Физиология устойчивости растений. Учебно-методическое пособие

ГЛАВА VII. ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ

Проблема загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами (ТМ) является одной из важнейших в этом столетии и с каждым годом приобретает все большую значимость. Их высокие концентрации оказывают токсическое действие на основные физиологические и биохимические процессы: рост и развитие, водный режим и фотосинтез и т. д. Одним из основных механизмов токсического влияния на растения является способность тяжёлых металлов замещать в активных и/или аллостерических центрах ионы физиологически значимых металлов и взаимодействовать с функциональными группами других макромолекул и метаболитов. Нарушая физиологические процессы в растениях, ТМ оказывают не только прямое отрицательное воздействие, но и сужают пределы толерантности организмов к естественным факторам среды.

Другим важнейшим механизмом негативного влияния ТМ на живой организм является опосредованное повреждающее действие активных форм кислорода (АФК), повышенную генерацию которых они стимулируют. В связи с этим изучение стрессовых реакций, вызванных присутствием в среде ТМ, является важным для развития представлений об ответных реакциях растений на воздействие неблагоприятных факторов и выяснения механизмов адаптации растений к экстремальным условиям. Оно необходимо также для разработки эффективных методов оценки возрастающего промышленного загрязнения окружающей среды и выявления способов преодоления негативных последствий, вызванных влиянием тяжелых металлов.

В этом аспекте особое внимание необходимо уделять сельскохозяйственным растениям, роль которых важна не столько в геохимическом круговороте элементов, сколько в поступлении поллютантов в пищевые цепи, включающие

51

человека, что во многом отражается на его здоровье и активном долголетии. Особый интерес представляют малоили почти не изученные сельскохозяйственные культуры, имеющие существенное практическое значение в тех или иных регионах мира.

С другой стороны, ряд тяжёлых металлов обладает физиологической значимостью для растений. Одним из них является никель. Согласно литературным источникам, он служит незаменимым микроэлементом для высших растений, поскольку включён в активный центр фермента уреазы, обеспечивающего метаболизм азотсодержащих соединений, а также ряда других ферментов. Недостаток никеля в растениях приводит к снижению их возможности формировать нормальные зародыши жизнеспособных семян. Также установлено, что отсутствие Ni не позволяет ряду растений завершить свой жизненный цикл. Отличительной чертой этого металла является высокая способность проникновения в организм, сравнимая с таковой для основных биогенных элементов.

Среди загрязняющих веществ по масштабам загрязнения и воздействия на биологические объекты тяжелые металлы занимают особое место. Источником их являются минеральные удобрения, известковые материалы, орошение сточными водами. Накапливаясь в почве в опасных концентрациях, они негативно влияют на жизнедеятельность почвенной биоты, загрязняют сельскохозяйственную продукцию.

К тяжёлым металлам условно относят ряд химических элементов, обладающих атомной массой свыше 50, и относимых к группе металлов и металлоидов. Среди загрязнителей окружающей среды их считают наиболее опасными, поскольку избыток металлов в экосистемах, появляющийся в результате антропогенного воздействия, часто вызывает необратимые изменения и нарушения жиз-

52

ненно важных функций у большинства организмов. К общим особенностям, характерным для токсического действия большинства тяжелых металлов, также относится нарушение минерального питания, водного режима, фотосинтеза и морфогенеза.

Тяжёлые металлы неравномерно распределены в природных средах. В районах рудных месторождений концентрации таких тяжёлых металлов как Cu, Pb, Zn, Mo, Ni и др. могут в сотни раз превышать фоновые значения. При этом в среднем их содержание в окружающей среде часто невысоко. В то же время интенсивное развитие современной промышленности и сельского хозяйства обусловливает постоянное увеличение их содержанияв окружающей среде.

Среди тяжёлых металлов токсичными для растений являются Hg, Cu, Ni, Pb, Co, Cd, Ag, Bi и Sn. Фитотоксич-

ное влияние тяжёлых металлов обычно проявляется в условиях высокого загрязнения ими почв, причём такое воздействие во многом обусловлено свойствами и особенностями конкретного металла. Это связано, во-первых, с химическими особенностями металлов, во-вторых, с отношением организмов к ним и, в-третьих, условиями среды (физико-химическими особенностями почвы, температурного и водного режима и т. д.). Исследования последнего десятилетия все сильнее подтверждают важную биологическую роль многих металлов.

Накопленные экспериментальные результаты позволили сформулировать теоретические представления о физиологических последствиях влияния тяжелых металлов на растения. В соответствии с этой концепцией тяжелые металлы делят на две группы. Для физиологически значимой группы различают пять зон концентраций, которые соответствуют: (1) пределу концентраций, при которых нехватка металла не позволяет развиваться растению; (2) участку дефицитных концентраций металла, при которых рост

53

и развитие растения ограничены; (3) – зоне оптимальных концентраций металла, обеспечивающих реализацию оптимальных физиологических процессов и биохимических реакций; (4) – токсическим концентрациям металла, приводящим к ограничению роста и развития растений; и (5) – летальным концентрациям металла, вызывающим необратимые повреждения, приводящие к невозможности развития растений и их гибели.

