Психогенетика агрессивного и враждебного поведения. Учебное пособие

1.1. Генетические и средовые факторы, детерминирующие межиндивидуальную вариативность в поведении

данный фенотипический признак, могут включать как аддитивный компонент, так и различные степени доминирования и эпистаз. Взаимодействующие гены могут как усиливать эффект действия какого-либо гена, так и ослаблять его. В настоящее время принято считать, что в детерминации количественных признаков принимаютучастиеразличныегруппыгенов.Существуютглавные гены (олигогены), значительно влияющие на развитие признака. Существуют гены с более слабым эффектом. И наконец, существуют гены-модификаторы, которые определяют одни признаки, но одновременно модифицируют действие главных генов на другие признаки (Равич-Щербо и др., 1999).

Генотип-средовое взаимодействие (V(G × E)) – статистиче-

ская величина (компонент фенотипической дисперсии), отражающая статистическое взаимодействие факторов наследственности

исреды. Возникает за счет разной реакции генотипов на изменение условий среды. Например, генетическая сопротивляемость какому-либо заболеванию. При наличии в среде патогена разные люди по-разному на него реагируют в зависимости от генетической предрасположенности (или нет) к данному заболеванию. При изменении среды люди с разными генотипами по-разному реагируют на изменившиеся условия среды. Наличие генотипсредового взаимодействия способствует увеличению фенотипической дисперсии.

Генотип-средовое взаимодействие отражает непосредственный акт совместного действия, совместного влияния генов и средовых факторов на фенотип. Генотип-средовое взаимодействие описывает генетический контроль чувствительности к средовым различиям и обнаруживается в том, что один и тот же генотип в разных средах даст разные фенотипы (а разные генотипы в одной

итой же среде тоже получат разное фенотипическое выражение). Это механизм формирования одним и тем же генотипом разных фенотипов в разных средах. Несмотря на то, что биология и медицина располагают множеством примеров значимости генотипсредового взаимодействия при формировании индивидуальных различий по самым разным медицинским признакам, до сих пор имеется относительно немного свидетельств того, что подобные

11

Модуль 1. Гены, среда и поведение

взаимодействия существенным образом влияют на развитие психологических качеств. Основная роль в формировании межиндивидуальной изменчивости по психологическим признакам принадлежит индивидуальной среде. Особенно высока ее роль для личностных и психопатологических признаков (Воробьева, 2008).

Известны случаи монозиготных близнецов, разлученных в детстве и попавших в разную семейную среду по степени возможной криминализации.

Генотип-средовая корреляция (ковариация) (Сov (G)(E))

характеризует возможности каждого индивида вызывать определенные средовые влияния в соответствии с особенностями своего генотипа. Предполагается, что если среда достаточно разнообразна и общество предоставляет человеку возможность выбора, то каждый выбирает и получает среду, коррелирующую (положительно или отрицательно) с его генетически обусловленной индивидуальностью. Позитивная генотип-средовая корреляция характеризует ситуацию двойного преимущества для носителя определенного генотипа (например, дети музыкантов). Негативная генотип-средовая корреляция отражает феномен неслучайного распределения сред между различными генотипами. Феномен генотип-средовой корреляции может искажать оценку наследуемости: в случае положительной корреляции, когда и генотип, и среда действуют в одном направлении, оценка наследуемости может быть завышена, в случае отрицательной генотип-средовой корреляции – занижена.

Генотип-средовая ковариация наблюдается в том случае, если индивидуумы оказываются в определенных средах не случайно, а

всоответствии со своей наследственной предрасположенностью. Это означает, что генотипы неравномерно и не случайно распределяются по разным средам. Приспособленность генотипов к разным условиям среды приводит к тому, что генотипы концентрируются

втех средах, которые больше соответствуют их особенностям.

Вчеловеческих популяциях это может проявляться в том, что на стадионе, в концертном зале или библиотеке мы, скорее всего, встретим людей с различной генетической предрасположенностью к тем или иным занятиям (Воробьева, 2014; Малых, 2004).

12

1.1. Генетические и средовые факторы, детерминирующие межиндивидуальную вариативность в поведении

Выделяют пассивную, реактивную и активную генотипсредовые ковариации. Пассивная ковариация связана с тем, что человек, обладающий определенными наследственно детерминированными признаками, попадает не в случайную среду, а в свое же семейное окружение, средовое воздействие которого еще более усиливает проявление данных признаков в фенотипе (например, музыкально одаренный ребенок растет в семье музыкантов). Реактивная ковариация может быть положительной (среда усиливает проявление генотипа) и отрицательной (среда тормозит или препятствует проявлению нежелательного генетически обу-

словленного признака). Активная ковариация генотипа и среды

проявляется с подросткового возраста и заключается в активном выборе самим индивидом среды, подходящей для реализации его наследственно обусловленных особенностей. Все три типа генотип-средовой корреляции могут различаться по знаку, будучи как отрицательными, так и положительными.

