Биология хордовых. Учебное пособие по дисциплине «Биология» для направления 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» для очной и заочной форм обуч

вища представлен хордой. Первичный череп почти весь хрящевой, но снаружи имеющий облегающий костный панцирь. Костнохрящевые представлены немногочисленными видами, которые обитают только в северном полушарии. Большинство обитает в море, но размножаются только в пресной воде. Большинство костнохрящевых рыб проходные, реже пресноводные. Проходные рыбы, нагуливающиеся в морях, а для нереста идущие в реки (Волга, Дон, Урал, Кура, Обь, Енисей и др.).

Особый род осетровых составляют два вида белуг: европейская белуга обитает в бассейнах Каспийского, Черного и Адриатического морей, дальневосточная белуга, чаще называемая калугой, живет в бассейне Амура. Это наиболее крупные пресноводные рыбы, достигающие веса более 1000 кг и возраста более 100 лет.

Немногие осетровые, например стерлядь, всю жизнь проводит в пресных водах и больших миграций не совершает, а белуги, осетры, севрюга откармливаются в прибрежных водах морей, а на нерест заходят в реки, по которым нередко поднимаются далеко вверх. Так, белуга доходила по Волге до Куйбышева, а иногда и далее, а по Уралу до Оренбурга.

Нерестятся весной, однако у большинства видов бывает два захода в реки: весной, когда идут рыбы с созревшими половыми продуктами и нерестятся в ту же весну, и осенью, когда заходящие рыбы зимуют в реках и нерестятся на следующую весну. Стерлядь выметает 10 – 70 тыс. икринок, сибирский осетр – 50 – 500 тыс., русский осетр – 500 – 4500 тыс. икринок. Вышедшие мальки скатываются вниз по рекам в их предустьевые пространства и в моря, где живут до половой зрелости. Последняя наступает поздно: у стерляди в возрасте 4 – 6 лет, у русского осетра в возрасте 8 – 15 лет, у белуги – 15 – 18 лет. Осетровые имеют большое промысловое значение. Мировые запасы этих рыб сосредоточены почти исключительно в водах СНГ.

Веслоносы: с длинным, расширенным на конце рострумом, голой кожей и мелкими зубами (в Миссисипи и в Янцзы).

Надотряд костные ганоиды: были широко распространены в мезозое, начали вымирать в меловом периоде и сейчас сохранились представители 2 отрядов: панцирные щуки и амии.

Надотряд костистые рыбы: к нему относится подавляющее большинство современных рыб. Их большое разнообразие определяется разнообразными условиями, в которых они обитают. Их

41

число 19,5 тыс. видов. Обитают в самых разных водоемах. Костистые рыбы отличаются некоторыми общими особен-

ностями: тела позвонков у них хорошо развиты, чешуя всегда костная. Кишечник не имеет спирального клапана. Плавательный пузырь либо замкнутый, либо сообщается каналом с пищеводом.

Надотряд костистых рыб содержит 40 отрядов, главными из которых являются: сельдеобразные, щукообразные, тресковые, окунеобразные, рыбы-прилипалы, камбалообразные, колюшкообразные, кефалеобразные и др.

Виды семейства сельдевых (Clupeidae) обитают преимущественно в морях. Океаническая сельдь (Clupea harengus) распространена в бореальных и субарктических морях Атлантического и Тихого океанов, у нас в Белом и Баренцевом морях и в морях Дальнего Востока. Для икрометания сельди подходят к берегам огромными косяками и нерест бывает на сравнительно мелких местах. Волжская сельдь (Caspiolosa volgensis) и черноспинка (C. kessleri) период созревания и нагула проводят в море, а для размножения входят в реки. Каспийский пузанок (C. caspia), наоборот, всю жизнь проводит в море, но подобно океанической сельди широко мигрирует. На Дальнем Востоке, кроме указанной выше океанической сельди, распространена еще близкая к сельдям сардинка-иваси (Sardinops melanosticus). Широкое распространение в Азовском и Черном морях имеет один из видов анчо-

усов – хамса (Engraulis encrasicholus) – мелкая (до 16 см длины)

стайная рыба, совершающая далекие миграции. Азовская хамса на зиму уходит в Черное море. В рыбном промысле СНГ сельдевые занимают второе место (первое место принадлежит тресковым рыбам).

