Интрамембранозное окостенение или прямой остеогенез или развитие костей из мезенхимы

• наблюдается в основном в течение 1 месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующей импрегнацией (отложением) солей кальция, фосфора и других в межклеточном веществе

1. Первая стадия - образование остеогенного островка

• В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка. Клетки мезенхимы ориентируются согласно векторам нагрузки и дифференцируются в полустволовые клетки остеобластов (преостеобласты)

3. Вторая (остеоидная) стадия - дифференцировка преостеобластов в остеобласты

• Начинается биосинтез белков коллагена и его секреция, в результате чего появляется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами - органический прекостный матрикс, или остеоид.

• Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые с помощью формирующихся отростков остаются связанными друг с другом. Так остеобласты становятся отростчатой формы и становятся остеоцитами. Остеоциты теряют способность к размножению.

• В матриксе появляется оссеомукоид, цементирующий оссеиновые волокна в одну прочную массу. В то же время в составе окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

3. Третья стадия - кальцификация межклеточного вещества (импрегнация (насыщение) солями)

• При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, который расщепляет поступающие с периферической кровью глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, образуя аморфные отложения фосфата кальция, а затем гидроксиапатита

• Один из посредников кальцификации - остеонектин (гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с белком коллагеном)

• В результате кальцификации образуются костные трабекулы, от которых затем ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть.

• Пространства между трабекулами оказываются занятыми рыхлой соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами

Вокруг кровеносных сосудов образуется слой остеобластов, и в дальнейшем возникают новые концентрически наслаивающиеся костные пластинки остеона. Коллагеновые волокна в каждой пластинке расположены параллельно, но ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются своеобразные костные цилиндры, вставленные один в другой (первичные остеоны).

С момента появления остеонов грубоволокнистая костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью.

Непрямой остеогенез ИЛИ развитие кости на месте хряща ИЛИ хрящевое окостенение

На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель)

• Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей

• Хрящевое окостенение начинается в области диафиза (перихондральное окостенение) хрящевой модели кости в виде перихонорального костного кольца (манжетки)

1. Разрастание кровеносных сосудов

4. Дифференцировка клеточных элементов в остеобласты

5. Продукция межклеточного вещества

6. Начало хрящевого окостенения в области диафиза в виде перихондриального костного кольца

7. Перихондриальное кольцо сначала из грубоволокнистой костной ткани (первичный центр окостенения)

8. Замещение грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую

9. Далее происходит:

Образование перихондрального костного кольца (манжетки) нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Рост хряща в этом месте прекращается. Расширение перихондрального костного кольца сопровождается увеличением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов. Это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости

10. С развитием сосудов и образованием остеокластов начинается перестройка надхрящницы в надкостницу

Одновременно с процессом развития эндохондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения эндохондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (резорбционные лакуны) и, наконец, возникает костномозговая полость.

Метаэпифизарная пластинка - хрящевая ткань между диафизом и эпифизом

Строение:

1. Зона покоящегося хряща (хрящ крепится к эпифизу)

11. Зона размножения (пограничная зона) (новый хрящ образуется на эпифизарной стороне пластинкипо мере деления хондроцитов)

12. Зона гипертрофии (столбчатая зона) (дозревание и увеличение хондроцитов)

13. Зона кальцификации (пузырчатая зона) (матрикс кальцифицируется и хондроциты отмирают)

14. Окостенение (кальцифицированный хрящ на диафизной стороне пластинки заменяется костной тканью)

Регенерация костной ткани

• Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток накостницы. энлостя и остеогенных клеток в канале остеона (мезенхимальные клетки жировой тканиобладают высокой пластичностью и могут дифференцироваться в хондро- и остеобласты)

• Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга

• Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые островки. Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза.

• В условиях оптимальной оксигенации тканей, хорошей репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли

• Однако прежде чем остеоюласты начнут строить кость, остеокласты образуют щель между сопоставленными концами