Биология хордовых. Учебное пособие по дисциплине «Биология» для направления 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» для очной и заочной форм обуч

судам, имеющим собственные стенки. У них отсутствует дифференцированное сердце, которое заменяет пульсирующий отдел брюшного сосуда. Кровь от ланцетника бесцветна и содержит незначительное количество кровяных клеток.

Основные кровеносные сосуды ланцетника в общем вполне соответствуют таковым позвоночных – круглоротых и рыб.

Артериальная система. На брюшной стороне, под глоткой, лежит брюшная аорта, её венозная кровь движется вперед, к головному концу тела. От брюшной аорты отходят многочисленные парные жаберные артерии, идущие по межжаберным перегородкам, и впадающие над глоткой в парные наджаберные сосуды, которые являются корнями спинной аорты. Проходя мимо жаберных щелей, венозная кровь окисляется сквозь тонкие стенки жаберных сосудов и в корни спинной аорты вливается уже артериальная кровь. От обоих наджаберных сосудов отходят вперед небольшие сонные артерии, несущие кровь к головному отделу, но главный ток артериальной крови направляется назад и изливается наджаберными сосудами в непарную спинную аорту. Последняя располагается непосредственно под хордой и тянется до заднего конца тела животного, отсылая по пути ветви к различным органам.

Венозная система. Венозная кровь из заднего конца тела собирается в непарную хвостовую вену, которая переходит в подкишечную вену, идущую под кишкой. Дойдя до печеночного выроста, подкишечная вена распадается на сеть капилляров, оплетающих этот орган, т.е. образует воротную систему печени, после чего капилляры вновь соединяются в одну печеночную вену, продолжающуюся в брюшную аорту.

Органы выделения. Представлены только нефридиями, которых около ста пар. Лежат они над глоткой, по одному нефридию на две жаберные щели. Нефридии представляют собой короткие, изогнутые под прямым углом трубочки. Одним отверстием они открываются в околожаберную полость, а на внутреннем колене несут ряд отверстий, обращенных в полость тела.

4. Размножение и развитие ланцетника

Половые органы. Половые органы представлены многочисленными (около 26 пар), посегментно расположенными половы-

11

ми железами. Ланцетник - раздельнополое животное, но мужские

иженские половые железы сходны по форме и представляют толстостенные пузырьки. Они не имеют особых протоков, и созревшие половые продукты через разрывы стенок половой железы и стенок тела выпадают в околожаберную полость, откуда с током воды выносятся наружу через атриопор.

Яйцо оплодотворяется вне тела матери, после полного и почти равномерного дробления, в результате которого образуется личинка.

Личиночная стадия ланцетника очень продолжительная (около трех месяцев). Первое время личинка держится в верхних слоях воды, двигаясь при помощи ресничек, покрывающих ее тело. Позже она опускается на дно.

От взрослого ланцетника вполне развитая личинка отличается главным образом тем, что у нее нет предротовой воронки, число жаберных щелей меньше и артериальная полость отсутствует, так что жаберные щели открываются прямо наружу. Постепенно личинка превращается во взрослое животное.

Бесчерепные распространены во всех морях Атлантического

иТихого океанов. Ланцетники вместе с другими 19 видами составляют сем. Branchiostomidae, широко распространенное в Средиземном и Черном морях, а также у берегов Атлантического океана.

Прямых данных о предках бесчерепных мы не имеем, однако сравнительно анатомические и эмбриологические исследования А.О. Ковалевского и А.Н. Северцова дают возможность с большой долей вероятности предполагать, что отдаленными их предками были двустороннесимметричные свободноплавающие существа. Эти первичные бесчерепные, согласно А.Н. Северцову, дали начало двум ветвям: одна ветвь, продолжавшая развиваться как свободноплавающие существа, дала начало позвоночным; представители другой ветви перешли к донному образу жизни и приспособились к лежанию на левом боку. В дальнейшем, путем приспособления к жизни в самом грунте дна, у ближайших предков ланцетника развилась атриальная полость, и тело вторично приобрело двубоковую симметрию.

12

Вопросы для самоконтроля

1.Какое место в эволюции животных занимают хордовые?

2.На какие подтипы и по каким признакам подразделяют тип хордовых животных?

3.Какой зародышевый листок образует хорду?

4.Какова роль хорды и какой опорный орган возник на основе хорды?

5.В какой период развития эмбриона позвоночных у них появляется хорда?

