к костным стенкам (рис. 17.5). Поскольку купула сращена с костной стенкой канала, она двигается вместе с черепом. Таким образом она «сталкивается» с оставшейся эндолимфой и отклоняется, как эластичная мембрана. Это отклонение в свою очередь сдвигает стереоцилии волосковых клеток, отчего последние подвергаются адекватной стимуляции (рис. 17.4).

Изменение активности вестибулярного нерва. Следствием описанных событий является упомянутое уже изменение активности афферентных нервов. Для горизонтального полукружного канала активность увеличивается, если купула отклоняется по направлению к эллиптическому макулярному органу — утрикулюсу. Здесь волосковые клетки распределены так, что киноцилии указывают на утрикулюс. Поворот влево приводит к возбуждению горизонтального полукружного канала в левом ухе. В вертикальных полукружных каналах волосковые клетки распределены ровно наоборот, так что утрикулофугальное отклонение свода (от эллиптического макулярного органа) приводит к активации нервных волокон.

Специфический паттерн для каждого углового ускорения. Три полукружных канала каждого внутреннего уха расположены трехмерно, поэтому за каждое измерение пространства отвечает один из полукружных каналов. Вместе с тремя полукружными каналами другого уха для каждого углового ускорения существует специфический паттерн возбуждения и торможения активности соответствующих афферентных нервных волокон. Эти паттерны оцениваются в центральной нервной системе и предоставляют информацию о том, какое ускорение при повороте действует на голову.

Коротко

Механоэлектрическая трансдукция. Раздражение волосковых клеток осуществляется в результате отклонения стереоцилий. Из-за сдвига стереоцилий происходит изменение электрического потенциала волосяной клетки (рецепторный потенциал) и, как следствие, выброс медиатора глутамата на базальном конце волосковой клетки. Глутамат биохимически передает сигнал от волосковой клетки афферентному нервному волокну.

Чувство равновесия путем измерения ускорения.

Рецепторы в макулярных органах и полукружных каналах реагируют на ускорение. По причине их различного анатомического строения они специализируются на выполнении разных задач.

Макулярные органы измеряют линейное ускорение, например при разгоне или торможении; точно так же воспринимается и земное притяжение. Изза более высокой удельной плотности отолитовой мембраны, в отличие от окружающей ее эндолимфы, она немного отклоняется при линейном ускорении тела, так что стереоцилии сдвигаются.

Полукружные каналы реагируют на угловое ускорение. Если голова поворачивается, то эндолимфа из-за своей инертности в полукружном канале отклоняется в сторону костных стенок каналов. Поскольку купула сращена с костной стенкой канала, она двигается вместе с черепом и «сталкивается» с оставшейся эндолимфой, что приводит к сдвигу стереоцилий. Мы также можем воспринимать скорость поворота головы.

17.3. Центральная вестибулярная система

Измерение скорости

!Обычно вращательное движение головы длится недолго; тогда вестибулярный аппарат сообщает о приблизительной скорости вращения головы.

Краткие движения головы. В повседневной жизни полукружные каналы практически постоянно раздражаются частыми вращениями головы. Поскольку физиологическое вращательное движение головы ограничено по анатомическим причинам, в зависимости от скорости движения оно завершается через доли секунды. При этом голова сначала ускоряется, затем тормозит и снова останавливается. При ускорении купула ненадолго отклоняется, при торможении снова возвращается в положение покоя. Поэтому при коротких движениях головы отклонение купулы примерно соответствует скорости вращения, хотя при вращении стимулом служит угловое ускорение. Любопытно, что частота импульсации в афферентном нерве примерно соответствует скорости вращения.

Мышечные рефлексы и равновесие тела

!Информация, поступающая в центральные отделы вестибулярной системы, обеспечивает запуск необходимых мышечных рефлексов и, таким образом, способствует поддержанию равновесия тела.

Оценка положения всего тела. Афферентные нервные волокна вестибулярного нерва передают свои сигналы о положении тела и движении четырем различным вестибулярным ядрам (верхнему ядру Бехтерева, нижнему ядру Роллера, среднему ядру Швальбе и латеральному ядру Дейтерса). В этих ядрах вестибулярная информация об ориентации головы дополняется другими сигналами о расположении тела в пространстве. Сигналы приходят по нейронным путям, прежде всего от соматосенсорных рецепторов мышц и суставов шеи. Одной только информации из вестибулярного аппарата недостаточно, чтобы безошибочно информировать мозг о положении головы и тела в пространстве. Причиной является подвижность головы по отношению к туловищу. Сенсоры шеи

дополнительно передают информацию о положении головы по отношению к туловищу (разд. 14.5). Таким образом, исходя из всех полученных данных, ЦНС может оценивать общее положение тела. Этой оценке способствует также дополнительная соматосенсорная информация, приходящая от рецепторов других частей тела, например рук и ног (разд. 14.5).

