Физиология устойчивости растений. Учебно-методическое пособие

Министерство просвещения РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего образования «Тульский государственный педагогический университет

им. Л. Н. Толстого»

В. В. Иванищев, Н. Н. Жуков

ФИЗИОЛОГИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

Учебно-методическое пособие

Тула ТГПУ им. Л. Н. Толстого

2021

3

ВВЕДЕНИЕ

Физиология и биохимия – две стороны состояния любого организма. Физиология отражается процессы, а биохимия раскрывает механизмы, с помощью которых живой системе удается приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям среды и выживать в них. Многочисленные наблюдения за растениями в полевых условиях и эксперименты по моделированию стрессовых состояний дают возможность изучать изменения в протекании реакций и процессов. Результаты таких исследований позволяют находить пути управления состоянием растений для преодоления развития негативных событий и сохранения продуктивной способности живых организмов.

В этом аспекте физиология и биохимия устойчивости растений является теоретической базой, которая позволяет выращивать и сохранять высокий урожай. Поэтому экспериментальные результаты полевых и модельных опытов представляют значительный интерес для полеводов, агрономов, всех, кто связан с производством продукции растениеводства.

Основная цель пособия состоит в том, чтобы заложить у студентов представления об основных видах стресса у растений и их проявлениях. Навыки, полученные при изучении курса, будут способствовать формированию общепрофессиональных и профессиональных компетенций, касающихся управления жизнедеятельностью растений и сохранения выращенного урожая.

4

Глава I. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

Разнообразие климатических зон нашей страны приводит к тому, что значительная часть территории относится к районам неустойчивого земледелия, характеризующимися недостатком или избытком осадков, низкими температурами зимой и высокими – летом, закисленностью почв, заболоченностью, либо засолённостью. В таких условиях продуктивность сельскохозяйственных культур и растений природных популяций определяются, в первую очередь, их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного региона.

Природные популяции сформированы в результате длительного хода эволюции, благодаря чему каждому виду растений отводится соответствующая экологическая ниша. Благодаря отбору такие растения обладают определёнными показателями устойчивости к действию внешних факторов биотического и, в некоторых регионах, абиотического характера. Сельскохозяйственные растения в этом аспекте должны быть адаптированы к данным условиям, что достигается так называемым районированием, т. е. подбором сортов, реализующим в наиболее полной мере свой биологический потенциал на данной территории. Адаптация обеспечивается разными физиологическими и биохимическими механизмами, которые определяются генетическими особенностями возделываемых сортов.

В генетике границы способности организмов адаптироваться к различным условиям определяются понятием нормы реакции. Устойчивые сорта характеризуются более широкой нормой реакции к определённым факторам, что достигается путём изменения метаболизма и включением специальных физиолого-биохимических защитных механизмов и реакций. Однако длительное воздействие нега-

5

тивных факторов может превысить пределы устойчивости организма, в результате чего он может погибнуть.

В соответствии с общепринятыми представлениями – стресс – это общая неспецифическая реакция организма, которая возникает в ответ на действие любого неблагоприятного фактора и проявляется на разных уровнях организации живой системы. Различают физические, химические и биологические группы факторов, вызывающие стресс у растений. При этом для каждого их них у разных сортов существует определённый критический уровень, превышение которого приводит к необратимым изменениям организма и его гибели. При этом сила стресса зависит не только от его величины, но и скорости развития, а также продолжительности действия.

Устойчивость и продуктивность растений определяется рядом признаков и свойств растений, а также защит- но-приспособительных реакций. Избегание неблагоприятных воздействий может достигаться путём:

•перехода в состояние покоя (семена, луковицы, корневища, сбрасывание листьев),

•благодаря специальным анатомо-морфологическим особенностям (кутикула, корка, колючки, смолы, защитные белки, мелколистность и др.),

•включением физиологических механизмов (закрывание устьиц, накопление растворимых углеводов, ингибиторов роста и др.).

Ответная реакция организма характеризуется двухфазностью. При этом более устойчивые сорта быстрее возвращаются в исходное состояние. При этом ответная реакция растения на неблагоприятные факторы всегда – комплексная. Она происходит как на молекулярном уровне (напр., активация ферментных систем репарации наследственного материала), так и на организменном (регенерация тканей, пробуждение пазушных почек и т. д.). Предло-

6

жено выделять конститутивные и индуцибельные компоненты системы устойчивости к воздействию неблагоприятного фактора (Кузнецов, 2003).

Изменения, происходящие на клеточном уровне, дополняются включением адаптационных изменений на уровне целого организма. С позиции продукционного процесса представляет интерес то, что в условиях стресса усугубляются конкурентные отношения между органами за физиологически активные вещества и метаболиты, т. е. до- норно-акцепторные отношения. Подобный механизм должен обеспечить выживание целого организма, возможность формирования и сохранения минимума генеративных органов, а также их достаточное обеспечение необходимыми метаболитами для нормального созревания, достижения обычных размеров и качества. Это достигается, напр., путём ускорения процессов старения и опадения листьев нижних ярусов, питательные вещества которых могут перераспределяться в нужные органы, либо регенерацией или заменой поврежденных частей и органов растений.

