Блестящий слой:

• Клетки: плоские кератиноциты (без ядра и органелл)

• Кератогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляющую массу, состоящую из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрикса, включающего филаггрин, и слой кератолинина под плазмолеммой становится более толстым.

• Между клетками почти исчезают десмосомы, но увеличивается количество цементирующего вещества, богатого липидами.

• Постепенно кератиноциты полностью заполняются продольно расположенными кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным матриксом из филаггрина. Одновременно кератиноциты смещаются в наружный роговой слой.

Роговой слой:

• Клетки: закончившие дифференцировку кератиноциты (эпидермальные корнеоциты или роговые чешуйки)

• Чешуйки (корнеоциты) имеют форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде колонок. Они имеют толстую прочную оболочку, содержащую белок кератолинин. Вся внутренняя часть чешуек заполнена продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными дисульфидными мостиками. Фибриллы упакованы в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом расщепляется на аминокислоты, которые включаются в кератин фибрилл. Чешуйки связаны между собой с помощью межклеточного цементирующего вещества, богатого липидами, что делает его непроницаемым для воды.

• В процессе жизнедеятельности постоянно происходит десквамация (отторжение) роговых чешуек с поверхности эпидермиса. Важную роль в этом, вероятно, играют липолитические ферменты (стероидили холестерин-сульфатазы), найденные в лизосомах клеток Лангерганса. Под их влиянием может происходить расщепление межклеточного вещества - холестерин-сульфата, цементирующего роговые чешуйки.

Понятие о эпителиальной пролиферативной единице

Эпидермальная пролиферативная единица (ЭПЕ) - самообновляющаяся единица эпидермиса, имеющая вид шестиугольной клеточной колонки, равной по ширине роговой чешуйке, а по высоте - толщине эпидермиса и включающая все его слои. Источником самообновления и поддержания структуры ЭПЕ служит деление базальных клеток (малодифференцированных кератиноцитов), лежащих в ее основании вокруг 1-2 центрально расположенных стволовых клеток эпидермиса (по некоторым данным, в центре ЭПЕ лежит клетка Лангерганса !!!так написано и в учебнике, смотри про клетки Лангерганса ниже!!!). Базальные клетки далее мигрируют в колонку, в которой они вертикально перемешаются и дифференцируются, превращаясь в конечном итоге в роговые чешуйки. ЭПЕ описаны лишь в участках кожи с низкой скоростью обновления.

Р ис. 19.2. Строение эпидермиса: а - пролиферативная единица; б - меланоцит и клетка Меркеля: 1 - базальный слой; 2 - шиповатый слой; 3 - зернистый слой; 4 - блестящий слой; 5 - роговой слой; 6 - базальная мембрана; 7 - кератиноциты; 7а - митотическое деление клетки; 8 - кератиновые тонофила-менты; 9 - десмосома; 10 - внутриэпидермальный макрофаг (клетка Лангерганса); 11 - гранулы Бирбека; 12 - кератиносомы; 13 - слой кератолинина; 14 - образование межклеточного цемента; 15 - межклеточный цемент; 16 - роговая чешуйка (эпидермальный корнеоцит); 17 - отпадающая роговая чешуйка; 18 - меланоцит с гранулами пигмента; 19 - клетка Меркеля с секреторными гранулами; 20 - афферентное нервное волокно; 21 - Т-лимфоцит; в - меланоцит: 1 - отростки мелано-цита; 2 - комплекс Гольджи; 3 - премеланосомы; 4 - меланосомы; 5 - базальная мембрана эпидермиса