Управление мышечными рефлексами. Информация, собранная в вестибулярных ядрах из рецепторов вестибулярного аппарата, шеи и других соматосенсорных каналов, постоянно запускает мышечные рефлексы, которые, прежде всего, участвуют в поддержании равновесия тела. Благодаря этому становится возможным прямохождение человека. К мышечным рефлексам относятся и так называемые вестибулоокулярные рефлексы, которые поддерживают направление взгляда при движениях головы (см. далее).

Восприятие положения тела. Помимо контроля мышечных рефлексов, сигналы передаются по нервным путям в кору головного мозга, что позволяет осознанно ощущать положение своего тела. Это осознанное восприятие можно легко проверить, если закрыть глаза и принять любое положение головы и тела. Можно убедиться, что с помощью описанной системы органов чувств можно почувствовать положение тела и ощутить его, даже несмотря на закрытые глаза.

Статические и статокинетические мышечные рефлексы

!К мышечным рефлексам относятся статические рефлексы позы и установочные рефлексы, которые запускаются определенным положением тела; статокинетические мышечные рефлексы, напротив, запускаются движением тела.

Различают три основные формы мышечных рефлексов.

Первая форма рефлексов называется рефлексами позы и позволяет человеку (животному) регулировать тонус каждой отдельной мышцы так, чтобы можно было поддерживать то или иное желаемое положение тела в покое (например, вертикальное или согнутое положение). Поскольку мышечный тонус управляется рефлекторно, в данном случае говорят о тонических рефлексах. Часть этих рефлексов, зависящая от функционирования вестибулярного аппарата, называется тоническими лабиринтными рефлексами. Эксперименты на животных показали, что активация тонических лабиринтных рефлексов, обусловленных изменением положения головы и прежде всего макулярных органов, может вызвать равномерное тоническое выпрямление всех четырех конечностей.

Вторая группа рефлексов называется установочными рефлексами. Если они реализуются

вправильном порядке, то позволяют телу возвращаться из непривычного положения в нормальное. При этом друг за другом по цепочке включаются многочисленные установочные рефлексы. Например, сначала через лабиринтные установочные рефлексы положение головы изменяется, что ощущается рецепторами шеи (потому что положение головы по отношению к телу изменилось). Затем это изменение,

всвою очередь, влияет на восстановление нормального положения туловища через установочные рефлексы шеи.

Рефлексы позы и установочные рефлексы объ-

единяются в группу статических рефлексов. Они запускаются определенным положением тела. Статические рефлексы клинически оцениваются с помощью платформы. Платформа выглядит как весы. Когда пациент стоит на ней, сенсоры в определенных точках платформы измеряют давление и положение, так чтобы можно было оценить давление, оказываемое подошвами ног пациента для поддержания вертикального положения тела. Здоровый человек оказывает равномерное, постоянное давление на платформу. При определенных заболеваниях вестибулярного аппарата и нервной системы давление постоянно колеблется.

Последняя группа двигательных рефлексов называется статокинетическими. Они запускаются не определенным положением тела, а движением. Эти рефлексы позволяют, например, при беге и прыжке, а также в лифте и при езде на автомобиле поддерживать равновесие и рефлекторно принимать адекватное ситуации устойчивое положение тела. Так, в лифте при ускорении вниз повышается тонус мышц-разгибателей, а при ускорении вверх — тонус мышц-сгибате- лей. Особенно примечателен пример с кошкой, которая при прыжке или свободном падении поворачивается так, чтобы приземлиться в нужном положении (о введении этих рефлексов в контроль положения тела в разд. 7.2).

Нервные пути к мышцам и мозжечку

!Для запуска рефлексов прежде всего необходимы проводящие пути к скелетным мышцам, глазным мышцам и мозжечку.

Скелетные мышцы. От вестибулярных ядер нервные пути тянутся к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через которые в результате запуска статических и статокинетических рефлексов индуцируются компенсаторные движения шейных мышц.