Для другой группы металлов различают три зоны концентраций металлов: (1) – в которой жизнеспособность растений обеспечивается механизмами видовой устойчивости; (2) – зона токсических концентраций, при которых растение достоверно меняет свои морфологические и фи- зиолого-биохимические параметры, но еще сохраняет жизнеспособность и может давать потомство; и (3) – зона летальных концентраций металлов, приводящих к невозможности роста и развития растений и их гибели.

Физиолого-биохимические реакции растений на промышленное загрязнение. Поллютанты оказывают значительное влияние на протекание физиологобиохимическим процессов, лежащих в основе поддержания клеточного гомеостаза. В литературе накоплен большой объем данных о воздействии поллютантов на углеводородный и азотный обмены, дыхание, газообмен, водный обмен и др. По степени чувствительности функциональные нарушения распределяются следующим образом: фотосинтез > дыхание > биосинтез вторичных веществ > транспирация.

В ряде публикаций авторами отмечается резкое снижение интенсивности фотосинтеза в техногенно загрязненной среде. Это может быть связано с нарушениями в работе фотосинтетического аппарата. При этом пигменты в условиях стресса испытывают не только прямое воздействие компонентов техногенных выбросов (образующиеся

54

в результате растворения оксидов кислоты и соли разрушают хлорофилл), но и опосредованное – из-за перевозбуждения антенных комплексов хлоропластов под действием света, что приводит к фотоингибированию фотосинтеза.

Повреждение мембран хлоропластов на свету вызывает быстрое разрушение хлорофиллов и каротиноидов. Особенно сильно на пигменты хлоропластов влияют SO2 и Cl2, аммиак же уменьшает содержание каротина и ксантофилла, мало влияя на хлорофиллы. Содержание общего хлорофилла уменьшается за счет хлорофилла а или b, о чем в литературе присутствуют противоположные данные. Повидимому, подобного рода разнонаправленный характер изменений связан с устойчивостью отдельных элементов пигментной системы видов растений к тому или иному компоненту промышленных выбросов.

В научной литературе описана комплексная картина повреждения фотосинтетического аппарата хвои сосны в зоне техногенного загрязнения. Поллютанты снижали общее количество пигментов, способствовали ослаблению процессов накопления хлорофилла b в большей степени, чем хлорофилла а.

Однако в литературе приводятся данные, что повреждающее действие поллютанты оказывают лишь в высоких дозах и при длительном временном интервале. В то же время низкие концентрации токсикантов обусловливают интенсификацию физиологических процессов. Такая реакция растений может быть связана со снижением кислотности клеточного сока или увеличением активности некоторых ферментов. Возможно также подключение к восстановлению углекислого газа в цикле Кальвина процесса ассимиляции CO2 через образование С4-дикарбоновых кислот. Но такая возможность невелика. Однако при дальнейшем повышении интенсивности стрессового воздействия

55

процесс фотосинтеза замедляется, снижается активность ряда ферментов, изменяется состав пигментов, углеводов, аминокислот и белков, тормозится синтез АТФ, наблюдается разрушение цитоплазматических мембран.

Концентрационный эффект влияния поллютантов является существенным и для процессов дыхания. Напр., показано, что при слабых воздействиях металлических поллютантов, не приводящих к деструкции структурных элементов хвои сосны обыкновенной, наблюдается стимуляция дыхания. Однако интенсивные и продолжительные воздействия ингибируют этот процесс на 60 %. Подобный ингибирующий эффект описан и в ряде других публикаций.

Поллютанты также в значительной степени влияют и на водный обмен растений. Авторами установлено, что под влиянием тяжелых металлов происходит снижение скорости транспирации, водного потенциала и обезвоживание тканей.

Описанные выше реакции могут являться результатами как прямого контакта растительных структур с компонентами промышленных загрязнителей, так и результатом опосредованных реакций с участием активных форм кислорода, являющихся универсальным проявлением действия самых разнообразных стрессовых факторов.

56

Глава VIII. ПРОБЛЕМА ПРИМЕНЕНИЯ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА И ХИМИЧЕСКИХ СРЕДСТВ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

В онтогенезе растений происходит реализация заложенной генетической программы. Смена фенологических фаз определяется не только воздействием внешних факторов, но и во многом регулируется внутренними факторами, важнейшая роль среди которых отведена гормонам.

Среди них выделяют несколько групп: ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины, этилен, брассиностероиды, жасминовую кислоту, салициловую кислоту, фенольные соединения и др. К сигнальным молекула относят также олигосахарины (олигосахариды с физиологической активностью), лектины (белки, взаимодействующие с полисахаридами), короткие пептиды. В то же время, как отмечалось выше, сигнальными молекулами могут служить и некоторые ионы и вещества неорганической природы.

