ное возбуждение, которое приводит к интенсивным ощущениям и снижению остального чувственного восприятия.

В ходе копулятивного цикла можно наблюдать разнообразные экстрагенитальные реакции:

Частота сердечных сокращения и артериальное давление возрастают вместе со степенью возбуждения. Частота сердечного ритма достигает максимальных значений 100–180 уд./мин; диастолическое артериальное давление повышается на 20–40, а систолическое — на 30–100 мм рт. ст.

Частота дыхания увеличивается до 40/мин. Внешний сфинктер ануса ритмически сокращается во время фазы оргазма.

Грудь женщины в результате вазоконгестии увеличивается в размерах. Соски эрегированы, область вокруг сосков набухает. Такая реакция груди может проявляться и у мужчины, однако она выражена далеко не так ярко.

У многих женщин и некоторых мужчин можно наблюдать покраснение кожи при сексе (sex flush). Оно начинается в поздней фазе возбуждения над эпигастрием и распространяется с усилением возбуждения на грудь, плечи, область живота и по всему телу.

Скелетная мускулатура произвольно и непроизвольно сокращается. Мимическая мускулатура, брюшные и межреберные мышцы могут сокращаться спастически. Во время оргазма произвольный контроль над скелетной мускулатурой часто полностью утрачивается.

Коротко

Генитальные рефлексы

В ходе копулятивного цикла у мужчины и женщины происходят изменения половых органов, которые опосредуются парасимпатической нервной системой крестцового отдела и симпатической нервной системой поясничного отдела:

•У мужчины наблюдаются эрекция пениса, выделение спермы и секрета желез из внешнего мочеиспускательного канала.

•У женщины при половой стимуляции сначала происходят изменения половых органов: большие

половые губы расходятся, малые половые губы увеличиваются в диаметре в два раза, головка и тело клитора набухают. Наконец, изменяются внутренние половые органы: влагалище, матка и окружающие ткани.

Специфические вегетативные нейроны активируют эректильные ткани, железы и гладкую мускулатуру внутренних половых органов. Центральные нейронные механизмы включают спинальные (крестцовые и крестцово-поясничные) рефлексы и супраспинальные влияния. Во время копулятивного цикла происходят многочисленные экстрагенитальные вегетативные, соматосенсорные и сенсорные реакции.

20.9. Гипоталамус

Регуляция внутренней среды и гомеостаза

!Гипоталамус является интегративным центром го- меостатической регуляции.

Жизнь возможна только тогда, когда внутренние условия в организме, т. е. внутренняя среда, остается постоянной в узких границах. Состояние равновесия, возникающее при поддержании постоянства внутренней среды, называется гомеостазом. Важнейшей областью мозга, ответственной за поддержание постоянства внутренней среды и ее адаптации к различным состояниям организма, является гипоталамус. Он координирует нейроэндокринную регуляцию, вегетативную регуляцию и соматомоторику. Спинальные рефлексы и вегетативная регуляция, исходящие от ствола мозга, интегрированы в эти гипоталамические функции. Гипоталамические функции описаны в различных областях физиологии (табл. 20.3).

Функциональная анатомия гипоталамуса

!Положение и топография ядерных областей гипоталамуса отражены в гипоталамических подфункциях.

Топографическое положение (рис. 20.21). Гипоталамус — небольшая область мозга массой примерно 5 г и часть нейронного континуума, простирающегося от среднего мозга до базальных областей конечного мозга (telencephalon), тесно связанных

Рис. 20.21. Ядерные области гипоталамуса. Схематичное изображение сагиттального среза вдоль третьего желудочка. 1 — преоптическое ядро (преоптическая область); 2 — паравентрикулярное ядро; 3 — супраоптическое ядро; 4 — супрахиазматическое ядро; 5 — аркуатное ядро; 6 — переднее ядро (зона); 7 — дорсомедиальное ядро; 8 — вентромедиальное ядро; 9 — заднее ядро (зона). (По данным: Benninghoff и Goertler, 1977.)

с филогенетически древней обонятельной системой. Гипоталамус является частью промежуточного мозга (diencephalon), расположен вентрально по отношению к таламусу и организован вокруг вентральной половины третьего желудочка. Каудально он ограничен средним мозгом, рострально — терминальной пластинкой (lamina terminalis), передней комиссурой (commissura anterior) и зрительным перекрестом (chiasma opticus). Латерально от него расположены зрительный тракт (tractus optici), внутренняя капсула (capsulae internae) и субталамические структуры.

