Биология хордовых. Учебное пособие по дисциплине «Биология» для направления 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» для очной и заочной форм обуч
.pdfимеющих внутри сложную сеть мелких перекладин. Акт дыхания происходит за счет расширения и сужения грудной клетки путем движения ребер.
Кровеносная система. Сердце, как и у земноводных, содержит венозную пазуху, 2 предсердия и 1 желудочек, т.е. является трехкамерным, но имеет следующие отличия: желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую – венозную
илевую – артериальную. От правой (венозной) половины желудочка отходят легочная артерия и левая дуга аорты; а от левой (артериальной) – правая дуга аорты. При сокращении желудочка его перегородка, крепящаяся к брюшной стенке, доходит до спинной стенки желудочка, разобщая правую и левую его половины.
Артериальная система ящерицы отличается от таковой лягушки, прежде всего тем, что артериальный ствол у ящерицы, как
иу всех пресмыкающихся, распадается на три самостоятельных сосуда: легочную артерию, правую и левую дуги аорты. Из других крупных сосудов можно выделить 2 сонные артерии, идущие к голове, и спинную аорту, тянущуюся назад и отсылающую ряд крупных артерий к внутренним органам и стенкам тела, и переходящую в хвостовую артерию.
Венозная кровь из хвоста собирается в хвостовую вену, разделяющуюся на две тазовые вены и впадающую в брюшную вену, куда впадают вены от конечностей и внутренних органов. Венозная кровь из головы собирается в яремные вены, из передних конечностей - в подключичные вены и впадают в переднюю полую вену, а затем - в венозную пазуху.
Органами выделения являются метанефрические почки, имеющие вид компактных тел, прилегающих к спинной стенке тазовой области. От них отходят мочеточники, впадающие в клоаку. Сюда же впадает и проток мочевого пузыря.
5. Половые органы и размножение прыткой ящерицы
Семенники парные, имеют вид овальных тел белого цвета, расположенных по бокам поясничного отдела позвоночника. От семенников отходит семяпровод, открывающийся в мочеточник в районе клоаки, где имеется своеобразный копулятивный орган.
Яичники имеют вид двух овальных тел неправильной фор-
71
мы, расположенных под позвоночником в поясничной области. Парные яйцепроводы (мюллеровы каналы) в виде тонкостенных широких трубок, открываются одним концом в переднюю часть полости тела, а другим - в задний отдел клоаки.
Самцы и самки ящериц обычно отличаются по ряду вторичных половых признаков. Оплодотворение у ящериц внутреннее, и на первых этапах развития, до стадии зародыша с зачатками конечностей, происходит в яйцеводах самки. Прыткая ящерица откладывает на суше всего от 5 до 11 яиц, покрытых кожистой оболочкой, и отличающихся от птичьих яиц отсутствием белка. Из яйца вылупляется уже сформировавшееся молодое животное.
6. Местообитание и распространение прыткой ящерицы
Обыкновенная, или прыткая ящерица, живет в самых разнообразных условиях: в лесах, кустарниках, на лугах и т.д., но везде предпочитает держаться на открытых, хорошо освещенных местах. Это типичное дневное животное, активность которого зависит от солнечной энергии. Пищу ящериц составляют различные насекомые, их личинки и прочие, которых она ловит, быстро бегая. Ночуют в норках, а на зиму впадают в спячку, закрывая вход в норку мхом или травой. Спаривание происходит весной. Яйца откладываются в ямку или прямо в песок. В течение лета ящерица несколько раз линяет, при этом поверхностный слой чешуи сходит клочками.
Прыткая ящерица широко распространена в западных и южных районах европейской части России и Украины, а также в Южной Сибири до Забайкалья на востоке.
7. Список рептилий, внесенных в Красную книгу
Рептилии (Reptilia)
Oтряд Черепахи ( Testudines):
1.Дальневосточная черепаха (Trionyx sinensis Wiegmann, 1834);
2.Средиземноморская черепаха (Testudo graeca Linnaeus, 1758).
