классы.

Хрящевые рыбы лишены костей, и внутренний скелет их состоит сплошь из хряща. Они делятся на две неравные группы: на большую группу пластиножаберных, или акуловых, рыб (Elasmobranchii), сохранивших примитивное строение скелета, но имеющих более совершенное строение органов размножения и нервной системы, и на немногочисленных химер, или цельноголовых (Holocephali), у которых верхняя челюсть, слившись с черепной коробкой, приобрела особенную прочность, необходимую

26

при дроблении раковин моллюсков, служащих им основной пищей.

Костные рыбы имеют более совершенный костный скелет как наружный – кожного происхождения, так, у большинства рыб, и внутренний, дышат они жабрами при помощи жаберной крышки и имеют плавательный пузырь. Наиболее совершенные из них – костистые рыбы (Telostei), объединяющие 19,5 тыс. видов, в то время как всех остальных рыб насчитывается всего около 500 видов.

Ихтиологи чаще разделяют костных рыб на два класса: двоякодышащие (Dipnoi) и конечноротые (Teleostomi), к которым относят всех остальных рыб.

Классификация, доведенная до отрядов, дает представление о систематике современных рыб. Костистых рыб объединяют в 30 - 40 отрядов, приведем несколько главнейших.

Надкласс рыбы (Pisces)

Класс 1. Хрящевые рыбы (Сhondrichtyes)

Подкласс I. Акулообразные, или пластинчатожаберные

(Еlasmobranchii).

Отряд акулы (Selachoidei): сельдевая акула, кошачья, полярная, тигровая, плащеносная, белая, китовая, гигантская.

Отряд скаты (Batoidei): морская лисица, морской кот, манта, электрический скат, хвостокол, пила-рыба.

Класс 2. Костные рыбы (Osteichtyes).

Подкласс костнохрящевые рыбы (Chondrostei): осётр, стерлядь, белуга, севрюга, лжелопатонос.

Подкласс I. Лучеперые (Actinopterygii).

Надотряд костистые рыбы (Teleostei).

Отряд сельдеобразные рыбы: иваси, сардины, килька, сельдь, семга, кета, горбуша, нерка, форель, сиг.

Отряд угреобразные рыбы: пресноводный, электрический. Отряд щукообразные: щука.

Отряд трескообразные рыбы: треска, навага, пикша, налим. Отряд окунеобразные рыбы: окунь, судак, ерш.

Отряд камбалообразные рыбы: камбала.

Отряд карпообразные рыбы: плотва, тарань, аральская вобла, каспийская вобла, вырезуб, кутум, черный амур, белый амур, елец, чебак, чебачек, голавль, речной язь, красноперка, гольян

27

(мунду), узкоголовый краснопер, жерех (хашам), линь, подуст, пескарь, храмуля, усач, конь, маринка, осман, шемая, уклея, густера, лещ, белоглазка (клепец), синец, рыбец, сырть, верхогляд, горбушка, краснопер, востробрюшка, чехонь, карась, сазан, карп, желтощек, толстолобик.

Подкласс кистеперые рыбы (Crossopterygii): латимерия

(Latimeria chalumnae).

Подкласс двоякодышащие рыбы (Dipnoi): африканский протоптерус, американский лепидосирен, австралийский неоцератод.

3. Внешнее и внутреннее строение рыб

Общий уровень организации рыб значительно более высокий, чем у круглоротых. Это проявляется как в особенностях их строения, так и в жизнедеятельности и распространении.

Рыбы имеют самую разнообразную форму тела, которая приспособлена к быстрому плаванию и по форме зависящему от образа жизни. Наиболее характерная для быстрого плавания форма тела - у пелагических рыб, проводящих всю свою жизнь в толще воды, где они активно передвигаются. У таких рыб обычно прогонистое тело с пропорционально развитыми плавниками (летающие рыбы с помощью широких грудных плавников могут выскакивать из воды и планировать до 100 м).

Некоторые очень немногие рыбы перемещаются в воде пассивно, гонимые течением. Такие рыбы имеют самую разнообразную форму тела: луна - рыба с очень высоким и сжатым с боков телом и без хвостового и брюшного плавников; иглобрюх, который заглатывает воздух в кишечник и становится почти шарообразным.