Уровень устойчивости сорта, как популяции, определяется устойчивостью отдельных растений (биотипов). При этом агрономическая устойчивость характерна для сортов, состоящих из биотипов с более широкой нормой реакции, что выражается понятием адаптационного потенциала сорта.

Для растений характерны явления закаливания, наличие критических периодов воздействия стрессовых условий, критических уровней факторов среды, пределы которых могут приводить к патологическим изменениям физиологических функций и снижению продуктивности. Любые приспособления, реализуемые через механизмы избежания стрессов (напр., при недостатке влаги – рост корневой системы в сторону водных источников), либо мобилизацию механизмов резистентности (напр., биосинтез изоферментов, стрессовых белков и т. д.) снижают как

7

биологическую, так и хозяйственную продуктивность растений.

Первой ответной реакцией растения на воздействие любого стресса является изменение водного потенциала в направлении возникновения водного дефицита. Противодействия со стороны растения осуществляются, в первую очередь, путём накопления в вакуолях различных ионов и синтеза в цитоплазме низкомолекулярных веществ, наибольшую известность среди которых получил пролин. Поэтому исследование воздействия внешних стресс-факторов в регулируемых условиях играет важную роль в определении устойчивости сортов для обеспечения наименьших потерь продуктивности при возделывании в условиях конкретных регионов, а также является неотъемлемой частью селекционных программ научно-исследовательских учреждений России.

8

ГЛАВА II. ОСНОВНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОКИСЛИТЕЛЬНОМ СТРЕССЕ У РАСТЕНИЙ

Образование и передача сигнала в растении. Рост и развитие растений, обусловленные реализацией генетической программы, происходят в конкретных условиях окружающей среды. При этом факторы среды могут существенно меняться, что отражается на скорости нарастания биомассы, изменении длительности прохождения фаз онтогенеза и, как результат, на изменении биологической и хозяйственной продуктивности. Сохранение и поддержание жизнеспособности организма достигается благодаря целому ряду специфических ответных реакций на молекулярном уровне, обеспечивающих адаптационные процессы. Значительные изменения факторов среды вызывают проявления стресса, общие теоретические представления о котором достаточно широко известны в интерпретации Г. Селье. Однако, в зависимости от сложности организации и таксономической принадлежности вида механизмы обеспечения устойчивости живой системы могут существенно различаться.

В основе любых ответных реакций организма находятся клеточные сигналы, изучение которых привело к формированию нового научного направления. При этом сигналы имеют физическую, химическую или биохимическую природу, они способны включаться и выключаться, усиливаться и ослабляться. Ключевая роль в этой системе принадлежит рецепторным белкам, включённым в состав клеточных мембран, ограничивающих как пространство клетки, так и отдельного компартмента (органеллы).

Важная роль в этих процессах принадлежит так называемым G-белкам, имеющим в своём составе ГТФ, изменение скорости гидролиза которого сказывается на времени передачи сигнала по цепи. Другим компонентом

9

подобных цепей являются ферменты – протеинкиназы, катализирующие присоединение остатка фосфорной кислоты к молекулам белков и ферментов, что обеспечивает включение или выключение работы таких объектов. Особенно важна роль таких протеинкиназ в регуляции активности регуляторных белков, связанных со структурой ДНК, и определяющих экспрессию (работу) разных генов. Именно с помощью такого механизма достигаются процессы включения и выключения работы отдельных генов.

Между белковыми молекулами, полиферментными комплексами или отдельными клеточными структурами передача сигналов осуществляется низкомолекулярными органическими или неорганическими веществами, которые называют посредниками (мессенджерами). Передача сигналов рассматривается как воздействие молекулы химического вещества в очень малых концентрациях (от 10-8 М и ниже) на соответствующие белки-рецепторы. Активированный рецептор передает сигнал на конечную мишень – белок или фермент. При этом возрастает или снижается скорость работы мишени, либо происходит её включение/выключение. В результате меняется активность какойлибо стадии (реакции) метаболизма, концентрации какоголибо вещества, что вызывает ответные реакции клетки.

Дадим некоторую характеристику отдельным переносчикам.

Ионы кальция в растениях содержатся в форме пектатов, карбонатов, сульфатов. Однако основная часть содержится в вакуолях в виде оксалата кальция благодаря работе Са+2/Н+-антипорта тонопласта. Благодаря этому концентрация ионов кальция в вакуоле примерно в 10 тысяч раз выше, чем в цито плазме. Такое концентрирование ионов кальция достигается благодаря работе фермента Са+2-АТФ-азы. Часть ионов кальция связана с белком кальмодулином.

10