ра ануса вызывается рефлекторно при участии афферентов, которые проходят в составе тазового внутренностного нерва через крестцовый отдел спинного мозга (рис. 20.17). В то же время афферентные импульсы, исходящие от рецепторов в стенке ободочной и прямой кишки, вызывают позыв к дефекации. Через несколько десятков секунд расслабление внутреннего сфинктера ануса снова снижается, и прямая кишка адаптируется к увеличенному наполнению за счет пластических свойств ее мускулатуры и нейронных тормозных механизмов (разд. 20.4 и рис. 20.9). Это уменьшает напряжение ее стенки и, как следствие, позывы к дефекации.

Разрыв спинного мозга. При перерезке спинного мозга выше крестцового отдела спинальные рефлексы дефекации сохраняются. Однако отсутствует произвольная моторика удержания. Это может быть компенсировано соответствующими мерами (например, расширением внешнего сфинктера ануса вручную), так что люди с параличом могут достигать регулярного ежедневного опорожнения кишечника. Разрыв спинного мозга в крестцовом отделе приводит к полному выпадению рефлексов дефекации.

Коротко

Мочеиспускание и дефекация

Накопление и опорожнение мочевого пузыря и толстого кишечника регулируются рефлекторно и находятся под контролем коры. В этих функциях принимают участие:

•крестцовые висцеральные афференты;

•парасимпатические и симпатические эфференты;

•мотонейроны (наружных сфинктеров);

•спинальные соматомоторные и вегетативные рефлекторные контуры;

•супраспинальные механизмы контроля.

Во время опорожнения органы сокращаются при одновременном расслаблении сфинктеров. Во время фаз накопления сфинктеры сокращены и рефлексы опорожнения тормозятся.

20.8. Генитальные рефлексы

Эрекционные рефлексы у мужчины

!Эрекция полового члена инициирует копулятивный цикл мужчины; она запускается посредством спинальных рефлексов, предпочтительно парасимпатической нервной системой через крестцовый отдел и супраспинальные центры.

Всложных генитальных рефлексах млекопитающих, включая человека, принимают участие парасимпатические, симпатические, моторные эфференты, а также висцеральные и соматические афференты.

Механизм эрекции. Расширение артерий пе-

щеристых и губчатого тел уретры и синусоидов ткани пещеристого тела вызывает эрекцию полового члена. Синусоиды эректильных тканей заполняются и расширяются в результате повышения давления. Венозный отток из пещеристых тел пас-

Рис. 20.18. Иннервация и спинальные рефлекторные дуги для регуляции мужских половых органов. 1 — парасимпатические нейроны эректильной ткани; 2 — симпатические нейроны эректильной ткани; 3 — симпатические нейроны семявыносящего протока, простаты, семенных мешочков и шейки мочевого пузыря; 4 — моторные аксоны; 5 — восходящие и нисходящие пути. Интернейроны в спинном мозге частично опущены. NH — подчревный нерв

сивно затрудняется из-за сжатия вен тканью белочной оболочки (tunica albuginea). Взаимодействие расширения сосудов и ослабления оттока приводит к накоплению крови в сосудах (вазоконгестии). Расширение вызывается активацией постганглионарных парасимпатических нейронов, клеточные тела которых расположены в тазовых ганглиях и проецируют через кавернозный нерв к пещеристым телам (рис. 20.18). Нейроны, с одной стороны, рефлекторно активируются афферентами пениса и окружающих тканей, а с другой — психогенно, супраспинальными структурами (в том числе корковыми), которые также вызывают сексуальные ощущения. Медиаторами этих нейронов служат радикал оксида азота (NO), нейропептид ВИП и, вероятно, ацетилхолин. Все вещества колокализованы в парасимпатических постганглионарных вазодилататорных нейронах (разд. 20.2).

В головке пениса механорецепторы расположены наиболее плотно. Их афференты проходят в составе дорсального нерва пениса. Адекватная стимуляция этих рецепторов осуществляется путем ритмичных и массирующих

скользящих движений, как при половом акте. Важным компонентом устойчивого возбуждения рецепторов в головке пениса во время полового акта является смазывающая способность поверхностей пениса и влагалища, которая обеспечивается рефлекторно за счет вагинальной транссудации (см. внизу) и активации бульбоуретральных желез мужчины.

Рефлексы эрекции. В норме дуга рефлекса эрекции проходит через крестцовый отдел спинного мозга (S2–S4) (1 и 4 на рис. 20.18). Он функционирует и у мужчин с параличом, спинной мозг которых поврежден выше крестцового отдела. Примерно у 25% мужчин с повреждениями крестцового отдела спинного мозга эрекция полового члена может быть вызвана психогенно. Такой вид эрекции инициируется симпатическими преганглионарными нейронами в нижней части грудного отдела спинного мозга и верхней части поясничного отдела. Их аксоны в тазовом внутренностном сплетении (plexus splanchnicus pelvinus) переключаются на постганглионарные нейроны эректильных тканей, предположительно на те, на которых конвергируют парасимпатические преганглионарные нейроны (2 на рис. 20.18). Неизвестно, в какой степени возбуждение симпатических вазодилататорных нейронов способствует эрекции (табл. 20.2).

