Физиология устойчивости растений. Учебно-методическое пособие

Фитогормоны другой группы – гиббереллины, напротив, ответственны за чувствительность растений к действию высокой температуры.

Ещё одна группа фитогормонов – брассиностероиды по-разному влияет на жаростойкость растений: у томатов они ее повышают, в то время как на зерновых культурах подобного эффекта не обнаруживают.

Другой аспект повышения жаростойкости растений состоит в активации антиоксидантной защиты через повышение активности соответствующих ферментов, а также синтеза и накопления больших количеств низкомолекулярных антиоксидантов, например, тех же витаминов, глутатиона и т. д.

Исследования в этом направлении показали, что генотипические различия по жаростойкости в пределах одного вида невелики. При этом различия наблюдали только для сортов разных ареалов. В то же время получение гибридов между мало- и более устойчивыми к жаре растениями пшеницы обнадёживающих результатов до сих пор не принесло, в то время как селекция кукурузы на жаростойкость оказалась эффективной.

Среди отличительных биохимических характеристик таких растений отмечено:

•Высокое содержание прочносвязанной воды в клетке

•Наличие достаточных количеств осмотически активных веществ – пролина, многоатомных спиртов, углеводов и др.

•Повышенное содержание органических кислот, связывающих аммиак

•Поддержание стабильной интенсивности дыхания

вшироком диапазоне температур

•Активная работа антиоксидантов по обезвреживанию продуктов ПОЛ

•Стабильность белков и липидов мембран.

31

Управление жаростойкостью в полевых условиях можно осуществлять через регулярные поливы, обработкой семян и рассады раствором солей цинка, фитогормонами и т.п. Также возможно проводить тепловое закаливание, которое меняет физиологические параметры растений и делает их более устойчивыми к воздействию жары. Также проводятся исследования по генетической составляющей жаростойкости. При этом важнейшим компонентом повышения жаростойкости остаётся повышенная возможность растений синтезировать БТШ.

32

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР

Холодостойкость растений. Низкая температура окружающей среды является одним из наиболее характерных и существенных факторов, ограничивающих сельскохозяйственное производство в нашей стране. Это объясняет повышенный интерес к различным процессам в организме растения со стороны исследователей. Холодостойкость в этом аспекте понятие весьма широкое в отношении разнообразных сельхоз культур, возделываемых на различных широтах нашей страны. Если для одних культур +50С – это нормальная температура для прорастания, то у других она может вызвать такие повреждения, которые в значительной степени скажутся на биологической или хозяйственной продуктивности.

Среди симптомов повреждения можно отметить такие как:

•Увядание листьев и побегов

•Изменение окраски листьев и плодов

•Замедление или неравномерное созревание плодов, что отражается на вкусовых качествах и снижению возможностей их хранения

•Ускоренное старение, подсыхание краёв или кончиков листовых пластинок и т.п.

Водный режим. Одним из первых проявлений охлаждения растений является потеря воды вследствие утраты способности корневой системы к её поглощению. Снижение температуры вызывает уменьшение способности к закрыванию устьиц. В результате быстро падает водный и осмотический потенциал. При этом значение имеет скорость охлаждения объекта. Основное нарушение обусловлено изменением соотношения свободной и связанной воды.

33

Снижение температуры среды подавляет поглощение воды в первую очередь из -за уменьшения подвижности и проницаемости мембран. В зависимости от культуры такие изменения происходит в разных температурных диапазонах. Медленная реакция закрывания устьиц на холод особенно ярко проявляется у теплолюбивых растений. Например, у кукурузы, хлопчатника, фасоли она приводила к водному дефициту. И только через несколько часов восстанавливался тургор листьев, обеспечивая его баланс по отношению к интенсивности транспирации. При этом был отмечен интересный факт, что устьица открываются быстрее, чем закрываются.

У холодостойких видов (горох) закрывание устьиц происходит достаточно быстро. Сохранение высокой проводимости воды корнями обеспечивало также сохранение водного баланса вплоть до реакции закрытия устьиц.

Минеральное питание. Воздействие холода приводит к тому, что поглощение растениями ионов и их транспорт замедляются, в результате чего происходит нарушение передвижения и распределения минеральных веществ между разными органами на фоне снижения их концентрации внутри растения. Исследование поглощения азота при воздействии холода показало, что снижение его поглощения корнями и транспорта в побег приводило к накоплению азота в корнях, вызываю торможение поглощения новых порций азота. В то же время активность нитратредуктазы, катализирующей первую реакцию превращения поглощаемой формы азота в необходимую аммонийную, оказывалась более высокой.

