Биология хордовых. Учебное пособие по дисциплине «Биология» для направления 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» для очной и заочной форм обуч

2. Систематика земноводных

Земноводные - самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 2100 современных видов. Из всех классов позвоночных земноводные занимают самое ограниченное пространство земного шара, будучи связаны с прибрежными местами только пресных водоемов, и отсутствуют как в море, так и на океанических островах.

Современные земноводные представлены тремя отрядами, весьма неодинаковыми по числу видов. Наиболее многочисленны бесхвостые амфибии, приспособившиеся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей и распространенные по всем материкам. Более примитивны хвостатые амфибии, типичными представителями которых могут служить тритоны и саламандра, встречающиеся гораздо реже и распространенные почти исключительно в северном полушарии (около 280 видов). Наконец, третий, наиболее малочисленный отряд безногих, включает лишь тропических червяг, которые являются, по-видимому, остатками очень древних панцирных земноводных, доживших до наших дней благодаря специализации к роющему образу жизни (около 55 видов).

Таким образом, современных земноводных насчитывается три отряда, принадлежащих к разным подклассам.

Класс земноводные, или амфибии (Amphibia):

Отряд безногие амфибии (Apoda): кольчатая червяга, цейлонский рыбозмей;

Отряд хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela): обыкновенный тритон, пятнистая саламандра, амфиума, сирена, протей, амблистома, аксолотль;

Отряд бесхвостые амфибии (Ecaudata, или Anura): зеленая жаба, прудовая лягушка, озерная лягушка, травяная лягушка, квакша, филломедуза, ринодерма, яванская летающая лягушка, пипа, сумчатая квакша, жерлянка.

3. Внешнее строение лягушки прудовой как типичного представителя земноводных

Внешнее строение. Лягушка имеет короткое и широкое туловище, которое незаметно переходит в большую плоскую голову, так как шея у лягушки не выражена. Хвоста нет. По бокам головы выпуклые глаза, которые снабжены характерными для наземных позвоночных органами - верхними и нижними веками. Кроме того, под нижним веком находится тонкая мигательная

51

перепонка, или третье веко, что свойственно громадному большинству наземных позвоночных. Позади глаз располагается по округлому участку, затянутому тонкой барабанной перепонкой. Над очень большим ртом лежит пара ноздрей, снабженных запирательными клапанами. Передние конечности короткие и снабжены четырьмя пальцами, что характерно для всех современных групп земноводных. Задние конечности очень большие и несут по пять пальцев, соединенных широкой плавательной перепонкой. Пальцы без когтей. На заднем конце тела располагается единственное выводное отверстие – клоачное. Все тело покрыто голой кожей, которая всегда влажна благодаря слизи, обильно выделяемой многочисленными кожными железами.

Лягушки, как и все бесхвостые амфибии, являются формами, весьма уклонившимися от типичного облика позвоночных животных. Они утратили хвостовой отдел тела, но конечности их сильно видоизменены в связи с приспособлением к скакательным движениям. Однако в организации внутренних органов лягушки сохраняются типичные признаки земноводных как низшего класса наземных животных.

Кожа лягушки, как и всех земноводных, является исключительно важным органом дыхания и водного обмена. Она не имеет роговых образований и чрезвычайно богата слизеотделительными железами. Для кожи лягушки чрезвычайно характерно и то, что она прикрепляется к телу не на всем протяжении, а лишь в определенных участках, между которыми располагаются обширные пространства, заполненные лимфой – лимфатические мешки.

Скелет у лягушки имеет черты крайней специализации, т.е. вторичное отклонение от типичного строения скелета позвоночных, что особенно касается строения позвоночного столба и задних конечностей (это определяется приспособлением к скакательным движениям и утерей хвостового отдела).

4. Внутреннее строение лягушки прудовой

Позвоночник содержит только 9 позвонков и, в отличие от позвоночника рыб, имеет 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Позвонки имеют впереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности и относятся к типу процельных. Они имеют верхние дуги, заканчивающиеся остистыми отростками, а с боков - поперечные отростки. Ребер нет. Как у всех земноводных, шейный отдел состоит только из одного позвонка. У лягушки туловищных позвонков обычно 7, а крестцовый отдел содержит 1 позвонок, к поперечным отросткам которого причленяются кости таза. Хвосто-

52

вой отдел представлен 1 длинной косточкой - уростилем, которая образована многими слившимися позвонками.

