Физиология устойчивости растений. Учебно-методическое пособие

Поступление веществ через биологическую мембрану характеризуют показателем коэффициента селективности (0–1), который тем выше, чем хуже проникает через неё вещество. При этом метаболиты или синтезированные человеком соединения, плохо проникающие через мембраны, определяют величину осмотического давления. Напр., широко используемая и накапливающаяся до высоких концентраций in vivo сахароза (до 80 % веществ флоэмы), характеризуется коэффициентом селективности, равным 0,54.

Примерно 99 % воды, проходящей через растение, не принимает непосредственного участия в биохимических превращениях. К тому же, ветвление ксилемы обеспечивает то, что практически каждая клетка соприкасается с проводящей системой. С другой стороны, различные части растения обладают сопротивлением току жидкости, поступающему в растение. Показано, что у таких растений, как кукуруза, подсолнечник, томат, сопротивление корней превышает сопротивление стебля в 4 раза, а листьев – в 1,5 раза. Кроме того, скорость движения воды в разных органах и тканях также значительно различается. Так, в корнях скорость прохождения воды составляет всего 1 мм/час, в то время как в надземных частях травянистых растений она составляет 10 м/час, а у древесных – до 25 м/час.

Скорость поглощения и расхода воды растением во многом определяется процессом транспирации. Её интенсивность характеризуется испарением воды с единицы листовой поверхности в единицу времени. Для большинства сельскохозяйственных растений она колеблется в пределах 15–250 днём, и 1–20 г/(м2 час) – ночью. Показано, что водный потенциал связан с относительной влажностью воздуха логарифмической зависимостью. Именно поэтому даже небольшие изменения относительной влажности воздуха существенно снижают водный потенциал растительного организма. Показано, что при влажности воздуха в 100 %

41

водный потенциал равен нулю, а при 97 % уже – 4,0 МПа. При влажности в 60 %, соответствующей летним показателям, водный потенциал достигает – 68 МПа, при суховее (при влажности 30 %) – даже 200 МПа.

При пересадке растений или недостатке влаги в почве для сохранения жизнедеятельности и поддержания продуктивности перспективным способом считается снижение уровня транспирации. Это достигается с помощью специальной группы веществ – антитранспирантов, различающихся по механизму действия. Вещества первой группы вызывают закрывание устьиц. К ним относят абсцизовую кислоту и её производные, которые не оказывают токсичного действия и могут быть введены путём опрыскивания, либо через корни посредством полива. Другая группа веществ снижает транспирацию путём образования на поверхности прозрачных и эластичных плёнок. Природным веществом подобного типа можно считать эпикутикулярный воск. Также можно использовать эмульсии полиэтилена, полиакриламида, полистирола, латекс и др. При этом достигается несколько меньший эффект – 25–30 %, который сохраняется в течение примерно двух недель.

Потребление воды растением. В физиологии расте-

ний принято оценивать эффективность использования воды. Продуктивностью транспирации называют количество образованного сухого вещества в расчёте на 1 л воды, пошедшей на транспирацию. Эта величина часто равна 3–5 г/л, хотя пределы могут быть значительно шире – 2–8 г/л. Обратной величиной данного показателя является транспирационный коэффициент, который варьирует от 100 до 500. Указанные показатели можно примерно оценить только в условиях кадочных культур.

В условиях полевых посевов подобные оценки требуют учёта суммарного расхода воды за вегетацию, кото-

42

рый включает испарение с поверхности и собственно транспирацию, в т.ч. произрастающих там же сорняков. Расчёты показывают, что на низкоплодородных полях доля транспирационного расхода воды может составлять 19–23 %, а на хорошо удобренных – 32–45 %. Также показано, что коэффициент водопотребления зерновых культур во влажные годы может составлять 400–600, а в засушли-

вые – 2000–2500.

Во многих районах нашей страны необходимо орошение. Там, где оно возможно, оросительная норма рассчитывается по специальным формулам для разного рода сельскохозяйственных культур. Сроки орошения во многом определяются погодными условиями, а также фазой развития растений. Для большинства растений это – начало вегетации, а также период закладки репродуктивных органов, для злаковых – конец кущения–колошение, для плодовых культур – осень предшествующего года.

Практическое значение для расчёта предполагаемого урожая имеют такие показатели посева, как густота, площадь листовой поверхности, число продуктивных стеблей и т. п., а также мете орологические факторы, лимитирующие текущий этап онтогенеза (фенофазы). Накопленный экспериментальный материал позволяет в настоящее время разрабатывать методы прогноза урожая с помощью ЭВМ.

43

Глава VI. МИНЕРАЛЬНЫЙ СТРЕСС И СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ

Большинство важнейших сельскохозяйственных культур чувствительны к действию засоления. В условиях повышенной концентрации ионов Na+ и Cl- в корнеобитаемом слое ингибируется рост и развитие растений, нарушается их водный статус, ионный гомеостаз и т. д. Изменение активности ряда физиологических процессов, проявляющееся в условиях засоления, сопровождается структурнофункциональными изменениями фотосинтетического аппарата, дыхательного газообмена.