6.Какие признаки строения позвоночных свидетельствуют об их общих предках с древними кольчатыми червями?

7.Чем отличаются вторичноротые животные от первично-

ротых?

8.Чем характеризуется нервная система хордовых?

9.Каково происхождение легких в процессе онтогенеза и филогенеза у позвоночных?

10.Какого типа кровеносная система у хордовых?

11.В связи с чем усложняется строение сердца у позвоноч-

ных?

12.Как объяснить перемещение органов чувств в головную часть тела у позвоночных?

13.Каковы признаки примитивности у ланцетника?

14.Какие черты строения свидетельствуют о том, что древние формы ланцетника были предками позвоночных?

15.На какие классы делят подтип позвоночных?

16.Назовите эти классы в порядке их появления в истории

Земли.

17.Какие типы тканей характерны для хордовых животных?

13

ТЕМА 3: ПОДТИП ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ, ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ОРГАНИЗАЦИИ ОДИНОЧНОЙ АСЦИДИИ, САЛЬП И АППЕНДИКУЛЯРИЙ

План:

1.Общая характеристика подтипа оболочники, или личиночнохордовые;

2.Характеристика класса асцидии;

3.Характеристика класса аппендикулярий;

4.Характеристика класса сальп.

1. Общая характеристика подтипа оболочники, или личиночнохордовые (Tunicata, или Urochordata)

От других хордовых личиночнохордовые резко отличаются тем, что во взрослом состоянии у подавляющего большинства видов хорда и нервная трубка отсутствуют. В личиночном состоянии, наоборот, все основные признаки типа выражены достаточно четко.

Оболочники – боковая ветвь типа хордовых, которые сильно уклонились в своем развитии от типичных хордовых, ведущих подвижный образ жизни. В то же время, в личиночном состоянии они имеют типичные черты хордовых животных.

Оболочники – это морские одиночные или колониальные животные, ведущие сидячий малоподвижный образ жизни. Форма тела мешкообразная или бочковидная. Снаружи покрыто особой оболочкой туникой, которая формируется за счет выделения кожного эпителия. Хорда у них имеется только в зачаточном состоянии. Трубчатой нервной системы и органов чувств у взрослых оболочников нет. Кровеносная система незамкнутого – лакунарного типа. Оболочники гермафродиты и размножаются либо половым путем, либо почкованием.

2. Характеристика класса асцидии

Асцидии – во взрослом состоянии ведут сидячий образ жизни. По внешнему виду асцидия напоминает двугорлую банку. В верхней части тела имеется два отверстия – верхнее называется ротовым сифоном, боковое отверстие – клоакальным сифоном. Потревоженная асцидия может сжимать стенки своего тела, при

14

этом вода с силой выбрасывается из обоих отверстий.

Тело асцидии не имеет твердого скелета. Под туникой расположена следующая оболочка – мантия, которая состоит из однослойного эпителия. Отверстие ротового сифона ведет в рот, который окружен щупальцами, имеющими форму бахромы, и далее открывается в широкую глотку. Ее стенки пронизаны многочисленными мелкими жаберными щелями – стигмами, которые открываются в особую околожаберную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, расширяющийся в желудок, который, в свою очередь, переходит в кишку, открывающуюся анальным отверстием.

В связи с сидячим образом жизни и пассивным питанием у асцидии есть эндостиль – это борозда, которая идет от ротового отверстия до дна глотки и служит для улавливания пищевых частиц из воды и транспортировки их в пищевод.

Дыхание. Вода попадает через ротовое отверстие в мешковидную глотку, стенки которой пронизаны жаберными отверстиями – стигмами, а далее – в околожаберную, или атриальную полость, которая открывается через клоакальный сифон.

Кровеносная система. Мешковидное сердце располагается на брюшной стороне тела вблизи желудка. От переднего конца сердца отходит широкий сосуд – жаберная артерия, идущая к стигмам. Кишечная артерия отходит от заднего конца сердца, ветвится и подходит к внутренним органам и здесь она распадается на широкие лакуны, располагающиеся между органами. Поэтому кровеносная система у асцидии не замкнутого типа. При пульсации сердца кровь идет то в сторону жаберного сосуда, то в сторону кишечного сосуда.

Нервная система у асцидий устроена крайне просто. Она состоит из центрального ганглия, от которого идут ветки к ротовому отверстию и к заднему отделу тела. Органов чувств нет.