Донные рыбы имеют в той или иной мере уплощенное тело, глаза у них направлены вверх. Парные плавники у них самые разнообразные: в виде присосок, в виде своеобразных ног (тригла). Часто донные виды рыб уплощены в спинно-брюшном направлении (скаты, морской черт), но бывает тело сжатое с боков (камбала). Встречаются рыбы, имеющие змеевидное удлиненное тело (угорь, бельдюга).

Кожные покровы состоят из 2 слоев: эпидермиса и кориума, в котором имеется большое количество кожных желез, выде-

28

ляющих большое количество слизи. В кориуме также образуется чешуя, которая у рыб бывает 4 типов:

•плакоидная чешуя - наиболее примитивная, она дает начало зубам (у акул);

•космоидная чешуя - это особый вид чешуи, который встречается у некоторых видов рыб и у современной латимерии;

•ганоидная чешуя - представляет собой плоские ромбические пластинки, которые расположены косыми рядами и соединены между собой с помощью особых сочленений так, что образуют сплошной панцирь, покрывающий все тело рыб, и образующийся на всю жизнь (имеется у немногих современных рыб - многоперы, каймановые);

•костная чешуя - свойственна всем современным костным рыбам. В классическом виде костные чешуи представляют собой костные пластинки различной величины, черепицеобразно накладывающиеся друг на друга своими краями. Они постоянно растут, образуя годичные кольца по краям пластинки. По ним можно определить возраст рыб.

Скелет. У древних групп рыб (химеровые, осетровые) осевой скелет представлен хордой, заключенной в плотные оболочки, и хрящевыми или костными дугами позвонков.

У более молодых современных хрящевых и костных рыб осевой скелет представлен хрящевым или костным позвоночником, который состоит из отдельных позвонков с верхними дугами, образующими спинномозговой канал, и нижними дугами, образующими ребра в туловищном отделе.

Череп рыб характеризуется сильным развитием висцерального отдела, который содержит челюстной аппарат. Череп рыб может быть сплошь хрящевым (акуловые), или хрящевым с накладными костями (осетровые), или сплошь костным, состоящим из большого количества костей.

Скелет конечностей - то есть плечевой и тазовый пояса не сочленяются с позвоночником, а лежат свободно среди мышц.

Мышечная система сохраняет правильную метамерию, поскольку мускулатура парных конечностей развита слабо. У ряда рыб имеются особые электрические органы, построенные по принципу аккумулятора (электрический скат, угорь, сом). Это видоизмененные мышцы.

29

Нервная система представлена, прежде всего, головным мозгом, который у всех лучеперых рыб (хрящевые, костистые) отличается хорошо развитым промежуточным и средним мозгом со зрительными долями, так как зрение у рыб играет ведущую роль при добывании пищи.

Органы боковой линии - обычно расположены по одной или нескольким линиям, тянущимся вдоль боков туловища и хвостового отдела, а в голове образуют сеть каналов. На дне замкнутых каналов расположены чувствительные луковицы, и с наружной средой каналы сообщаются через отверстия, имеющиеся в отдельных чешуйках. Органы боковой линии воспринимают звуки низкой частоты от 5 до 25 герц.

Органы вкуса расположены не только в ротовой полости, но и на наружной поверхности тела и представляют собой чувствительные почки на наружной поверхности эпидермиса.

Органы обоняния - имеют вид парных мешков со складчатыми стенками и открываются наружу одной или двумя ноздрями. Располагаются у костных рыб по бокам головы, впереди глаз, играют большую роль при питании рыб.

Орган слуха - представлен только внутренним ухом, а звуковые волны передаются ему непосредственно через ткани. Для восприятия звуковых колебаний у рыб имеется так называемый веберов аппарат - это цепочка из трех подвижно сочлененных косточек, соединяющих лабиринт с плавательным пузырем (сомовые, карпообразные). Рыбы не только воспринимают, но и издают звуки, поскольку звуковая сигнализация играет в жизни рыб очень большое значение.

Органы зрения рыб отличаются шарообразным хрусталиком, приближенным к плоской роговице, что является приспособлением к зрению в водной среде, и видят только на близком расстоянии. Обычно глаза установлены для зрения на 1 м, но благодаря сокращению гладких мышечных волокон серповидного отростка, хрусталик может оттягиваться назад, чем достигается аккомодация на расстояние до 10 - 12 м.

Органы пищеварения у разных рыб имеют отличия, связанные с историей их происхождения и экологией. Ротовая полость ограничена челюстями, на которых имеются зубы разной степени развития, и которые обычно сменяются по мере снашивания. Зу-

30