Для изучения вклада генотип-средовой корреляции в фенотипическую изменчивость психологического признака используются три основных метода: для оценки пассивной генотип-средовой корреляции сравнивают корреляции между средовыми показателями по изучаемым признакам в родных и приемных семьях; для оценки реактивного и активного типов генотип-средовой корреляции получают корреляций между биологическими родителями детей, отданных на воспитание, и общей средой тех семей, которыми эти дети были усыновлены; для оценки всех трех типов генотипсредовой корреляции используется множественный генетический анализ, разлагающий зарегистрированную фенотипическую корреляцию между признаком и характеристикой среды на составляющие ее компоненты. Для оценки соотношения всех факторов, оказывающих влияние на фенотипическую дисперсию признака, используется метод подбора моделей (Мешкова, 2003–2004).

Ассортативность – неслучайность заключения браков на основе сходства по любым факторам. Мерой ассортативности принято считать корреляцию между супругами. В большинстве современных обществ браки заключаются на основе взаимного интереса и привязанности будущих супругов друг к другу, что под-

13

Модуль 1. Гены, среда и поведение

разумевает сходство супругов по ряду фенотипических признаков, например по интеллекту, интересам, увлечениям и т. д. Высокая положительная ассортативность была обнаружена у таких признаков, как уровень образования, религиозные и политические установки, социально-экономическое положение. Ассортативность может быть не только положительной, но и отрицательной (например, брюнетам часто нравятся блондинки, и наоборот). В рамках количественной психогенетической модели ассортативность представлена в виде коэффициента, искажающего «истинную» детско-родительскую корреляцию.

Если генотип-средовое взаимодействие всегда увеличивает популяционную дисперсию, то генотип-средовая ковариация может как увеличивать, так и уменьшать дисперсию фенотипов в популяции.

В настоящее время признается, что основной задачей психогенетического исследования является не поиск тех характеристик, вариативность которых связана либо с генотипом, либо со средой, а выяснение относительного вклада наследственности и среды в изменчивость изучаемых функций.

Средовые эффекты представляют особый интерес для психологов. Все средовые эффекты принято подразделять на следующие разновидности:

1.Общие средовые влияния (с) – типы средовых влияний, единые для изучаемых пар родственников:

1.1.общесемейная среда – отличает разные семьи, но едина для всех членов одной семьи (например, жилищные условия, благосостояние, уровень образования родителей, религия);

1.2.семейная среда – едина для определенных пар родственников (например, близнецовая, родительско-детская и т. д.).

2.Индивидуальные средовые влияния (е) – те типы среды, которые различаются для членов одной семьи (круг друзей, рабочей обстановки).

Среди общих и индивидуальных средовых влияний выделяют:

–систематические (повторяющиеся, долгосрочные) – к общесемейным, например, относится уровень материального до-

14

1.1. Генетические и средовые факторы, детерминирующие межиндивидуальную вариативность в поведении

хода семьи, а к индивидуальным – близкое общение ребенка

с другом;

–случайные (уникальные, краткосрочные) – к общесемейным случайным средовым воздействиям относится, например, гибель одного из членов семьи, а к индивидуальным – перенесенная операция.

Все перечисленные типы средовых влияний входят в количе-

ственную психогенетическую модель в качестве компонентов фенотипической дисперсии (Воробьева, 2014).

Р. Пломин предложил на основе коэффициентов корреляции между близнецами оценивать также и вклад параметров общей (с2) и различающейся (е2) среды.

Коэффициент корреляции МЗ-близнецов отражает их генетическую и средовую общность. Поэтому мы можем его представить

в виде суммы: RМЗ = h2 + c2. Отсюда находим: c2 = RМЗ – h2.

Чтобы найти е2, примем всю фенотипическую вариативность за 1. Она складывается из генетической (h2), общей средовой (с2) и различающейся средовой (е2), т. е.

1 = h2 + c2 + е2.

Далее остается на основе ранее вычисленных значений h2 и c2 получить е2:

е2 = 1 – (h2 + c2); h2 = 2(RМЗ – RДЗ); с2 = RМЗ – h2.

Таким образом, располагая коэффициентами корреляции, полученными в группах МЗ- и ДЗ-близнецов, можно примерно оценить вклад основных компонентов в фенотипическую дисперсию признака, не прибегая к сложным математическим процедурам, требующим специальных компьютерных программ. Иногда исследователи ограничиваются этими простыми вычислениями, но, как правило, только на первом этапе работы.

Влияние семейных факторов на сходство-различие по психологическим признакам в парах монозиготных близнецов изучалось в работе Е. В. Воробьевой (Воробьева,1996). В работе использовался метод контрольного близнеца, что позволяет одного

15

Модуль 1. Гены, среда и поведение

из членов близнецовой пары использовать в качестве контроля. В работе было выполнено моделирование влияния таких составляющих стиля родительского воспитания, как контроль и эмоциональная поддержка, а также степени их выраженности (избыток или недостаток) на интеллектуальную продуктивность близнецов (Воробьева, 1997). Моделирование составляющих стилей родительского воспитания осуществлялось за счет стиля общения экспериментатора с испытуемыми. Было получено, что избыточный контроль, а также недостаточная эмоциональная поддержка не способствуют повышению интеллектуальной продуктивности, при этом положительное воздействие на интеллектуальную продуктивность оказывает выраженная эмоциональная поддержка (Дружинин, Воробьева, 1997).