Организация гипоталамуса. Внутри гипоталамуса различают три медиолатерально расположенные продольные зоны: паравентрикулярную, медиальную и латеральную.

Паравентрикулярная зона очень тонкая и расположена вокруг 3-го желудочка. Она содержит несколько ядерных областей, которые отчасти переходят в медиальный гипоталамус. В последнем выделяют ядерные области, образованные передним и задним гипоталамусом (рис. 20.21). Ядерные области приблизительно коррелируют с различными интегративными функциями (табл. 20.3). Преоптическую область, онтогенетически и филогенетически связанную с конечным мозгом, как правило, относят к гипоталамусу.

Медиальная зона включает несколько ядерных областей (рис. 20.21). Из вентромедиальной области гипоталамуса выходит воронка гипофиза (infundibulum) с аденогипофизом и нейрогипофизом. Передняя часть воронки гипофиза называется срединным возвышением (eminentia mediana). Многие нейроны в паравентрикуляр-

Рис. 20.22. Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса

ной зоне, в преоптической области, в переднем гипоталамусе, в вентромедиальном и аркуатном ядрах (рис. 20.22) проецируют в срединное возвышение и выделяют из своих аксонов гормоны в портальную сеть сосудов, идущую к аденогипофизу. Мангоцелюлярные нейроны в супраоптических и паравентрикулярных ядрах (ядра 2

и3 на рис. 20.21) проецируют в нейрогипофиз

иконтролируют синтез и секрецию окситоцина

ивазопрессина (разд. 21.2).

В латеральном гипоталамусе (рис. 20.21) не выделяют какие-либо ядерные области. Диффузно расположенные нейроны латерального гипоталамуса проходят через медиальный пучок переднего мозга. Этот пучок идет рострально в базолатеральные структуры среднего мозга. Он состоит из длинных и коротких восходящих и нисходящих аксонов.

Афферентные и эфферентные связи гипоталамуса

!Гипоталамус реципрокно связан почти со всеми областями ЦНС и интегрирует соматические, эндокринные и вегетативные функции.

Медиальный гипоталамус. Медиальный гипоталамус обладает реципрокными нейронными связями с латеральным гипоталамусом и получает несколько прямых афферентных входов от негипоталамических областей мозга. В дополнение к этому специфические нейроны в медиальном гипоталамусе, связанные с циркумвентрикулярными органами, измеряют важные параметры крови

испинномозговой жидкости (рис. 20.22, красные стрелки) и, следовательно, внутренней среды. Такие рецепторы регистрируют, например, температуру крови (тепловые нейроны; разд. 39.4), концентрацию солей в плазме (осморецепторы в сосудистом органе терминальной пластинки; разд. 30.3), концентрацию в крови гормонов эндокринных желез, сигнальных пептидов, выделяемых жировой тканью

иподжелудочной железой (например, лептин, инсулин; разд. 11.5), или сигнальных молекул желудоч- но-кишечного тракта (например, грелин, пептид YY; разд. 11.5). Эфферентные связи медиального гипоталамуса с гипофизом являются нейронными для нейрогипофиза и гормональными для аденогипофиза. Таким образом, медиальный и паравентрикулярный гипоталамус лежит на границе между эндокринными и нейронными системами: он выполняет функцию нейроэндокринного сопряжения.

Латеральный гипоталамус. Латеральный гипоталамус реципрокно связан мощными пучками волокон с верхним стволом мозга, парамедианной областью среднего мозга (лимбической областью среднего мозга) и высшей лимбической системой. Афферентные входы от поверхности тела и внутренних органов латеральный гипоталамус

воспринимает через восходящие спинобульборетикулярные пути. Эти пути проходят как через таламус, так и через лимбическую область среднего мозга к гипоталамусу. Другие афферентные входы от прочих сенсорных систем гипоталамус получает через отчасти неизвестные полисинаптические пути. Его эфферентные связи с вегетативными и соматическими ядерными областями в стволе мозга и в спинном мозге проходят через полисинаптические пути в составе ретикулярной формации (рис. 20.22).

Гипоталамо-гипофизарная система

!Нейроны гипоталамо-гипофизарной системы образуют связь между мозгом и эндокринными железами.