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria)
1.Туркменский эублефар (Eublepharis turcmenicus Darevsky, 1977);
2.Гладкий геккончик (Alsophylax laevis Nikolsky, 1905);
3.Панцирный геккончик (Alsophylax loricatus Strauch, 1887);
72
4.Бугорчатый геккончик (Bunopus tuberculatus Blanford, 1876);
5.Крымский геккон (Gymnodactylus kotschyi danilewskii Strauch, 1887);
6.Колючехвостый геккон (Gymnodactylus spinicauda Strauch, 1887);
7.Малочешуйчатый геккон (Gymnodactylus longipes Nikolsky, 1897);
8.Туркменский геккон (Gymnodactylus turcmenicus Szczerbak, 1978);
9.Руинная агама (Agama ruderata Olivier, 1804);
10.Закавказская такырная круглоголовка (Phrynocephalus helioscopus persicus de Filippii, 1863);
11.Хентаунская круглоголовка (Phrynocephalus rossikowi Nikolski, 1899);
12.Пятнистая круглоголовка (Phrynocephalus maculates Anderson, 1872);
13.Серый варан (Varanus griseus Daudin, 1803);
14.Дальневосточный сцинк (Eumeces latiscutatus Hellowell, 1860);
15.Европейский гологлаз (Ableppharus kitaibelii Bibron et Bory, 1833);
16.Змееящерица Чернова (Ophiomorus chernovi Anderson et Devidon, 1966);
17.Глазчатый хальцид (Chalcides ocellatus Forskal, 1775);
18.Малоазиатская ящерица (Lacerta parva Boulenger, 1887);
19.Турецкая ящерица (Lacerta clarkorum Darevsky et Vedmederja, 1977).
Подотряд Змеи (Serpentes):
1.Стройный удавчик (Eryx elegans Gray, 1849);
2.Поперечнополосатый волкозуб (Licodon striatus Schaw, 1802);
3.Большеглазый полоз (Ptyas mucosus Linnaeus, 1758);
4.Афганский литоринх (Lythorhynchus ridgewayi Boulenger, 1887);
5.Леопардовый полоз (Elaphe situla Linnaeus , 1758);
6.Эскулаповая змея (Elaphe longissima Laurenti, 1768);
7.Закавказский полоз (Elaphe hohenackeri Strauch, 1873);
8.Японский полоз (Elaphe japonica Maki, 1931);
9.Изменчивый олигодон (Oligodon taeniolatus Jerdon, 1853);
73
10.Черноголовый ринхокаламус (Rhynchocalamus melanocephalus Jan, 1862);
11.Иранская кошачья змея (Telescopus rhynopoma Blanford, 1874);
12.Бойга (Boiga trigonatum Schneider, 1802);
13.Среднеазиатская кобра (Naja oxiana Eichwald, 1831);
14.Кавказская гадюка (Vipera kaznakowi Nikolsky, 1910);
15.Малоазиатская гадюка (Vipera raddei Boettger, 1890);
16.Носатая гадюка (Vipera ammodytes Linnaeus, 1758).
Вопросы для самоконтроля
1.Общая характеристика класса пресмыкающихся.
2.Систематика пресмыкающихся.
3.Внешнее строение прыткой ящерицы.
4.Внутреннее строение прыткой ящерицы.
5.Кожные покровы, скелет и мышечная система прыткой ящерицы.
6.Нервная система и органы чувств прыткой ящерицы.
7.Строение половой системы и размножение прыткой яще-
рицы.
8.Местообитание и распространение прыткой ящерицы.
9.Какой фактор в цикле развития пресмыкающихся является ароморфозом?
10.В какой геологической эпохе господствовали пресмыкающиеся?
11.Прочему вымерли гигантские пресмыкающиеся?
12.Какой экологический фактор определяет местообитание современных пресмыкающихся?
13.Каково эволюционное значение древних пресмыкающихся, обитавших в воде, на суше, в воздухе?
14.Из каких частей состоит тело пресмыкающихся?
15.Какие кости составляют предплечье ящерицы?
16.Какие кости составляют голень ящерицы?
17.Сколько пар ребер, срастаясь с грудиной, образуют грудную клетку ящерицы?
18.Протоки каких желез и каких органов впадают в клоаку?
19.У каких пресмыкающихся в желудочке сердца имеется почти полная перегородка?
74
20.Сколько сосудов выходит от желудочка сердца у пресмыкающихся?
21.Какие условия необходимы для выведения из яиц детенышей у яйцекладущих пресмыкающихся?
22.Какое приспособление в размножении некоторых пресмыкающихся продвинуло их в северные широты?
23.С какой особенностью строения тела связано название класса пресмыкающиеся?
24.Расскажите о пресмыкающихся.
25.Перечислите особенности строения и жизнедеятельности пресмыкающихся.
75
ТЕМА 11: ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР КЛАССА И ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДОВ. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ План:
1.Происхождение пресмыкающихся;
2.Систематический обзор современных пресмыкающихся;
3.Характеристика подкласса первоящеры;
4.Характеристика подкласса чешуйчатые;
5.Характеристика подкласса крокодилы;
6.Характеристика подкласса черепахи;
7.Практическое значение пресмыкающихся.
1.Происхождение пресмыкающихся
Происхождение пресмыкающихся и их ископаемые формы
представляют исключительный интерес, поскольку, с одной стороны, большое число групп пресмыкающихся когда-то господствовали на земном шаре, а с другой стороны, древние группы этого класса дали начало не только современным пресмыкающимся, но также птицам и млекопитающим.