На протяжении долгого времени адаптацию растений к засолению рассматривали через призму регуляторных механизмов поддержания ионного и осмотического гомеостаза. В метаболизме клеток, подверженных действию стрессора, изменяется работа ионно-транспортных систем, происходит накопление осмолитов и осмопротекторов: пролина, аланина, бетаина, маннитола и др. Повышенная концентрация NaCl в среде приводит к окислительному стрессу, сопряженному с избыточной генерацией активных форм кислорода (АФК), в том числе наиболее стабильного (время жизни около 1 мс) и способного диффундировать от места образования - пероксида водорода. В результате активной генерации АФК в клетках может произойти окисление белков, липидов, углеводов, повреждения ДНК и РНК, дезорганизация цитоскелета. И тогда окислительный стресс можно рассматривать как нарушение внутриклеточного баланса между про/антиоксидантными системами, а устойчивость к окислительному стрессу следует рассматривать в качестве компонента солеустойчивости.

Минеральное питание растений. Поглощение ве-

ществ растениями осуществляется избирательно, что приводит к изменению соотношения веществ в питательном

44

растворе. При этом поглощение может осуществляться как по, так и против градиента концентраций веществ. Молодые корневые волоски обладают наивысшей поглотительной способностью. В ходе онтогенеза она значительно снижается.

В пределах растительного организма различают внутриклеточный (за счёт движения цитоплазмы), ближний (между клетками и тканями внутри органа – по симпласту, апопласту и системе вакуолей) и дальний транспорт (между органами – по ксилеме и флоэме).

Путём обменных процессов и диффузии через корневые волоски осуществляется радиальное перемещение ионов, которое в конечном итоге приводит к сосудам ксилемы. Ксилема осуществляет массовый поток веществ и воды, во многом благодаря транспирации и корневому давлению. При этом преимущественные потоки направляются в формирующиеся органы и ткани, а не те, которые обладают более высокой транспирацией. Прилегающие к ксилеме живые клетки участвуют в регуляции состава ионного потока. Благодаря им, некоторые ионы извлекаются из ксилемного сока и переносятся в систему флоэмы, что обеспечивает дополнительные возможности в управлении процессами осмоса и поглощении дополнительных количеств отдельных ионов или воды.

Расчёты показывают, что проводящая система занимает примерно четвёртую часть объёма ткани листа. Суммарная длина всех проводящих пучков листа с площади в 1 см2 равна примерно 1 м. Диффузия ионов по свободному пространству листа затруднена, что компенсируется использованием энергозатратной протонной помпы. В завершившем рост и развитие листе избыток поступающих ионов может откладываться в виде трудно растворимых солей кальция (карбоната, оксалата и др.), перебрасываться во флоэму, либо накапливаться и выделяться через систе-

45

мы солевых желёзок и волосков. При возделывании на незасолённых почвах многие сельскохозяйственные растения используют первые два механизма.

Отток минеральных веществ (напр., азота, фосфора, серы) из листа осуществляется часто в виде компонентов органических соединений. Основная масса ионов представлена калием. При этом растение характеризуется экономичностью в использовании минеральных веществ, что обеспечивается механизмами реутилизации. Показано, что важнейшие элементы – азот, фосфор и калий в большем количестве содержатся в листьях верхнего яруса. Чем ниже располагается лист, тем меньше этих веществ в нём. Другие элементы – кальций, железо, бор, распределяются противоположным образом.

Реутилизация объясняет то, что у зерновых культур азот, фосфор и калий активно поглощаются в первые полтора месяца роста и развития. В фазе формирования зерна, после достижения им примерно 25 % конечной величины, поглощение указанных элементов снижается более, чем на 90%. Налив зерна осуществляется за счет процесса реутилизации. Аналогичная картина известна для листопадных растений, у которых осенью основная часть ионов переносится в корни и стебли, а также иные запасающие органы.

Растения обладают способностью извлекать из растворов необходимые ионы в требуемых концентрациях. Напр., даже тысячекратная разница концентрации ионов калия в питательных растворах несущественно сказывается на содержании этого элемента в растениях и на общей продуктивности. Для фосфора и азота показана аналогичная картина, в которой содержание элементов в растении поддерживается на определённом уровне независимо от того, какова их концентрация в окружающей среде.

Поглощение ионов носит неравномерный характер. Обнаружены суточные ритмы в поглощении питательных

46

веществ корнями. Для ряда основных элементов показано возрастание и достижение максимума в поглощении

вдневное время суток и заметное снижение (в 2–4 раза) –

вночное. При этом исследование ритма поглощения в течение каждого часа показало, что для ряда ионов он носит

противоположный характер в связи с различающейся физиологической ролью. Напр., такая картина показана для ионов калия и кальция, обеспечивающих электрофизиологические свойства в растениях.