Представители семейства лососевых (Salmonidae) характеризуются наличием на спине мягкой кожистой складки – жирового плавника. Распространены преимущественно в умеренных и северных широтах. В большинстве это проходные рыбы, растущие и созревающие в морях, а для нереста идущие в реки. Особенно богаты лососевыми рыбами моря Дальнего Востока. Здесь водятся кета (Oncorhynchus keta), горбуша (O. gorbuscha), нерка

(O. nerka) и ряд других. Нерестятся эти рыбы в верховьях рек, иногда в озерах. Протяженность нерестовых миграций в отдельных случаях достигает нескольких тысяч километров, обычно же значительно меньше. Молодь перезимовывает в реках, а весной скатывается в моря. Взрослые рыбы после нереста погибают, та-

42

ким образом, они размножаются только один раз в жизни. Семга (Salmo salar) распространена в морях северной части

Атлантического океана, в морях Белом и Баренцевом. Нерестовые миграции бывают во второй половине лета и осенью. В отличие от дальневосточных лососей после икрометания погибают не все особи и некоторые из них размножаются до четырех раз в жизни. В Черном и Каспийском морях, Балтийском и Баренцевом водится еще близкая к семге кумжа, или благородный лосось (Salmo trutta). Она размножается в реках, но для нагула далеко в море не уходит, а некоторые особи созревают в реках. В реках возникла карликовая раса кумжи – форель (S. trutta fario), держащаяся, кроме рек, в некоторых горных озерах.

Белорыбица (Stenodus leucichtys) – крупная проходная рыба, распространенная в бассейне Ледовитого океана и в Каспийском море. Достигает веса 40 кг. Среди лососевых есть и настоящие оседлые пресноводные виды. Таковы, например, сиги, некоторые омули и таймени. Лососевые имеют существенное промысловое значение; дают около 10 % в общем улове рыбы в России. Широко применяются мероприятия по искусственному разведению этих рыб.

К семейству карповых (Cyprinidae) принадлежат преимущественно пресноводные, реже полупроходные рыбы, в отличие от лососевых населяющие главным образом умеренные и тропические области. Карповые наиболее многочисленные и разнообразные рыбы наших пресных водоемов. К ним принадлежат обитатель рек и озер плотва (Rutilus rutilus), проходная каспийсковолжская вобла (R. rutilus caspicus), проходная черноморская та-

рань (R.r. haeckeli), речной язь (Leuciscus idus), проходной волгокаспийский лещ (Abramis brama), сазан (Cyprinus carpio) и его одомашненная раса – карп и др. В общей добыче рыб по России карповые занимают важное место (около 20% от общего улова).

Из семейства речных угрей (Anguillidae) у нас встречается один вид, распространенный главным образом в бассейне Балтийского моря. Биологически интересен тем, что на нерест идет из рек в Атлантический океан к Вест-Индии, где размножается на больших глубинах (около 1000 м). Личинки мигрируют обратно в реки, проделывая этот путь примерно 4 года. Взрослые рыбы после нереста погибают.

Виды семейства кефалевых (Mugulidae) распространены у нас в Черном и Каспийском морях (в последнем кефали акклима-

43

тизированы) и на Дальнем Востоке (Японское море). Кефали стадные и кочующие рыбы. Большие косяки их заходят в поисках пищи в лагуны, озера и устья рек, где они и добываются.

Виды семейства колюшковых (Gasterosteidae) населяют пресные и солоноватые воды северного полушария. Интересны тем, что икру откладывают в сделанное из растений гнездо. Самка мечет всего около 100 икринок. У нас водятся колюшки нескольких видов, распространенных в Балтийском, Баренцевом, Черном, Азовском, Каспийском морях и в некоторых реках и озерах. Имеют некоторое промысловое значение.

Среди видов семейства окуневых (Percidae) важно упомянуть судаков (Lucioperca) и окуней (Perca), несколько видов которых живут в бассейнах Балтийского, Черного, Каспийского и Аральского морей. Некоторые из них постоянно обитают в реках, другие в морях, третьи относятся к полупроходным рыбам, выходящим для нагула из рек в моря. Местами являются важными объектами промысла.Несколько видов скумбриевых (Scombridae) распространены у нас в Балтийском и Черном морях. Широко мигрируют. Важный объект промысла (особенно на Черном море).