Сравнение скорости поглощения разных форм азота в условиях пониженных температур показало, что у холодоустойчивых культур поглощение нитратов более чувствительно, чем поглощение аммонийной формы азота.

34

Изучение поглощения других элементов показало, что в охлажденных растениях увеличивается содержание неорганического фосфора, в то время как доля его органических форм – снижается. Такую картину можно объяснить нарушением реакций фосфорилирования и/или распадом органических соединений, содержащий фосфор в своём составе. При этом изменение поглощения фосфора на фоне снижения температуры среды характерно не для всех культур. Однако поглощенные вещества вследствие слабого передвижения приводят к созданию значительных (3–4- кратных) концентрационных градиентов веществ на коротких участках корневой системы.

Некоторые микроэлементы при снижении температуры также поглощаются с меньшей скоростью (Mn, Zn, В). В то же время Fe и Cu, напротив, передвигаются с достаточно необходимой скоростью. В результате недостатка в ряде микроэлементов снижаются параметры дыхания и окислительного фосфорилирования, что вызывает уменьшение синтеза необходимых количеств АТФ и обеспечение им разных процессов.

Рост, развитие и продуктивность. В условиях по-

нижения температуры среды происходит замедление ростовых процессов, уменьшение темпов накопления биомассы и, следовательно, урожайности. Наблюдается укорочение междоузлий, снижение числа листьев, меняются характеристики, определяющие продуктивность растений. Удлинение вегетационного периода и замедление этапов морфогенеза снижают количество и скорость появления генеративных органов, интенсивность цветения, образования плодов и семян. Снижение семенной продуктивности вызывается, в первую очередь, нарушением микроспорогенеза, ухудшением оплодотворения, появлением мужской стерильности, абортированием цветков. Подоб-

35

ные реакции ярче выражены у чувствительных видов и сортов.

Разные органы растений обладают различной чувствительностью к влиянию низкой температуры. У одних – повреждаются, в первую очередь, листья (рис, огурец, фасоль), у других – стебель (гречиха, кукуруза), цветки (томат), корневая система (арахис) и т. д.

Чувствительность к пониженным температурам меняется в онтогенезе растений. Практически все растения наименее устойчивы на ранних этапах развития. Однако уменьшение продуктивности наблюдают в большей степени, если снижение температуры затрагивает более поздние стадии онтогенеза растений.

Исследование роста корней при снижении температуры показало, что он замедляется, и для восстановления нормальной скорости роста при возвращении температуры к исходному состоянию требуется более 100 часов. При этом часто страдает процесс образования боковых корней, что резко снижает поверхность корневой системы и ее способность поглощать воду и минеральные вещества.

Фотосинтез. Адаптивная реакция снижения интенсивности фотосинтеза в ответ на понижение температуры среды сохраняется достаточно долго даже после переноса растений в тепло. Среди причин такого явления отмечают торможение транспорта углеводов из листьев, который по механизму обратной связи ингибирует фотосинтетический процесс. Кроме падения скорости ассимиляции углекислого газа, наблюдают нарушение синтеза главного пигмента фотосинтеза – хлорофилла, образование пигмент-белковых комплексов, аномальное формирование тилакоидных мембран, уменьшение образования реакционных центров. Продолжающееся воздействие холода нарушает структуру

36

и функции нормальных хлоропластов, уменьшает количество хлорофилла.

Дыхание в отличие от фотосинтеза при понижении температуры может претерпевать разно направленные изменения. При этом повышение дыхания, сохраняющееся длительный период, может быть связано с необратимыми метаболическими нарушениями, накоплением промежуточных соединений, разобщением процессов транспорта электронов и образования энергии за счёт реакций окислительного фосфорилирования.

Проявления окислительного стресса. Пониженные температуры вызывают образование свободных радикалов, а также изменение в содержании и/или образовании АФК, вызывающих разного рода повреждения. Среди АФК заметное увеличение наблюдали в отношении супероксидного радикала и пероксида водорода. Как результат среди показателей проявления окислительного стресса обнаруживаются: перекисное окисление липидов, выражающееся в появлении малонового диальдегида, свободных жирных кислот, разрушение пигментов – каротиноидов и хлорофиллов, снижение уровня ненасыщенных жирных кислот и т. д. В результате нарушаются многие биологические структуры (мембраны, отдельные компартменты), а также физиологические процессы. При этом также показано взаимодействие холодового фактора и освещённости объектов исследования.