Отдельный вопрос составляет поглощение анионов. Так, поглощение сульфат- и фосфат-ионов не зависят друг от друга. В то же время оно зависит от потребности растения в этих элементах. Относительно поглощения нитратного азота установлено, что скорость его поглощения часто превышает возможности дальнейшего метаболизма до ионов аммония, которые используются в синтезе аминокислот и многих содержащих азот соединений. При этом нитраты по-разному накапливаются в органах растений.

С другой стороны, натрат-ионы обладают свойствами сигнальных молекул, благодаря которым активируется работа различных генов. Так, у растений арабидопсиса обнаружено более 40 генов, индуцируемых нитратом. На физиологическом уровне это проявляется в перестройке метаболизма на создание восстановительного потенциала и синтез субстратов для путей ассимиляции. Нитрат влияет на рост и формирование боковых корней. Всё это объясняет положительное влияние азота на рост и развитие растений, а также продукционный процесс в целом.

Активность нитратредуктазы в растениях в несколько раз ниже активности нитритредуктазы, поэтому нитриты не накапливаются. Поглощение аммония высшими растениями обеспечивается двумя транспортными системами. Токсичный аммоний должен быть достаточно быстро включён в органику, что обеспечивается часто реакциями

47

с альфа-кетоглутаровой или глутаминовой кислотой. Однако, значительная часть аммония превращается микрофлорой почвы в поглощаемый нитрат.

Нитраты, в основном, накапливаются в запасном фонде (вакуолях) и часто плохо используются в метаболических процессах. Высокая агротехника с увеличением доз азотных удобрений способствуют образованию подобного фонда. Накопление нитратов носит наследственный характер, и наиболее сильно проявляется у капустных, тыквенных, сельдерейных, картофеля и др. Основная проблема в данном аспекте состоит в том, что период товарной зрелости у многих растений наступает раньше физиологического созревания.

Минеральное питание и продуктивность расте-

ний. Особенности метаболизма растений определяют различие в их потребностях в элементах минерального питания. В ходе онтогенеза потребности растения существенно меняются, в связи с чем система удобрений наряду с учетом предшественников, плодородия почвы и т.д., должна учитывать и этот фактор. Поэтому правильное построение системы удобрений должно учитывать генотипические особенности поглощения и усвоения элементов минерального питания разными культурами и сортами. Фундаментальные представления в этом аспекте получены при изучении гидропонных культур с использованием питательных растворов разного состава. В то же время в состав любой питательной смеси входит обязательный набор основных минеральных элементов – азота, фосфора, калия, магния, серы и др., а также – микроэлементы.

Особенности морфогенеза определяют поступление минеральных веществ в растение. Так, в период прорастания семян первым делом используются запасённые в них минеральные вещества. Однако в период быстрого нарас-

48

тания биомассы растения потребность в минеральных соединениях сильно возрастает. Это характерно для фаз интенсивного образования ассимилирующей поверхности, цветения, завязывания плодов. Завершающая часть онтогенеза (фаза созревания плодов) характеризуется резким снижением потребности растений в минеральных веществах и даже некоторым их выходом в окружающее пространство.

При этом для формирования урожая оказывается чрезвычайно важным наличие определенных элементов питания в отдельные фазы онтогенеза. Эти временные периоды получили название критических. Так, в период прорастания растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора, а в период формирования вегетативной массы – к нехватке азота.

Продолжительность онтогенеза (вегетационного периода) и периода формирования плодоэлементов также отражаются на сроках максимального потребления минеральных веществ. Так, у зерновых – это относительно короткий период времени, в то время как, напр., у картофеля или сахарной свёклы требуется более длительное поступление элементов минерального питания.

Благодаря особенностям формирования вегетативной массы и плодоэлементов разные сельскохозяйственные культуры за время вегетации выносят с урожаем неодинаковое количество минеральных веществ. Напр., пропашные культуры способны вынести в 1,5–3 раза больше минеральных элементов, чем яровые зерновые.

Существенное влияние на потребление минеральных веществ и, как следствие – продуктивность растений оказывает доступность влаги. При этом недостаток влаги приводит к снижению отзывчивости растений на внесение удобрений. В то же время некоторые из них позволяют растениям противостоять засушливым явлениям. Так, фос-

49

форные удобрения ослабляют вредное действие засухи за счёт увеличения количества коллоидной связанной воды и повышения устойчивости коллоидов протоплазмы клеток.

Присутствие в почве гумуса также влияет на эффективность использования минеральных веществ. Особенно это проявляется при неблагоприятных погодных условиях.

В заключение рассматриваемого раздела следует также отметить неблагоприятное воздействие на растения избыточных доз минерального питания. При этом нарушается водный обмен, физиологические функции растений, уменьшается их устойчивость к факторам среды и болезням, снижаются количество и качество урожая. При этом также меняются в негативную сторону показатели плодородия почвы: буферные свойства, её кислотность, изменение ионного баланса, изменения микрофлоры, активности ферментных систем почвы.

50