Семейство тресковые (Gadidae) – очень важная в промысловом отношении группа. Это обычно крупные рыбы с мягкими лучами плавников. Распространены в умеренных и арктических морях; только налим является пресноводной рыбой. Многие виды заходят в предустьевые опресненные участки моря и даже в реки; таковы, например, навага, сайка, полярная треска. Образ жизни преимущественно придонный. Наиболее промысловое значение имеет треска (Gadus morhua), распространенная у нас в Балтийском, Баренцевом, Белом морях и в северных морях Дальнего Востока. У берегов Сибири трески нет (если не считать наблюдаемых иногда заходов ее из Баренцева моря в Карское). Треска обладает огромной плодовитостью, она мечет от 2,5 до 10 млн. икринок. При добыче тресковых рыб используется не только мясо, но и жир печени, который очень богат витамином Д и известен под названием медицинского рыбьего жира. Тресковые занимают первое место в промысле; в общем улове рыб по России на их долю приходится около 30%.

Несколько десятков видов семейства камбаловых (Pleuronectidae) широко распространены по морям земного шара, а у нас встречаются в морях повсеместно (кроме Каспийского, где сделана попытка акклиматизировать черноморских камбал). Ми-

44

грации камбал, связанные с выбором мест нереста, зимовок и с поисками корма, обычно не превышают 100 – 200 км. Мечут икру часто у берегов или на банках. Плодовитость очень большая – до нескольких миллионов икринок. Важные объекты промысла (около 5% в общем улове рыб в Российской Федерации).

3. Окунь - типичный представитель костистых рыб, внешнее строение окуня

Как типичного представителя костистых рыб рассмотрим строение окуня. Тело окуня веретенообразное, слегка сжатое с боков. Грудные парные плавники крепятся с боков тела снаружи за жаберными отверстиями, а парные брюшные плавники располагаются впереди под грудными. В отличие от акул они располагаются не в горизонтальной, а в вертикальной плоскости. Хвостовой плавник равнолопастной. Рот расположен на конце головы и окаймлен костными челюстями. Глаза круглые и лишены век, а впереди них располагаются парные ноздри. Сзади с боков головы расположены жабры, прикрытые плоскими жаберными крышками. Хвостовой плавник служит для поступательного движения тела, а также играет роль руля. При помощи парных плавников рыба совершает повороты, а также удерживает тело в его естественном положении.

Кожные покровы представлены чешуей, которая черепицеобразно покрывает всё тело, а на наружном крае каждой чешуйной пластинки имеются мелкие зубчики - такая чешуя называется ктеноидной, в отличие от циклоидной (карп, карась, плотва и др.), у которой нет зубчиков. Вдоль всего тела у окуня тянется боковая линия, а многочисленные кожные железы выделяют обильную слизь.

4. Внутреннее строение окуня

Скелет окуня, в отличие от акулы, состоит из костей 2-х видов: хрящевые (хондральные) кости, постепенно замещающиеся в хрящи, и кожные, или накладные кости.

Осевой скелет окуня образован костями и состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки имеют верхние и нижние дуги, к которым причленяются длинные, саблевидно изогнутые ребра, которые располагаются непосредственно в мышечной ткани и ограничивают со всех сторон полость тела.

Череп окуня состоит из черепной коробки и висцеральной части, но имеет некоторые своеобразные черты. Он состоит из

45

первичного черепа, образованного хрящевыми костями и накладными костями, которые покрывают первичный череп сверху, снизу и боков.

Висцеральный скелет окуня представляет собой единую подвижную систему, выполняющую сложный комплекс движений: хватательные движения челюстного аппарата при питании, глотательные движения и ритмические движения жаберного аппарата жаберных крышек при дыхании. Вся эта сложная система рычагов висцерального скелета прикреплена к черепу только в одном месте при помощи подвеска. У окуня 4 пары жаберных дуг, каждая из которых состоит из 4 элементов.

Внутренний скелет конечностей непарных плавников, как и у акулы, представлен рядом радиалей, но уже костных; наружный скелет представлен также костными дугами кожного происхождения.