Черепная коробка, как и у всех позвоночных, состоит полностью из хряща и содержит небольшое число накладных костей, покрывающих ее снаружи. Затылочные боковые кости имеют по одному сочленовому бугорку - затылочному мыщелку, с помощью которых череп подвижно сочленяется с шейным отделом позвонка.

Висцеральный скелет - функцию кусающих челюстей несут вторичные челюсти. Они образованы двумя парными костями: межчелюстными и верхнечелюстными. Для черепа земноводных в целом характерны черты наземных позвоночных, это, прежде всего, первичная верхняя челюсть сращена с черепной коробкой; скелет жаберной крышки полностью атрофируется; череп подвижно сочленен с первым шейным позвонком; большая часть первичного черепа остается хрящевой.

Плечевой пояс - состоит из 3 типичных для наземных животных элементов: лопатки, коракоида и прокоракоида. Эти три кости сходятся к месту причленения скелета свободной конечности. К ним примыкает ключица, предгрудина и грудина. Из-за отсутствия ребер грудной клетки нет.

Тазовый пояс представлен 3 парными элементами: подвздошным, седалищным и лобковым. Все они участвуют в образовании вертлужной впадины - сочленовной ямки для головки бедра.

Скелет свободных конечностей имеет строение типичное пятипалой конечности наземных позвоночных. Он состоит из внутреннего скелета, устроенного по принципу системы рычагов и оканчивающихся пятью пальцами.

Передние конечности состоят: плечо, предплечье, которое состоит из лучевой и локтевой костей, кисти, которая состоит из запястья, пястья и фалангов пальцев.

Задняя конечность состоит: бедро, голень, большая и малая берцовая кости, стопы, предплюсна, плюсна и фаланги пальцев.

Мышечная система отличается от рыб большим развитием мускулатуры конечностей и большей дифференцировкой туловищной мускулатуры, состоящей из сложной системы отдельных мышц.

Нервная система. У земноводных головной мозг отличается большим развитием переднего мозга, полностью разделенного на 2 полушария и с недоразвитым мозжечком. У них появляется на-

53

стоящий мозговой свод, состоящий из нервного вещества. От головного мозга отходят, как и у рыб, только 10 пар головных нервов.

Симпатическая нервная система у лягушки развита очень хорошо и представлена, в основном, двумя нервными стволами, которые тянутся с обеих сторон позвоночника и образованы цепью нервных узлов, связанных друг с другом тяжами, и соединенными ее спинномозговыми нервами.

Органы чувств. Органы зрения имеют характерное для наземных строение, и приспособлены для рассмотрения предметов в воздухе на значительном расстоянии. Роговица выпуклая, а хрусталик - в виде двояковыпуклой линзы, перемещающийся специальной мышцей, имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания.

Орган слуха устроен по наземному типу и состоит из внутреннего уха, среднего или барабанной полости, в которой помещается слуховая косточка - стремя.

Органы обоняния земноводных имеют наружные и внутренние ноздри - хоаны. Наружные ноздри снабжены особыми клапанами, которые играют важную роль при акте дыхания.

Органы пищеварения - начинаются общей ротоглоточной полостью, куда открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель и слюнные железы, которые смачивают только ротовую полость. За ротоглоточной полостью идет короткий пищевод, переходящий в слабо обособленный желудок, переходящий в кишечник, затем задняя кишка, заканчивающаяся клоакой.

Зубы - в виде простых конусов, небольшие и служат для удержания добычи, которая заглатывается целиком.

Язык - помещен на дне ротовой полости, покрыт клейким веществом, может далеко выбрасываться вперед и служит для ловли мелких животных, составляющих пищу земноводных.

Органами дыхания у взрослой лягушки служат легкие и в не меньшей степени кожа, к которой подходят кровеносные сосуды. В связи с отсутствием грудной клетки у земноводных механизм легочного дыхания, в отличие от других позвоночных, не всасывательного, а нагнетательного типа.