Вопросы для самоконтроля к теме 1.1

1.Приведите примеры генотип-средового взаимодействия.

2.Что такое генотип-средовая ковариация и как она проявляется?

3.Дайте определение ассортативности.

4.Какие генетические составляющие составляют генетический компонент фенотипической дисперсии?

5.Опишите основные средовые воздействия в психогенетике.

Литература к теме 1.1

1.Воробьева Е. В. Влияние способа общения на интеллектуальную продуктивность (на материале монозиготных близнецов в возрасте 13–14 лет): дис. ... канд. психол. наук. М., 1997.

2.Воробьева Е. В. Генетическая физиология: метод. пособие для студ. психол. факультета: в 3 ч. Ростов н/Д: Изд-во ЮФУ, 2008.

3.Воробьева Е. В. Психогенетика: учебник для вузов. Ростов н/Д: Издво ЮФУ, 2014.

4.Воробьева Е. В. Стиль воспитания в семье как средовой фактор психогенетики общих познавательных способностей // Психологический вестник Ростовского государственного университета. 1996. Т. 1, № 1. С. 155–169.

16

1.2.Гены и особенности поведения

5.Дружинин В. Н., Воробьева Е. В. Воздействие общения экспериментатора на проявление психометрического интеллекта у подростков – монозиготных близнецов // Психологический журнал. 1997. Т. 18,

№1. С. 70–80.

6.Малых С. Б. Психогенетика: теория, методология, эксперимент. М.: Эпидавр, 2004.

7.МешковаТ. А. Психогенетика:электронныйучеб.-метод.комплекс.М.: МГППУ, 2003–2004. URL: https://lib. nspu.ru/umk/251b1e5d73f4a641/ Meshkova.pdf.

8.Равич-Щербо И. В., Марютина Т. М., Григоренко Е. Л. Психогенетика. М.: Аспект-пресс, 1999.

1.2.Гены и особенности поведения

После расшифровки генома человека у ученых появилась весьма привлекательная перспектива: связать различные гены с физиологическими и психологическими признаками. Однако все оказалось не так просто: однозначно установить прямую взаимосвязь между геном и признаком не представляется возможным по ряду причин. Для их объяснения обратимся к истории развития науки нейрофизиологии: некоторые постулаты узкого локализационизма (связь ВПФ или психологического признака с определенной областью мозга) актуальны и сейчас (никто не отрицает наличие связей между анатомическим расположением и функциями моторного и сенсорного центров речи; во всем мире используются карты мозга, составленные Бродманом), однако благодаря дальнейшему развитию науки на сегодняшний день мы можем с уверенностью заявлять и о таком свойстве мозга, активно использующемся в нейропсихологической реабилитации и обучении, как пластичность. Можем ли мы экстраполировать этот пример на область генетики? Однозначно ответить на этот вопрос сложно, однако известно, что каждый ген кодирует один элементарный признак по принципу «один ген – один полипептид»; следовательно,

17

Модуль 1. Гены, среда и поведение

сложные признаки имеют под собой полигенную основу. Опять же, используя нейрофизиологическую метафору о вовлеченности ансамбля нейронов в выполнение какой-либо функции, мы можем сказать о наличии группы генов, вовлеченных в детерминацию того или иного фактора. Следовательно, не существует генов агрессии, жадности, альтруизма, меланхолии и пр.: изучаемые свойства психики и особенности поведения имеют полигенный характер наследования.

В табл. 1 представлены результаты современных исследований, посвященных поиску связей между строением генов и психологическими особенностями психически здоровых и больных людей.

Эпигенетические воздействия. Весьма интересным и пер-

спективным направлением современной генетики является эпигенетика – область знания, изучающая изменения экспрессии генов или фенотипа клетки, вызванные механизмами, не затрагивающими последовательности ДНК. Эпигенетика старается объяснить, как окружающая среда может влиять на включение и выключение наших генов. По мнению Петера Шпорка, «эпигенетические переключатели определяют, какие именно гены клетка в принципе может использовать, а какие – нет. Таким образом, эпигеном создает грамматику, структурирующую текст жизни… измените стиль жизни – и вы положите начало цепочке биохимических изменений, которые станут незаметно, но неуклонно помогать и вам, и, возможно, всем вашим потомкам до конца их жизни на Земле» (Шпорк, 2013).

Не остается сомнений в важности вклада индивидуальной, семейной и социальной среды в развитие психологических признаков. По мнению многих ученых, среда «накладывается» на генетические различия, способствуя или препятствуя их развитию. При этом больший вклад в формирование психологических признаков вносит индивидуальная среда (Воробьева, 2006; Тиходе-

ев, 2011).

На основании вышеизложенного мы можем заключить, что ни гены, ни наше окружение сами по себе не влияют на формирование психологических признаков, а влияет только их сочета-

18