Мышечная система на туловище и хвостовом отделе правильно сегментирована, состоит из миомеров, разделенных зигзагообразными соединительными миосептами. Мускулатура плавников дифференцирована на отдельные мышцы, что особенно характерно для грудных плавников, челюстного аппарата и жаберной крышки (сложные движения).

Нервная система - головной мозг окуня типичен по строению для лучеперых рыб. Передний мозг невелик, зато хорошо развиты средний мозг и мозжечок.

Органы чувств. Органы зрения у окуня, как и у всех рыб, приспособлены для видения в воде, т.е. имеют очень уплощенную роговицу и почти шаровидный хрусталик, с помощью специального серповидного отростка (тонкой соединительной складки) производится аккомодация зрения путем перемещения хрусталика.

Орган слуха представлен одним внутренним ухом, заключенным в костную капсулу, в которой имеется перепончатый лабиринт, заполненный перилимфой, в которой плавают 3 отолита, или слуховых камня.

Органы обоняния - представлены парными мешочками с двумя отверстиями - передними и задними ноздрями.

Органы вкуса - представлены микроскопически малыми вкусовыми почками, которые располагаются не только в ротовой полости, но и разбросаны также по всей наружной поверхности кожи.

46

Органы боковой линии - расположены в канале, погруженном в кожу, и которые сообщаются с внешней средой при помощи многочисленных отверстий, прободающие отдельные чешуи.

Органы пищеварения. Рот окуня усажен многочисленными загнутыми назад зубами, служащими для удержания добычи, которую окунь заглатывает целиком; как и у всех рыб, настоящий язык отсутствует. Глотка, которая с каждой стороны прободена жаберными щелями, продолжается в короткий пищевод, переходящий в большой, сильно растяжимый желудок. От него отходит собственно кишка, заканчивающаяся в задней части тела анальным отверстием. Анального клапана нет, но имеются 3 пилорических придатка, которые увеличивают переваривающую поверхность. Имеются селезенка, поджелудочная железа и большая печень с желчным пузырем.

Плавательный пузырь заполняет всю спинную часть брюшной полости и является гидростатическим аппаратом, при изменении объема которого меняется удельный вес рыбы.

Органы дыхания у окуня, как и у большинства рыб, представлены 4 парами жабр, расположенных на 4 передних жаберных дужках, между которыми нет межжаберных перегородок. Жаберная полость снаружи ограничена жаберной крышкой, при движении которой обеспечивается акт дыхания (когда крышка приподнимается, тонкая кожистая перепонка на конце крышки поднимается к жаберной щели и образуется внутри около жаберной полости пониженное давление, и вода всасывается, а при опускании крышки вода выталкивается сквозь жаберное отверстие наружу).

Кровеносная система. Сердце окуня содержит только 3 отдела: венозную пазуху, предсердие и желудочек. У него нет артериального конуса, как у акул, но есть луковица аорты - это расширенное начало аорты, и оно не может пульсировать, так как не имеет поперечно-полосатой мускулатуры.

Артериальная система представлена 4 парами приносящих жаберных артерий и 4 парами выносящих жаберных артерий, которые впадают в соединенные друг с другом парные корни спинной аорты - образующие так называемый головной круг, который крайне характерен для костистых рыб. От него вперед отходят парные наружные и внутренние сонные артерии.

Венозная система построена в целом, как и у акуловых рыб, но отличается от неё отсутствием боковых вен.

47

Органы выделения представлены почками, которые лежат у костистых рыб над плавательным пузырем под брюшиной, по бокам позвоночника. Они имеют форму лентовидных тел и тянутся вдоль всей полости тела. У окуня и ряда других рыб они превратились в лимфоидные органы и не функционируют как почки. Вдоль каждой почки тянется по мочеточнику (вольфову каналу), который впадает сзади в непарный проток, впадающий в мочевой пузырь, который открывается самостоятельным отверстием в конце мочеполового сосочка.

5. Размножение окуня

Половые железы - это парные семенники и непарный яичник, характеризуются наличием внутренней полости.

Осеменение, как и у большинства костистых рыб, внешнее, т.е. самки мечут икру, которую самец обливает семенной жидкостью (молоками). Икра мелкая, многочисленная (окунь в 200 г весом выметывает от 200 до 300 тысяч икринок).