С другой стороны, в качестве регуляторов роста и развития растений выступают многие вещества химической защиты растений, оказывающие влияние на метаболизм и устойчивость к воздействию ряда факторов, а также ряд синтетических стимуляторов, находящих применение при использовании на садовых участках и огородах.

Механизмы действия многих веществ подобной природы хорошо изучены. Но с практической точки зрения в свете продукционного процесса основное внимание следует уделить препаратам, широко используемым в практике сельского хозяйства. Среди них можно отметить, напр., синтетические аналоги природных регуляторов – индолилмасляную кислоту, дихлорфеноксиуксусную кислоту, 6-бензиламинопурин, этрел и др. Кроме того, ряд веществ имеет оригинальные формулы, не похожие на естественные регуляторы роста и развития растений (этефон, декс-

57

трел и др.). При этом ряд синтетических веществ подобной природы меняет гормональный статус растения, что приводит к изменениям физиологических процессов и позволяет управлять продукционным процессом в нужном направлении.

Существующие группы подобных веществ включают гербициды, ретарданты, дефолианты, десиканты и т. д. В зависимости от вида сельскохозяйственной культуры и цели управление продуктивностью осуществляется через предотвращение полегания культур, повышение устойчивости к низким температурам и засухе, ускорение и синхронизацию созревания, увеличение урожая семян (у злаковых), предотвращение опадения завязей и т. д.

Таким образом, синтетические регуляторы роста и развития растений являются важным рычагом управления продуктивностью и повышения качества урожая.

Регуляторы роста и развития растений. Исполь-

зование регуляторов роста и развития растений в сельском хозяйстве осуществляется уже свыше 50 лет. Они находят применение для устранения периодичности плодоношения культур, управление скоростью зацветания и плодоношения, созревания плодов, торможения прорастания клубне- и корнеплодов при длительном хранении, повышения устойчивости растений к неблагоприятным внешним факторам, а также для улучшения качества и увеличения урожайности.

Различают две группы регуляторов роста и развития растений – эндогенные (к которым относят естественные гормоны – ауксины, гиббереллины, этилен и др.) и экзогенные – гормоноподобные вещества синтетического происхождения.

Роль фитогормонов состоит в регуляции всех жизненных процессов растения, причём их взаимодействие и

58

онтогенетические изменения в количественном соотношении (гормональный статус) определяют особенности протекания каждой фазы онтогенеза. Использование синтетических веществ подобного физиологического действия позволяет управлять гормональным статусом, что обеспечивает ускорение или замедление онтогенетических изменений растения. Условно можно выделить несколько групп синтетических регуляторов роста и развития растений:

•Аналоги ауксинов, антиауксины, ингибиторы их транспорта

•Аналоги гиббереллинов, ингибиторы их синтеза

итранспорта

•Соединения, связанные с синтезом и обменом этилена

•Цитокининподобные регуляторы

•Стимуляторы и ингибиторы метаболизма (фотосинтеза, дыхания и др.)

•Антистрессовые препараты.

Одним их веществ синтетического происхождения является индолилуксусная кислота. На ее основе создан препарат гетероауксин. Он обеспечивает ускорение корнеобразования, улучшение укоренения черенков плодовых, ягодных и декоративных культур. Используют замачивание или полив растворами в концентрациях 0,01–0,002 %.

На свету препарат быстро разлагается. Относится к умеренно опасным.

На основе эпибрассинолида выпускается препарат эпин-экстра, нашедшего применение в качестве антистрессового препарата. Одновременно он оказывает росторегулирующее и ростостимулирующее действие, повышает продуктивность культур и качество продукции, повышая, напр., содержание белка в зерне или сахара в ягодах.

Множественное действие проявляется также в повышении устойчивости к грибным заболеваниям (напр., фи-

59

тофторозу), в снижении поступления в растения тяжёлых металлов, радионуклидов, нитратов, что обеспечивает более высокое качество урожая.

Препарат используют для обработки клубней картофеля, семян растений, его раствором опрыскивают посевы зерновых в фазе кущения, сахарной свёклы – в фазе 2–3 настоящих листьев, картофеля – в фазе бутонизации и т. д.

Препарат считается малоопасным.

В последние годы также используют кремнийсодержащие препараты, такие как кремния диоксид (экост), этилсилатран (черказ), хлорметилсилатран (мивал) и др. Они также обладают росторегулирующей и антистрессовой активностью, повышают всхожесть семян, увеличивают урожайность и качество продукции, устойчивость к грибным заболеваниям.

Действие обусловлено присутствием кремния в клеточных стенках, что обеспечивает её прочность. Присутствие кремния способствует снижению транспирации и повышению засухоустойчивости растений. Влияние на метаболизм определяется повышением содержания салициловой кислоты (антистрессового вещества), снижением негативного воздействия тяжелых металлов и фенолов, обеспечением более активного усвоения элементов минерального питания, особенно, фосфора.

60