Палеозой отличался влажным, ровным и теплым климатом - пышная растительность в виде гигантских хвощей и папоротники.
К концу каменноугольного периода начинается резкая смена климатических условий - появились холодные зимы. Кроме этого, перед началом пермского периода - земная кора претерпела большие геологические изменения, после чего на значительной части суши устанавливается сухой, местами жаркий климат, что повлекло образование обширных пустынь. На смену пышной болотной растительности каменноугольного периода пришли чисто наземные хвойные и саговники. Это привело к тому, что создались условия, способствовавшие развитию млекопитающих, которые, благодаря своей защищенности от испарения кожи, наземному способу размножения и сравнительно высокоразвитому мозгу, стали одерживать верх в борьбе за существование над земноводными и уже к началу мезозоя окончательно оттеснили их на задний план.
Древнейшие пресмыкающиеся котилозавры были исходной группой, давшей начало всем прочим группам пресмыкающихся. Эволюция котилозавров, а затем и других пресмыкающихся, в
76
основном протекала по пути возникновения более подвижных форм. Конечности стали удлиняться. Усилился крестец за счет двух позвонков, скелет стал легче, но не утратил свою прочность. Стали развиваться несколько групп рептилий: черепахи, плезиозавры, архозавры, чешуйчатые ящерицы и змеи, примитивные звероподобные рептилии, высшие звероподобные рептилии, птеродактили и т.д.
Вымирание древних рептилий до конца не вполне ясно. Наиболее вероятно, что в процессе борьбы за существование отдельные формы все более приспосабливались к определенным условиям среды и все более специализировались. Это полезно, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым организм приспособился. Изменение условий ставит таких животных в значительно худшие условия, чем менее специализированные формы, которые их вытесняют в борьбе за существование. В течение долгой мезозойской эры ландшафт и климат менялись незначительно, и пресмыкающиеся все больше специализировались.
Но в конце этой эры стали происходить огромные горообразовательные процессы, это повлекло серьезные климатические изменения, что привело в конечном итоге к гибели большей части пресмыкающихся.
Но помимо физико - географических причин, не меньшую роль сыграла и борьба за существование с другими животными, такими, как птицы и млекопитающие, которые, благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу, оказались значительно лучше приспособленными к этим внешним явлениям и вышли победителями в жизненной борьбе.
2. Систематический обзор современных пресмыкающихся
Из 7 различных подклассов многообразной фауны мезозойской эры сохранились лишь 4 группы, которые сильно отличаются между собой: первоящеры, чешуйчатые, крокодилы и черепахи.
3. Характеристика подкласса первоящеры (Prosauria)
Подкласс первоящеры - единственный современный представитель этого подкласса - гаттерия, является примитивным современным пресмыкающимся, длиной до 75 см. Гаттерия внешне
77
очень похожа на ящерицу, но имеющая весьма своеобразное анатомическое строение. Позвонки у них двояковогнутые - амфицельные, между которыми сохранились остатки хорды. Под кожей вдоль брюха располагается ряд тонких косточек покровного происхождения, носящих название брюшных ребер, которые свойственны также крокодилам. Это рудименты брюшного панциря ископаемых стегоцефалов. Гаттерии живут в норах и ведут ночной образ жизни. Питаются насекомыми, моллюсками, червями. Откладывают 8-16 яиц, имеющих твердую скорлупу. В 19 веке населяли Новую Зеландию и прилегающие острова. В настоящее время встречаются только на островах к востоку от Новой Зеландии. Охраняются законом.
4. Характеристика подкласса чешуйчатые (Squamata)
Подкласс чешуйчатые - наиболее многочисленные, современное число видов составляет около 5700. Это единственная группа пресмыкающихся, которая в настоящее геологическое время находится в полном расцвете. Тело покрыто роговыми чешуями. Позвонки обычно процельные (спереди вогнутые, сзади выпуклые). Квадратная кость подвижно сочленена с черепной коробкой. Хоаны открываются на передней части ротовой крышки. Размножение происходит путем откладывания яиц, которые почти не имеют белка и покрыты пергаментнообразной оболочкой, или же родят детенышей живыми.
Подотряд ящерицы объединяет около трех тысяч ящериц, входящих в 30 семейств.
Ящерицы имеют разнообразную форму тела. У большинства имеются хорошо развитые пятипалые конечности, однако есть и безногие виды. В отличие от змей, у всех ящериц имеется грудина, обычно сохраняются пояса конечностей. Кости челюстного аппарата прочно сочленены друг с другом. Обычно имеются подвижные веки и хорошо развитая барабанная перепонка.