Кровеносная система представлена 3-х камерным сердцем, состоящим из 2-х предсердий и 1 желудочка, а также венозного синуса и артериального конуса.

Артериальная система лягушек сильно отличается от таковой у рыб. Артериальный конус продолжается в общий ствол аорты, разделенной перегородкой на брюшной и спинной отдел.

54

От него отходят три пары артериальных дуг: общая сонная артерия, которая делится на внутреннюю и наружную сонные артерии, несущие кровь к голове. Следующая дуга - это дуга аорты - соединяется перемычкой с непарной спинной аортой, которая тянется над позвоночником и отсылает ряд артерий к внутренним органам и задним конечностям. Третья пара легочной дуги - это легочная артерия, которая идет в легкие и дает ответвление большой кожной артерии, которая крайне характерна именно для земноводных при их кожном дыхании.

Венозная система. Венозная кровь от задних конечностей собирается в воротные вены почек и в брюшную вену. Из почек кровь поступает в заднюю полую вену, в которую впадают разные вены от внутренних органов, большие кожные вены, которые несут артериальную кровь, и парные легочные вены, несущие артериальную кровь из легких и впадающих в левое предсердие.

Таким образом, у лягушки, как и у всех земноводных, не резко выражено характерное для высших наземных позвоночных животных деление сердца на венозное (правое) и артериальное (левое). Это связано с большим значением кожного дыхания. Смешение токов крови в 3 - х камерном сердце земноводных функционально обусловлено, и поэтому ткани лягушки получают чистую артериальную кровь, как рыбы и высшие наземные позвоночные. Поэтому для них характерно смешанное кровообращение благодаря соединению в сердце большого и малого кругов кровообращения. Таким образом, наличие 3-х камерного сердца является важным приспособлением к двойному дыханию в воздухе и в воде.

Лимфатическая система, как и у всех земноводных, у лягушки развита очень сильно, но и имеет, кроме лимфатических сосудов и сердца, еще и лимфатические мешки, расположенные под кожей.

Органы выделения состоят из парных мезонефрических почек, имеющих вид плоских красноватых тел и пары мочеточников мочевого пузыря, которые открываются в клоаку. Имеются важные железы внутренней секреции - надпочечники.

5. Половые органы лягушки прудовой

Половые органы - у самцов - это пара семенников, семявыносящих канальцев, впадающих в мочеточник (Вольфов канал) и семенного пузырька. Копулятивные органы отсутствуют.

У самок - имеется пара яичников. Созревшие яйца попадают в яйцеводы (мюллеровы каналы), представляющие собой парные

55

сильно извитые трубки, открывающиеся самостоятельно в клоаку. У самцов имеются голосовые мешки или резонаторы по бо-

кам головы (у зеленых лягушек - в виде пузырей).

Яйца при откладывании попадают в полость тела, затем в яйцеводы. Яйца обволакиваются белковой жидкостью, набухающей в воде. Икра в воду откладывается в виде комков. Во время откладывания икры самец оплодотворяет в воде выходящие яйца. Развивающийся зародыш на 10 день прорывает студенистую яйцевую оболочку и начинает вести свободную жизнь личинки - головастика. У головастика имеется по 2 - 3 наружных жабры. Из головастика постепенно формируется лягушонок.

6. Список амфибий, внесенных в Красную книгу Амфибии, отряд Хвостатые (Amphibia caudata):

1.Семиречинский тритон (Ranodon sibiricus Kessler, 1886);

2.Уссурийский тритон (Onychodactylus fischeri Boulenger,

1886);

3.Карпатский тритон (Triturus montandoni Boulenger, 1880);

4.Альпийский тритон (Triturus alpestris Laurenti, 1768);

5.Малоазиатский тритон (Triturus vittatus Jenyns, 1835);

6.Кавказская саламандра (Mertensiella caucasica Waga, 1876).

Амфибии, отряд Бесхвостые (Anura):

1.Сирийская чесночница (Pelobates syriacus Boettger, 1889);

2.Кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus Boulenger,

1896);

3. Камышовая жаба (Bufo calamita Laurenti, 1768).

Вопросы для самоконтроля

1.Общая характеристика класса земноводных.

2.Систематика земноводных.

3.Внешнее строение лягушки прудовой как типичного представителя земноводных.