Мочеполовая система. Все асцидии гермафродиты. Половая железа, состоящая из семенников и яичников, расположена около желудка. Проток половой железы впадает в околожаберную полость, где обычно и происходит оплодотворение яиц. Самооплодотворения обычно не происходит, поскольку яйца и сперматозоиды у одной особи созревают в разное время. Оформленных органов выделения нет.

15

Асцидии размножаются как половым, так и бесполым путем, а также путем почкования. У одиночных асцидий почки отрываются и превращаются в одиночную асцидию, у колониальных почки остаются вместе с материнской асцидией.

Эмбриональное развитие асцидии имеет огромный общебиологический интерес, поскольку познание его сделало возможным установить истинное положение оболочников в системе животных и их несомненную принадлежность к хордовым. Помимо этого, это дало возможность судить и о ранних этапах филогенеза хордовых. Решение этих вопросов связано, в основном, с блестящими эмбриологическими исследованиями А.О. Ковалевского, изучившего развитие асцидии, и филогенетическими исследованиями А.Н. Северцова. Если проследить путь развития оплодотворенного яйца асцидии, то на определенном этапе развития зародыша закладывается хорда и ряд других органов. В таком состоянии личинка существует не более одного дня. Однако, в дальнейшем, хорда подвергается резорбции и исчезает, исчезают также нервная трубка, глазок и чувствительный пузырек. То есть, личинка подвергается регрессивному метаморфозу, в результате чего развивается описанная выше взрослая форма асцидии.

Подтип оболочники, помимо асцидий, включает еще 2 класса: аппендикулярий и сальп.

3. Характеристика класса аппендикулярий

Представители этого класса имеют длину тела 0,5-3 мм, ведут свободноплавающий образ жизни и относятся к наиболее примитивной группе оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и не имеют околожаберной полости. Для них также характерен регрессивный метаморфоз.

Каждый экземпляр выделяет вокруг тела особый «домик», который представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников. В «домике» животное может свободно двигаться. Своим хвостом аппендикулярия гонит воду через «домик» и улавливает с помощью специальной решетки мельчайший планктон, которым питается.

Аппендикулярии являются такой группой животных, которые приобрели способность размножаться в личиночном состоянии и утратили в процессе эволюции взрослую стадию. Aппендикулярии распространены по всем морям.

16

4. Характеристика класса сальп

Сальпы ведут свободноплавающий пелагический образ жизни. Форма их тела напоминает огурец или бочонок. На переднем конце тела расположено широкое ротовое отверстие, а на заднем – клоакальное отверстие. Тело заключено в прозрачную и тонкую тунику, под которой залегают мускульные ленты. Сокращая мускулы, сальпы выталкивают воду через клоакальное отверстие и движутся вперед. Существуют как одиночные, так и колониальные формы.

Размножение происходит путем чередования бесполого и полового поколений (метагенез). У бесполой одиночной особи на заднем конце тела образуется особый выступ – столон, от которого последовательно отпочковываются дочерние половые особи, образуя цепочкообразную колонию. Образовавшиеся сальпы по строению похожи, напоминают материнскую особь, но мельче, и каждая из них имеет яичник и семенник. Сперматозоиды и яйца дозревают не одновременно, поэтому обычно самооплодотворения не бывает. Из оплодотворенного яйца, развивающегося в материнской особи, выходит молодая бесполая особь, которая растет, образует столон, и цикл повторяется снова.

17

ТЕМА 4: ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА. КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ, ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ МИНОГ И МИКСИН

План:

1. Общая характеристика подтипа позвоночные, или череп-

ные;

2.Классификация подтипа позвоночных животных;

3.Внешнее строение позвоночных животных;

4.Внутреннее строение позвоночных животных;

5.Общая характеристика класса круглоротых;

6.Характеристика подкласса миноги;

7.Характеристика подкласса миксины.