Остальная скелетная мускулатура туловища и конечностей также управляется проекциями ве-

стибулярных ядер к соответствующим мотонейронам. Следует подчеркнуть, что через вестибулоспинальный тракт наряду с α-мотонейронами активируются и γ-мотонейроны разгибательных

мышц. Кроме того, важны связи с ретикулярной формацией, которые через ретикулоспинальный тракт тоже проецируются на α-мотонейроны, одна-

ко в этом случае полисинаптически. Эти связи также играют роль в обеспечении статических и статокинетических рефлексов.

Мозжечок. От вестибулярных ядер (вторичные вестибулярные волокна), как и напрямую от лабиринта, (первичные вестибулярные волокна) афференты приходят к дольке, язычку, клочку и параклочковому выступу мозжечка. Оттуда эфференты возвращаются в зону вестибулярных ядер. Волокна образуют очень четко согласованный замкнутый контур для выполнения двигательных функций мозжечка, а именно для управления опорной мускулатурой с целью поддержания положения тела, а также для контроля целенаправленных движений. Если мозжечок повреждается, данная схема больше не может быть эффективной, поэтому обусловленный мозжечком контроль положения тела и целенаправленных движений прекращается. В результате появляются склонность к падениям и избыточные движения (например, размашистый шаг при беге). В этом случае говорят о церебральной атаксии.

Мускулатура глаз

!Нервные пути к ядрам глазных мышц принимают участие в контроле статических компенсаторных движений глаз; быстрое статокинетическое обратное движение хорошо заметно и называется нистагмом.

Вестибулоокулярные рефлексы. При клинических исследованиях вестибулярной функции вестибулоокулярные рефлексы (ВОР) играют особенно важную роль. Физиологически они также подразделяются на статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы обусловливают компенсаторные, следящие движения глаз, чтобы зрительное поле при изменении положения головы оставалось прежним. Благодаря статическим рефлексам, изображения на сетчатке остаются на месте. Это особенно отчетливо можно наблюдать у кошки с ее вертикальными зрачками. Если она склоняет голову на одну сторону, то ВОР вызывает обратное вращательное движение глазного яблока и зрачки вновь становятся вертикальными. Такое же обратное вращение рефлекторно вызывается и у человека, только наблюдателю не так легко заметить его.

Нистагм. В числе статокинетических мышечных рефлексов называют вестибулярный нистагм.

Он чрезвычайно важен для клинических исследований. Речь идет о движении глаз, вызванном через вестибулярный аппарат ощущением движения. Если, к примеру, поворачивать голову на 90°

вправо, то глазное яблоко для компенсации будет поворачиваться налево, чтобы по возможности сохранить первоначальный обзор. Естественно, у компенсаторного движения глаз имеется максимально возможная амплитуда. Прежде чем она будет достигнута, осуществляется обратное движение (в нашем примере направо), которое опередит вращательное движение головы. За ним снова следует медленное движение влево. Чередование медленных и быстрых движений глазного яблока происходит до тех пор, пока не завершится вращательное движение головы. Быстрые элементы движения глаз намного легче наблюдать. Оно называется нистагмом. В нашем примере речь идет о горизонтальном нистагме, который в основном запускается горизонтальными полукружными каналами и в этом случае называется вестибулярным нистагмом.

Оптокинетический нистагм. Если глаза открыты, то сдвиг зрительного поля вызывает дополнительный рефлекс, связанный с мускулатурой глаз, который называется оптокинетическим нистагмом. Вестибулярный нистагм и оптокинетический нистагм в нашем примере синергичны. Однако нистагм вызывается и без зрительного стимула (закрытые глаза в темноте) исключительно через вестибулярный аппарат.

Тест Барани. У больных, которые страдают от головокружения (очень распространенный симптом в общей медицинской практике), изучают рефлекторный запуск горизонтального нистагма, когда пациент медленно, например в течение 3 мин, крутится на вращающемся стуле (кресло Барани). Затем вращающийся стул внезапно останавливают, что приводит к отклонению купулы. Такое отклонение вызывает у здорового человека нистагм (постротационный нистагм) в противоположном направлении.

Врач наблюдает нистагм, надев на пациента очки с увеличительными стеклами (очки Френзеля), или же фиксирует движения глаз с помощью электронистагмографа.

Калорический нистагм. В физиологических условиях, как правило, стимулы получают оба лабиринта, правый и левый. Однако при клинических исследованиях можно стимулировать правое или левое ухо по отдельности. Для этого лабиринт с одной стороны тела охлаждают до температуры ниже температуры тела или разогревают выше температуры тела (путем вливания во внешний слуховой канал воды температурой 30 °С или 42 °С

определенного объема и в определенное время). В этом случае говорят о калорическом (термическом) раздражении (рис. 17.6).