4.Кожные покровы, скелет и мышечная система лягушки прудовой.

5.Нервная система и органы чувств лягушки.

6.Органы пищеварения и выделительная система лягушки.

7.Кровеносная система и органы дыхания лягушки.

8.Половые органы, размножение и развитие лягушки.

9.Каково происхождение земноводных?

10.Что такое анамнии и амниоты?

56

ТЕМА 9: СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР КЛАССА АМФИБИЙ. ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДОВ. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ В РЫБНОМ ХОЗЯЙСТВЕ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ

АМФИБИЙ

План:

1.Распространение лягушек;

2.Образ жизни и размножение лягушек умеренных широт;

3.Систематика современных земноводных;

4.Характеристика отряда бесхвостые;

5.Характеристика отряда хвостатые;

6.Характеристика отряда безногие;

7.Происхождение и эволюция земноводных;

8.Экология земноводных;

9.Экономическое значение земноводных.

1. Распространение лягушек

Настоящие лягушки - один из наиболее многочисленных среди земноводных (более 200 видов). Размеры колеблются от 30 до 250 мм, а вес - до 600 г, но обычно размеры колеблются от 50 до 130 мм. Лягушки широко распространены и отсутствуют только в Австралии, Н. Зеландии, Полинезии и большей части Южной Америки. Часть лягушек обитает в водоемах постоянно, некоторые виды – вдалеке от них. Однако размножение и откладка икры у подавляющего большинства видов происходит в водоемах.

Амфибии очень требовательны к определенным факторам внешней среды и в первую очередь к температуре среды и ее влажности. Низкая температура воды не обеспечивает развитие яиц и личинок. В связи со всем этим амфибии наиболее многочисленны в тропических областях. По направлению к полюсам их становится все меньше, и за северный полярный круг переходят (и то в немногих местах) лишь некоторые виды. Амфибии не выносят большой сухости воздушной среды, так как через их голую кожу испаряется чрезвычайно много влаги. Почти нет амфибий в пустынях и на большинстве океанических островов, даже в тропическом и умеренном поясах, куда они не могли проникнуть, так как соленая вода океана представляет для них непреодолимую преграду.

57

Лягушки умеренных широт (у нас) зиму проводят в состоянии оцепенения на дне водоема или на суше, зарывшись в землю, под листьями, мхом и т.д. Весной, после пробуждения, они приступают к размножению в водоемах. Оплодотворение у них внешнее. Выметываемую самкой икру самец поливает семенем, крепко обхватив самку лапами. Общее количество откладываемой икры у различных видов колеблется от 600 до 20 тысяч икринок. Яйца у лягушки черного или коричневого цвета, окружены студенистой оболочкой, которая разбухает в воде и это имеет большое биологическое значение: оболочка предохраняет от повреждений и хищников, способствует лучшей аэрации, способствует (как у линзы) концентрации на яйце световых и тепловых лучей для повышения температуры внутри комка икры.

После размножения одни виды лягушек остаются вблизи водоемов, а некоторые (бурые) перебираются в леса, поля, огороды и т.д., где питаются все лето.

Лягушки - хищники, питаются в основном насекомыми, червями, моллюсками, паукообразными. Лягушки в природе обычно живут 5 - 6 лет.

Наиболее широко распространенными являются зеленые лягушки: озерная, прудовая. Среди бурых - это травяная (R. temporaria) и остромордая (R. terrestris). Бурые лягушки большую часть времени проводят на суше и полезны истреблением вредных насекомых.

2.Образ жизни и размножение лягушек умеренных широт

Вотложенных в водоемах яйцах лягушек через неделю после оплодотворения зародыш уже полностью сформирован, а через 1-2 дня он прорывает оболочки и выходит наружу в виде личинки - головастика. Он имеет длинный хвост с плавательной перепонкой, по бокам головы сидят 2-3 пары перистых жабр, парные конечности отсутствуют, имеется ротовая линия. Головастик имеет большое сходство с рыбой как по внешнему, так и по внутреннему строению. И только постепенно, в ходе метаморфоза, головастик превращается в молодую лягушку.