1. Общая характеристика подтипа позвоночные, или черепные

По сравнению с бесчерепными и оболочниками, которые относятся к низшим хордовым, позвоночные значительно более совершенные животные. В отличие от малоподвижных, питающихся и размножающихся пассивно низших хордовых, позвоночные активно разыскивают и особей противоположного пола, и пищу. Эти важные биологические отличия черепных от низших хордовых определяются их более высокой организацией, которая выражается, главным образом, в их более совершенных органах чувств и органаx передвижения, а также в наличии у них более совершенного головного мозга, воспринимающего раздражения от органов чувств и регулирующего сложные реакции всего тела. В то же время развитие органов чувств, головного мозга и ротового аппарата обусловило развитие черепа, который состоит из 2 отделов: черепной коробки, служащей прочной защитой для нежного головного мозга и органов чувств, и подвижного висцерального скелета, составляющего опору для ротового аппарата. Хорда обычно замещается позвонками, верхние дуги которых совместно образуют спинномозговой канал, тем самым надежно защищая спинной мозг. А нижние дуги с ребрами защищают внутренние органы. За счет появления сердца, энергично гонящего по телу кровь, и сложно устроенных почек, усиленно выделяющих жидкие продукты распада, наблюдается общий подъем жизнедеятельности всего организма.

18

2. Классификация подтипа позвоночных животных

Позвоночные – это основной подтип хордовых и к ним относится около 50000 видов.

В отличие от низших хордовых, обитающих только в водной, морской среде, позвоночные проникли во все жизненные среды; развилось огромное разнообразие строения, наглядно демонстрирующее приспособительный ход эволюции.

Позвоночные известны с силура, а в юре существовали уже все ныне живущие классы этих животных. Современные виды представлены 6 классами:

Класс круглоротые (Cyclostomata); Класс рыбы (Pisces);

Класс амфибии, или земноводные (Amphibia); Класс рептилии, или пресмыкающиеся (Reptilia); Класс птицы (Aves);

Класс млекопитающие, или звери (Mammalia).

Эти классы распадаются на две хорошо обособленные группы:

1)бесчелюстные (Agnatha), лишенные еще парных конечностей и имеющие сосущий рот без челюстного аппарата. К ним относятся современные круглоротые и вымершие в девоне щитковые;

2)челюстноротые (Gnathostomata), включающие все остальные классы. В свою очередь они подразделяются на первичноводных позвоночных, к которым принадлежат рыбы и амфибии, составляющие группу анамний (Anamnia), и наземных животных, или амниот (Amniota), у которых выработался ряд приспособлений к наземному существованию (проявляются как в зародышевом развитии, так и в организации взрослых).

3)Таким образом, современных позвоночных обычно разделяют на шесть классов: круглоротых и рыб (которые представляют собой водных животных) и наземных земноводных, или амфибий (у которых личинки ведут водный образ жизни), а также рептилий, птиц и млекопитающих.

3. Внешнее строение позвоночных животных

Форма тела позвоночных весьма разнообразна. Для низших, водных позвоночных характерно удлиненное тело, которое подразделяется на 3 отдела: голову, туловище и хвост. Имеются не-

19

парные плавники – спинной, хвостовой и заднепроходной, и двое парных плавников – грудных и брюшных.

У наземных позвоночных появляется отдел шея, благодаря чему голова становится подвижной. Однако у них уменьшается хвостовой отдел, исчезают непарные плавники, а парные замещены конечностями, имеющими в схеме пятипальный тип строения. Эти конечности построены по типу простых рычагов, они поддерживают туловище над субстратом и служат для передвижения по суше.

Кожа позвоночных не только защищает тело от механических повреждений, от излишней потери воды, проникновения микробов, но также принимает участие в процессе обмена веществ, т.е. добавочного органа дыхания, а также выполняет функцию выделения через кожные железы.

Кожа состоит из многих слоев клеток и представлена двумя слоями: наружного – надкожицы, или эпидермиса, и внутреннего

– собственно кожи – кориума.

4. Внутреннее строение позвоночных животных

Внутренний скелет – состоит из осевого скелета, черепа и скелета конечностей.

Осевой скелет – у низших это хорда, которая никогда не бывает сегментированной.

Позвоночник состоит из ряда подвижно сочлененных позвонков. У наземных позвоночник состоит из 5 отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. При этом ребра грудного отдела сочленяются с грудиной и образуют грудную клетку (опора для тела, защитная функция).

Череп состоит из черепной коробкии висцерального скелета.

Скелет конечностей – разделяется на скелет поясов конечностей и скелет свободной конечности.

Плечевой пояс – состоит из лопатки, коракоида, прокоракоида, а также ключицы. В тазовом поясе – это подвздошная, седалищная и лобковая кости.

Скелет свободной конечности состоит из 3 отделов: плеча, предплечья и кисти, в задней конечности – это бедро, голень и стопа.

Мышечная система подразделяется на мускулатуру тела,

20