Развитие. Икра откладывается на подводные растения в виде икринок, склеенных в ленты. Обычно на 5 - 7 день происходит вылупление личинок, которые питаются за счет желточного мешка, и снабжены сплошным непарным плавником. После резорбции желточного мешка у мальков обособляются непарные и брюшные плавники, и он приобретает признаки молодой рыбки.

6.Распространение окуня

Распространен окунь по всей Европе и большей части Северной Азии. Населяет пресноводные водоемы самого разного типа. Питается беспозвоночными и мелкой рыбой. Икру мечет ранней весной. В больших озерах встречается две экологические формы окуня: медленно растущая - прибрежная, травяная, которая питается в основном зоопланктоном и пр., и быстрорастущая - хищник. Развит каннибализм. Живет в среднем до возраста 10 - 12 лет.

7. Список рыб, внесенных в Красную книгу РФ Отряд Осетрообразные (Acipenseriformes):

Атлантический осетр (Acipenser sturio Linnaeus, 1758); Сахалинский осетр (Acipenser medirostris Ayres, 1854);

Большой амударьинский лжелопатонос (Pseudoscaphirhynchus kaufmanni Bogdanov, 1874);

1. Малый амударьинский лжелопатонос (Pseudoscaphirhyn-

48

chus hermanni Kessler, 1877);

2.Сырдарьинский лжелопатонос (Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi Kessler, 1872).

Отряд Лососеобразные (Salmoniformes):

1.Аральский лосось (Salmo trutta aralensis Berg, 1908);

2.Севанская форель (Salmo ischchan Kessler, 1877);

3.Волховский сиг (Coregonus lavaretus baeri Kessler, 1864).

Отряд Карпообразные (Cypriniformes):

Щуковидный жерех (Aspiolucius esocinus Kessler, 1874).

Вопросы по теме

1.Перечислите основные признаки класса костных рыб.

2.Основные признаки и представители надотряда хрящевые ганоиды.

3.Основные признаки и представители надотряда костные ганоиды.

4.Основные признаки надотряда костистые рыбы.

5.Внешнее строение окуня как типичного представителя костистых рыб.

6.Особенности строения скелета и мышечной системы окуня.

7.Нервная система и органы чувств окуня.

8.Пищеварительная и выделительная системы окуня.

9.Кровеносная и дыхательная системы окуня.

10.Половая система и размножение окуня.

49

ТЕМА 8: НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ. ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ, СКЕЛЕТ, АНАТОМИЯ ЛЯГУШКИ

План:

1.Характеристика класса земноводные;

2.Систематика земноводных;

3.Внешнее строение лягушки прудовой как типичного представителя земноводных.

4.Внутреннее строение лягушки прудовой;

5.Половые органы лягушки прудовой.

1.Характеристика класса земноводные

Земноводные - первый класс наземных позвоночных, но они сохранили еще ряд черт водных предков. В индивидуальном развитии для них крайне характерна смена среды; начальные стадии развития происходят в воде, и личинка, приспособленная к жизни

вводе, превращается (метаморфизирует) во взрослое животное, обитающее на суше.

Как наземные позвоночные земноводные характеризуются конечностями пятипалого типа с шарообразными суставами, черепом, сочлененным с позвоночником подвижно при помощи двух затылочных мыщелков. Органами дыхания служат легкие и кожа. В связи с легочным дыханием развиваются два предсердия и два круга кровообращения. В связи с кожным дыханием - смешанное кровообращение, обусловленное поступлением артериальной крови как через левое предсердие (из легких), так и через правое в один желудочек. Орган слуха имеет, кроме внутреннего, еще и среднее ухо и приспособлен к улавливанию звуковых волн

ввоздушной среде. В головном мозге наиболее развит передний мозг, разделяющийся на два полушария; крыша его содержит мозговое вещество.

Наряду с этими прогрессивными чертами организации наблюдается ряд особенностей, свидетельствующих о примитивности земноводных как наземных животных. Органами выделения служат туловищные почки. Кожа голая, проницаемая для воды. Яица лишены плотных яйцевых оболочек и развитие их, как правило, возможно только в водной среде. Температура тела зависит от температуры и влажности окружающей среды (пойкилотермия).

50