Общее число видов ящериц около 2500. В подотряд ящерицы входят следующие основные представители:
Своеобразны гекконы (Geckonidae) - наиболее примитивные ящерицы, ведущие ночной, преимущественно лазающий образ жизни. У них сохранились остатки хорды. На пальцах присоски, зрачок вертикальный. Распространены в жарких пустынях, тро-
78
пиках, у нас – в Крыму, Закавказье и в Средней Aзии.
Мелкие и средней величины агамы (Agamidae) – наземные или древесные ящерицы, населяющие в основном пустынные области Африки, Азии, Австралии. В пустынях Средней Азии встречается крупная (25 – 35 см длиной) степная агама. Здесь же встречаются своеобразные круглоголовки, некоторые из которых обладают способностью моментально закапываться в песок. В тропических лесах Азии обитает летучий дракон. В Западном полушарии распространены игуаны (Jguanidae) – многочисленные (около 300 видов) крупные ящерицы, длина тела которых до 1,5 м. Размножаются откладыванием яиц или яйце-живорождением. Среди ящериц есть виды, конечности в той или иной мере редуцированы, есть и безногие формы: в нашей стране встречаются размножающаяся живорождением веретенница (Anguis fragilis) и откладывающий яйца желтопузик (Ophisaurus apus). Единственный пример ядовитых ящериц – ядозуб, неуклюжая ящерица с короткими конечностями и толстым тупым хвостом; длина ее тела до 60 см. Распространены ядозубы в Мексике и на о. Калимантан (Борнео).
Вараны (Varanidae) имеют крупные размеры. В Средней Азии обитает серый варан (Varanus griseus), достигающий 1,25 м. Варанов особенно много обитает в Юго-Восточной Азии и Африке. Самый крупный современный варан обитает на островах Комодо и Элорес (Индонезия) и достигает 2,65 м длины и веса 150 кг. Питается птицами и млекопитающими (свиньями, оленями). Бегают они быстро, держа тело высоко поднятым над землей.
Настоящие ящерицы (Lacertidae) – мелкие и средней величины стройные животные с ломким хвостом и хорошо развитыми пятипалыми конечностями. Наибольшее число видов обитает в степях, пустынях и предгорьях, а в лесной полосе они придерживаются участков с сухой, хорошо прогреваемой почвой. Известное исключение представляет живородящая ящерица (Lacerta vivipara), широко распространенная в СНГ в затененных лесах, часто на влажной, покрытой мхом почве.
Хамелеоны (Chamaeleonidae) – высокоорганизованные ящерицы, приспособленные главным образом к древесному образу жизни. Размеры разнообразны – от 4 до 60 см, чаще 25 – 35 см.
79
Пальцы срастаются в две противополагающиеся друг другу группы и имеют вид клешней, которые могут плотно обхватывать ветви деревьев. Хвост длинный, цепкий; животное использует его при лазании. Движения левого и правого глаз могут совершаться несогласованно, что имеет большое значение при ловле насекомых, так как увеличивается поле зрения. Насекомых ловят, выбрасывая очень длинный язык. Хорошо известна изменчивость окраски хамелеонов, обусловленная цветом субстрата, меняющаяся также при испуге животного, изменении температуры и т. п. Распространены в Мадагаскаре, в Африке, в Малой Азии, Индии и на юге Испании.
Змеи - представляет своеобразно изменившуюся ветвь ящериц, приспособившуюся к ползанию на брюхе и к заглатыванию крупной добычи целиком. У змей скелет свободных конечностей, их пояса и грудина атрофировались. Только у некоторых видов сохранились рудименты таза, а у удавов - и зачатки задних конечностей. Позвонки у змей имеют однообразное строение, поэтому весь позвоночник делится на два отдела - туловищный и хвостовой. Туловищные позвонки имеют подвижные ребра, которые упираются в брюшные щитки. Для заглатывания крупной добычи кости ротового аппарата и черепа связаны друг с другом только при помощи сильно растяжимых связок. Многие змеи имеют ядовитые зубы, которые сидят на верхних челюстях и отличаются крупными размерами. Эти зубы имеют внутренний канал или бороздку, по которым яд стекает в ранку от укуса.
В отличие от ящериц, полость среднего уха и барабанная перепонка у змей атрофированы. Веки неподвижные, сросшиеся друг с другом, прозрачны и прикрывают глаза наподобие часового стеклышка.
У многих змей, в особенности у гремучих, на голове имеются органы чувств, играющие роль термолокаторов. Они способны улавливать тепловые лучи за несколько десятков сантиметров при разнице температуры объекта и среды до 0,2 °С. С помощью этого органа змеи охотятся на теплокровных зверьков и птиц.
Змей насчитывается 2700 видов, и они объединены в 10 семейств, главными из которых являются:
Слепуны - маленькие червеобразные змейки, имеющие зачаточные глаза и ведущие роющий образ жизни. Распространены
80