Регуляция аденогипофиза. Функционирование большинства эндокринных желез управляется гормонами аденогипофиза (разд. 21.2). Продукция этих гормонов в свою очередь находится под контролем гормонов, которые вырабатываются нейронами в паравентрикулярной области и медиальном гипоталамусе (рис. 20.21). Гипоталамические

Рис. 20.23. Нейроэндокринная связь через гипо- таламо-гипофизарную систему. SRH — стимулирующий рилизинг-гормон; IRH — ингибиторный рилизинг гормон

гормоны называются стимулирующими и ингибиторными рилизинг-гормонами (releasing-hormones) (SRH, IRH; рис. 20.23 и разд. 21.2). Рилизинг-гор- моны выделяются аксонами нейронов в зоне срединного возвышения и через вены гипотала- мо-гипофизарной портальной системы попадают в аденогипофиз.

Выделение гипоталамических гормонов нейронами в вены портальной системы контролируется концентрацией гормонов периферических эндокринных желез в плазме (рис. 20.23, длинные красные стрелки).

Увеличение концентрации гормонов периферических эндокринных желез в плазме приводит к снижению секреции соответствующих рили- зинг-гормонов в медиальном гипоталамусе. Гипоталамические гормоны и гормоны аденогипофиза также принимают участие в отрицательной обратной связи в этой регуляции (рис. 20.23, красные пунктирные стрелки).

Адаптация отрицательной нейроэндокринной обратной связи через ЦНС (рис. 20.23). Гипоталамо-гипофизарная система адаптируется к внутренним и внешним воздействиям на организм через ЦНС. Центральное нервное управление осуществляется через латеральный гипоталамус и прежде всего исходит из преоптической области (region praeoptica), структур лимбической системы (например, гиппокампа и миндалины) и структур среднего мозга. Эти области ЦНС получают и обратную связь от эндокринных желез через концентрацию гормонов в плазме (рис. 20.23).

Нейроны специфически реагируют на эндокринные гормоны и накапливают их внутри клетки. В качестве примеров биологической значимости регуляторных вмешательств ЦНС в работу эндокринной системы можно назвать циркадианный ритм продукции АКТГ, регуляцию половых желез при созревании во время менструального цикла (разд. 22.3), регуляцию секреции кортизола при стрессе (разд. 11.1) и интенсификацию обмена веществ в результате усиления продукции тироксина при длительном воздействии холода (разд. 21.3).

Вырабатывающие рилизинг-гормоны нейроны, проецирующие к области срединного возвышения, находятся на границе между нейронными и нейроэндокринными регуляторными процессами. Они получают от вышеупомянутых областей синаптические входы и через коллатерали аксонов передают импульсы в различные структуры мозга (рис. 20.24).

Медиаторы, которые продуцируют коллатерали, предположительно относятся к рилизинг-гор- монам. Эти клетки, следовательно, представляют собой как терминальные интегративные нейроны, так и вырабатывающие гормоны эндокринные клетки.

Рис. 20.24. Гипоталамо-гипофизарная система.

Нейрон, высвобождающий рилизинг-гормон (РГ), как основной элемент нейроэндокринной связи в гипоталамусе

Роль гипоталамуса в регуляции кровообращения и дыхания

!Нейронный сервоконтроль сердечно-сосудистой системы и дыхания в продолговатом мозге вовлечен во все гипоталамические регуляторные процессы.

Простой сервоконтроль сердечно-сосудистой системы (системное артериальное давление, сердечный выброс, распределение кровотока) и дыхания осуществляется в нижнем стволе мозга (разд. 20.6, 28.9, 3.2). Медуллярная регуляция сердечно-сосу- дистой системы в свою очередь находится под контролем верхнего ствола мозга и гипоталамуса. Этот контроль осуществляется через нейронные связи между гипоталамусом и центром кровообращения в мозге, а также путем прямых нейронных связей гипоталамуса с преганглионарными нейронами. Высокоуровневый гипоталамический нейронный контроль сердечно-сосудистой и дыхательной систем характерен для всех сложных вегетативных функций, которые выходят за рамки простого сер-

воконтроля, например при терморегуляции, контроле потребления пищи, оборонительном поведении и т. д. (табл. 20.3).

Адаптация сердечно-сосудистой системы

идыхания во время физических нагрузок. При мышечной работе увеличивается сердечный выброс (в основном за счет повышения частоты сердечных сокращений) и минутный объем дыхания при одновременном увеличении кровотока в сосудах мышц

иснижении кровотока в сосудах кожи и внутренних органов. Адаптация происходит практически сразу в начале работы. Она запускается центрально через гипоталамус. Электрическая стимуляция латерального гипоталамуса на уровне сосцевидных тел (corpora mamillaria) вызывает у собаки, находящейся под наркозом, почти те же самые вегетативные реакции, что и у животных, которые двигаются на беговой дорожке. У животного можно наблюдать беговые движения и ускорение дыхания при электрическом раздражении гипоталамуса. При незначительном изменении местоположения стимулирующих электродов вегетативные и соматические реакции могут быть вызваны независимо. Эти области гипоталамуса находятся под контролем неокортекса.