Рис. 17.6. Калорическое исследование лабиринта.

Вода с температурой 42 °С впрыскивается во внеш-

ний слуховой канал и нагревает лабиринт. Нагрев приводит к восходящему движению эндолимфы в расположенном почти вертикально полукружном канале за счет термоконвекции. Полукружный канал расположен вертикально, потому что голова приподнята на 30° от горизонтали. Термоконвекционный ток

эндолимфы приводит к отклонению купулы и стереоцилий и вызывает нистагм от того же уха. При впрыскивании воды с температурой 30° достигается проти-

воположный эффект. Однако помимо термоконвекции должен существовать по меньшей мере еще один механизм температурной стимуляции лабиринта

Промывка теплой водой приводит к нагреву частей вестибулярного аппарата, которые ближе всего расположены к внешнему слуховому каналу. Повышение температуры в полукружных каналах вызывает расширение находящейся в них жидкости и соответственно увеличение объема теплой, менее плотной эндолимфы в разогретой части полукружного канала (рис. 17.6). Прохождение тока эндолимфы над купулой приводит к раздражению волосковых клеток и, следовательно, к запуску нистагма. Данный тест позволяет проверить, может ли нистагм запускаться симметрично с обеих сторон. Отличия одной стороны от другой служат признаком патологии.

Эксперименты в космосе. Удивительно, но в ходе исследований в космосе также можно наблюдать калорический (термический) нистагм. Ток эндолимфы, вызванный гравитацией из-за градиента температуры, оказывается, таким образом, хоть и важным, но не единственным фактором, запускающим нистагм. Из других возможных факторов можно назвать локальное расширение жидкостей, а также прямое температурное влияние на волосковые клетки или выброс медиатора.

Положение головы и тела

!Нервные пути, идущие к гипоталамусу и коре головного мозга, способствуют осознанному восприятию положения головы и тела.

Центральное сравнение вестибулярной информации от разных сторон тела. Осознанному восприятию положения головы и тела служат проводящие пути, которые идут из вестибулярных ядер через таламус к центральной извилине коры головного мозга. Не менее важными путями являются связи с вестибулярными ядрами контралатеральной стороны, благодаря им информацию из вестибулярных органов с обеих сторон можно сравнить между собой. Это сравнение играет важную роль при многочисленных заболеваниях, которые сопровождаются головокружением.

Заболевания, характеризующиеся головокружением. Если здоровый человек находится в положении покоя, то центральное сравнение информации от правого и левого лабиринтов приводит к тому, что не может возникнуть ни головокружение, ни нистагм. Если часть вестибулярного аппарата (например, правый лабиринт) резко «выходит из строя», то возникает несовпадение, и в результате можно наблюдать ярко выраженный нистагм с противоположной стороны, т. е. в нашем случае слева (нистагм выпадения). Субъективно пациент ощущает сильнейшее головокружение (см. 17.2).

17.2. Болезнь Меньера

Симптомы. Комплекс симптомов охватывает триаду возникающих приступами головокружений вместе с обычно односторонним шумом в ушах и нарушением слуха. Во время приступа головокружения больные, как правило, падают на пол. Наряду с тремя кардинальными симптомами встречаются возникающий во время приступа или сразу после него спонтанный нистагм в сторону здорового уха, а также отсутствие ответа на калорическую стимуляцию поврежденного лабиринта.

Причины. Предположительно, из-за нарушения регуляции реабсорбции эндолимфы внутреннего уха сначала появляется хронический эндолимфатический отек. Затем во время приступов происходит временное разобщение плотных контактов (zonula occludens), разграничивающих эндолимфу и перилимфу, и смешение эндолимфы, насыщенной калием (K+), с перилимфой, бедной им. Вследствие этого возникает интоксикация калием, сопровождающаяся продолжительной деполяризацией волосковых клеток и афферентных нейронов преддверно-улиткового нерва (n. vestibulocochlearis).

Синдромы укачивания. Необычные сочетания стимулов приводят к тому, что в гипоталамус приходят непривычные сигналы от различных сенсоров; это может спровоцировать тошноту, рвоту и головокружение. Примеры непривычных раздражений — сложные трехмерные движения транспорта (например, при качке корабля на море) или