Понятно, что степень наблюдаемых изменений зависит от видовой или сортовой устойчивости растений к действию пониженных температур, а также фазы развития растений. Так в полевых опытах на просе показано наибольше усиление ПОЛ в фазу 3-х листьев, а наименьшее – в фазу выхода растений в трубку.

37

Прекращение воздействия низких температур приводит к восстановлению ряда структур, косвенным подтверждением которого является снижение такого показателя окислительного стресса, как величина ПОЛ.

Антиоксиданты. Показано, что воздействие пониженной температуры вызывало снижение содержания аскорбата, восстановленного глутатиона и альфа-токоферола в листьях огурца и кукурузы. Такая картина объясняется их участием в обезвреживании АФК, возникающих в этих условиях. При этом содержание токоферола и аскорбата коррелировало с повышенной холодоустойчивостью генотипов кукурузы.

Среди антиоксидантов отмечена способность каротиноидов обеспечивать тушение АФК благодаря особенностям химической структуры. Поэтому ряд исследователей также отмечали, что пониженные температуры приводили к снижению их содержания, напр., у томатов, пшеницы, кукурузы. Среди других подобных пигментов отмечена защитная роль и антоциана.

Также было изучено проявление активности антиоксидантных ферментов в условиях холодового стресса. При этом в зависимости от холодостойкости растений наблюдали разнонаправленные изменения в активности СОД. Так у растений кукурузы активность цитозольной и митохондриальной изоформ СОД понижалась у чувствительной линии и, наоборот, повышалась – у устойчивой. В то же время активность хлоропластной формы фермента снижалась у всех линий кукурузы. Исследование аскорбатпероксидазы, участвующей в нейтрализации перекиси водорода, показало снижение ее активности в условиях холодового стресса. Эти результаты коррелировали с увеличением ПОЛ и усилением выхода электролитов из клеток растений. Несмотря на неоднозначные изменения активно-

38

сти фермента у разных растений, ряд авторов предлагает использовать величину активности и изменение кинетических характеристик аскорбатпероксидазы в качестве индикатора холодоустойчивости сортов, напр., у кукурузы. Особая роль отведена ферменту в восстановительных процессах при повышении температуры. Показан вклад этого фермента в репарацию холодовых повреждений в тканях теплолюбивых растений.

Изучение каталазы, ответственной за быстрое удаление пероксида водорода, показало, что охлаждение растений кукурузы, риса, огурца, арабидопсиса приводит к резкому снижению активности фермента. У теплолюбивых фенотипов такие изменения происходят в более значительной степени. Поэтому некоторые исследователи считают, что этот показатель можно рекомендовать в качестве теста растений на холодоустойчивость. Также отмечено взаимодействие холода и света, приводящее к фотоингибированию и снижению активности каталазы.

Обобщая сведения об антиоксидантных ферментах, следует отметить, что для защиты от охлаждения у более устойчивых растений активность ферментов, с одной стороны, меньше снижается в условиях холода, а с другой, - быстрее восстанавливается при повышении температуры, следующем за охлаждением.

39

ГЛАВА V. ПРОБЛЕМА ОБЕСПЕЧЕНИЯ РАСТЕНИЙ ВОДОЙ

Проблема обеспеченности растений водой весьма многообразна. Она включает как дефицит воды, засухоустойчивость растений, так и проблему переувлажнения, устойчивости к затоплению, уплотнению почвы и т. п. При этом водообеспеченности отводится наиболее важное место, несмотря на высокую значимость и иных факторов, таких как минеральное питание, регуляторы роста и развития растений и т.п.

Вода и водообеспеченность. Вода занимает исключи-

тельное место в жизни любого организма. Помимо структурообразующей роли, она играет роль растворителя, непосредственного участника биохимических реакций, терморегулятора, связующей среды между органами и тканями, а также обеспечивает тургесцентное состояние растений. Водная среда характеризуется направленностью движения, обеспечивающей перенос минеральных и органических веществ как вдоль растения, так и по радиальным каналам.

Важнейшим термодинамическим показателем состояния воды в системе может служить водный потенциал – мера активности воды, которая определяет термодинамически обусловленное направление её транспорта. Влияние силы притяжения Земли и присутствие в воде метаболитов позволяют различать гравитационный и осмотический потенциалы, соответственно. Последний характеризует снижение активности молекул воды из-за растворённых в ней веществ, в силу чего он всегда является величиной отрицательной. Суммарная концентрация растворённых веществ в клеточном соке составляет значительную величину – от 0,2 до 0,8 М. Поэтому осмотический потенциал измеряются сотнями и даже – тысячами кПа.

40