Организация гипоталамических функций

!В гипоталамусе вегетативные, нейроэндокринные и соматомоторные регуляторные процессы организованы в сложные функции.

Электрическое или химическое раздражение небольших зон гипоталамуса с помощью микроэлектродов вызывает у животных такие поведенческие реакции, которые напоминают по своему разнообразию естественные видоспецифические поведенческие паттерны. К ним относятся, например, оборонительная реакция, потребление пищи и жидкости (пищевое поведение), репродуктивное (половое) поведение и терморегуляторное поведение. Эти поведенческие реакции служат для самосохранения индивида и вида и могут быть рассмотрены в широком смысле как гомеостатические процессы. Каждая из поведенческих реакций включает соматомоторные, вегетативные и эндокринные компоненты. В табл. 20.3 представлены особенности сложных функций гипоталамуса (включая связанные с ними поведенческие реакции).

Оборонительное поведение, запускаемое гипоталамусом. Локальная электрическая стимуляция в каудальном гипоталамусе (рис. 20.25) вызывает у бодрствующей кошки оборонительную реакцию. Наблюдаются типичные соматомоторные реакции (выгибание спины, шипение, выпускание когтей) и вегетативные реакции (учащенное дыхание, расширение зрачков, пилоэрекция на хвосте и спине). Артериальное давление и кровоснабжение

Рис. 20.25. Пищевое поведение и оборонительное поведение. Вегетативные реакции при активации пищевого и оборонительного поведения у кошки посредством электрической стимуляции гипоталамуса. (По данным: Folkow и Rubinstein, 1966.)

мышц увеличиваются; подвижность и кровоснабжение кишечника снижаются (рис. 20.25). Большинство вегетативных реакций вызваны активацией симпатической системы. Помимо того, в реализации такого поведения принимают участие гормональные факторы. Адреналин, например, выбрасывается мозговым веществом надпочечников и попадает в кровяное русло (разд. 20.2). Активация гипоталамо-ги- пофизарной системы приводит к секреции АКТГ передней долей гипофиза и к высвобождению кортикостероидов корой надпочечников.

Пищевое поведение, запускаемое гипоталамусом. Пищевое поведение почти так же сложно, как и оборонительное. Оно может быть вызвано локальной электрической стимуляцией гипоталамической области, расположенной на 2–3 мм дорсальнее по отношению к «оборонительной зоне» (рис. 20.25). Животное, у которого запускается такое поведение, проявляет все признаки животного, ищущего пищу. Оно начинает есть при приближении к заполненной миске, даже когда оно сыто. Слюноотделение, подвижность и кровоснабжение кишечника усиливаются, а мышечный кровоток снижается (рис. 20.25). Характерные изменения вегетативных параметров при реализации пищевого поведения в определенной мере приводят к вегетативной настройке на процесс потребления пищи.

Интегративные функции гипоталамуса

!Гипоталамус располагает многочисленными нейронными поведенческими программами, которые могут быть активированы нервными и гуморальными сигналами от периферии тела и конечного мозга.

Рис. 20.26. Схема функциональной организации гипоталамических функций

Организация гипоталамуса, на основе которой эта маленькая область мозга контролирует многие интегративные жизненно важные функции (табл. 20.3), до сих пор не может быть описана детально. Нейронные субстраты, регулирующие эти функции, не локализованы в отдельных гистологически определенных гипоталамических ядерных областях (рис. 20.21). Поэтому нельзя анатомически точно описать нейронные структуры, которые представляют эти функции, как это, например, может быть выражено в терминах «центр насыщения», «центр голода», «терморегуляторный центр» и т. д. Конечно, различные гипоталамические ассоциации нейронов характеризуются специфичностью афферентных и эфферентных связей, синаптических медиаторов, пространственного расположения дендритов и другими параметрами. Пользуясь компьютерной терминологией, можно было бы сказать, что нейронные сети гипоталамуса представляют множество программ, которые выполняют приведенные в табл. 20.3 функции. Активация программ сигналами переднего мозга, а также нервными, гормональными и гуморальными сигналами с периферии тела вызывает комплексные гипоталамические функции (рис. 20.26).

Коротко

Гипоталамус

Гипоталамус преставляет собой вентральную часть промежуточного мозга и связан почти со всеми частями мозга афферентно и эфферентно. Он интегрирует вегетативные, эндокринные и соматомоторные