Метаморфоз головастика в лягушку представляет очень большой теоретический интерес, так как не только доказывает, что земноводные произошли от рыбообразных существ, но и дает

58

возможность в подробностях восстановить эволюцию отдельных систем органов, в частности, систем кровообращения и дыхания, при превращении водных животных в наземных.

3. Систематика современных земноводных

Современные земноводные представлены тремя отрядами: хвостатые, безногие и бесхвостые. Эти три отряда резко отличаются друг от друга как анатомически, так и биологически, поскольку они развивались независимо друг от друга еще с триаса.

4. Характеристика отряда бесхвостые амфибии

Отряд бесхвостых амфибий (Ecaudata, или Anura) - является наиболее высокоорганизованной и богатой представителями группой. В то же время они все имеют очень своеобразное строение. Туловище у них короткое и широкое, хвоста нет, шея не выражена. Парные конечности хорошо развиты, причем задние гораздо больше передних и служат для прыгания. Хорда у взрослых особей в рудиментарном состоянии, ребра обычно отсутствуют. Жаберные дуги изменены в подъязычный аппарат. Грудина состоит из нескольких частей. Жабр у взрослых форм нет.

Число видов бесхвостых амфибий насчитывает 1800 видов. Бесхвостые амфибии в основном сухопутные формы. Число водных форм всего 15%.

Среди сухопутных форм встречаются наземные, роющие и древесные виды.

Древесные формы встречаются довольно часто. Сюда относятся большая часть из семейства квакш, многие виды лягушек и жаб. У многих концы пальцев расширены в диски с выделением особого секрета. У некоторых между пальцами образуются перепонки для полета. При длине лягушки в 7 см площадь поверхности всех перепонок составляет 20 квадратных сантиметров. Длина прыжка достигает 12 м. Представители некоторых видов откладывают икру на листья, другие помещают её в норы.

Жабы (Bufonidae) менее многих других видов зависят от влажности среды. Большинство видов ночные животные. Кроме того, клетки верхнего слоя эпидермиса кожи у них частично ороговевают. Некоторые жабы размножаются вне водоемов; они откладывают икру на землю во влажных местах, помещая ее между

59

камнями или зарывая в почву. Головастиков у этих видов не бывает. Обыкновенная и зеленая жабы откладывают икру в воду. Полезны истреблением вредных насекомых и моллюсков, могущими быть промежуточными хозяевами гельминтов.

Роющие формы - также многочисленны. Это семейство чесночниц, различные жабы, короткоголов (в Африке и Австралии). Роющий образ жизни приводит к укорочению конечностей и вместо прыжков передвижение осуществляется уже шагом.

Число водных бесхвостых невелико. У них также задние конечности более укорочены, редуцируются язык, веки, появляются органы боковой линии. Сюда относятся жерлянки, лягушки (Африка) и др. Так, настоящие лягушки (Ranidae) распространены наиболее широко (отсутствуют в Австралии и Антарктиде). Среди видов нашей страны отметим зеленых озерную (Rana ridibunda) и близкую к ней прудовую (R. esculenta), особенно многочисленных в низовьях южных рек. Местами вредны уничтожением мальков рыб.

Жерлянки – маленькие лягушечки длиной до 5 см. Распространены в средней полосе европейской части СНГ и на юге Дальнего Востока. Верх тела у них темно-оливковый, низ очень яркий из смеси оранжевых и черных пятен. Держатся в небольших водоемах, часто в лужах. К жерлянкам близка так называемая жаба-повитуха, биологически интересная тем, что оплодотворенную икру самцы наматывают на задние лапы и держатся с ней на суше в тенистых местах в течение 17 – 18 дней. После этого самец переходит в воду, в которой развившиеся личинки покидают яйцевые оболочки и заканчивают свое развитие. Распространена в Западной Европе.

Бесхвостые распространены очень широки, кроме Антарктиды. Имеется закономерность - чем теплее климат в стране, тем многочисленнее и разнообразнее ее земноводные, достигая наибольшего расцвета во влаголюбивых тропических лесах.

Южноамериканские сумчатые квакши вынашивают оплодотворенную икру в кожистом кармане на теле самки. Южноамериканские филломедузы размножаются на деревьях и яйца откладывают в свернутые трубочкой листья, нависающие над водой.

60