Эмиссия и эякуляция у мужчин

!Выделение спермы и секрета желез в простатическую уретру и их эякуляция из мочеиспускательного канала — кульминация полового акта мужчины; оргазм начинается с эмиссии и заканчивается после эякуляции.

Механизм эмиссии. При сильной стимуляции крестцовых афферентов половых органов во время полового акта происходит возбуждение симпатических афферентов в нижнем грудном отделе и верхнем поясничном отделе спинного мозга. Возбуждение симпатических нейронов приводит к сокращениям придатков яичка, семявыносящего протока (канала), семенных пузырьков (vesicular seminalis) и простаты (3 на рис. 20.18). Этим стимулируется выделение спермы и секрета желез в уретру. Одновременно рефлекторно предотвращается обратный ток эякулята в мочевой пузырь за счет сокращения внутреннего сфинктера мочевого пузыря.

Механизм эякуляции. Эякуляция происходит после эмиссии и вызывается возбуждением афферентов простаты и внутренней уретры в тазовых нервах. Стимуляция афферентов во время эмиссии рефлекторно через крестцовый отдел спинного

мозга вызывает тонически-клонические сокращения мускулатуры тазового дна и луковично-пещеристых

иседалищно-пещеристых мышц, которые окружают проксимальную эректильную ткань (4 на рис. 20.18). Ритмические сокращения повышают жесткость пениса (при этом давление в эректильной ткани может превышать артериальное давление), и выделения из внутренней уретры выбрасываются наружу через внешний мочеиспускательный канал. Одновременно ритмически сокращаются мышцы корпуса

итазового дна, что служит для перемещения спермы в проксимальную часть влагалища и шейку матки. Во время фазы эякуляции парасимпатические

исимпатические нейроны половых органов максимально возбуждены. После спада активности парасимпатических вазодилататорных нейронов эрекция постепенно прекращается.

20.5.Генитальные рефлексы после повреждений

спинного мозга у мужчины

Повреждения спинного мозга в зависимости от точной локализации имеют различные последствия для генитальных рефлексов:

•У мужчин с поврежденным крестцовым отделом спинного мозга часто обнаруживается эмиссия, если ей предшествует психогенно вызванная эрекция. У таких пациентов может наступать оргазм. Эфферентные импульсы, поступающие к половым органам, проходят при этом через симпатический отдел грудино-поясничного спинного мозга (2 и 3 на рис. 20.18, табл. 20.2).

•У мужчин с параличом, спинной мозг которых поврежден в шейном или верхнем грудном отделе, практически нет эмиссии, эякуляции и больше не возникает оргазм (табл. 20.2). У симпатических нейронов в нижнем грудном и верхнем поясничном отделе спинного мозга предположительно отсутствует супраспинальная стимуляция.

Изменения внешних половых органов женщины

!Изменения внешних половых органов в копулятивном цикле женщины вызываются вегетативной нервной системой.

Изменения внешних половых органов при половой стимуляции. Большие половые губы, которые обычно достигают средней линии и таким образом защищают малые половые губы, вход во влагалище и выход уретры, расходятся, истончаются и раздвигаются в разные стороны. При продолжительном возбуждении в них развивается венозный застой крови. Малые половые губы увеличиваются в диаметре из-за прилива крови в 2–3 раза и сдвигаются между большими половыми губами. Это изменение малых половых губ удлиняет влагалищ-

ную трубку. Набухшие малые половые губы меняют свой цвет с розового на светло-красный (половая кожа). Головка и тело клитора набухают и увеличиваются в длину и ширину. По мере нарастания возбуждения клитор вытягивается в сторону симфиза.

Механизмы изменений внешних половых органов. Изменения внешних половых органов во время полового возбуждения, с одной стороны, происходят рефлекторно путем стимуляции рецепторов половых органов, аксоны которых идут в составе срамного нерва к крестцовому отделу спинного мозга (рис. 20.19). С другой стороны, они также вызываются психогенно. Увеличение внешних половых органов обусловлено общей вазоконгестией. Она предположительно опосредуется вазодилататорными парасимпатическими нейронами крестцового отдела спинного мозга, аксоны которых проходят в составе тазовых внутренностных нервов (рис. 20.19). Эрекцию клитора, как и мужского пениса, вызывает наполнение пещеристых тел кровью. По аналогии с тем, что было показано для мужчин (табл. 20.2), предполагается, что симпатическая иннервация из грудино-поясничного отдела спинного мозга также принимает участие в развитии вазоконгестии.

Рис. 20.19. Иннервация женских половых органов.

Подробности и обозначения см. на рис. 20.18

Клитор играет особую роль из-за своей плотной афферентной иннервации. Его механорецепторы возбуждаются как при прямом прикосновении, так и косвенно — особенно после оттягивания клитора к краю лобкового сочленения — за счет растяжения крайней плоти, манипуляций с внешними половыми органами или движений пениса. Возбуждение афферентов лонного бугорка (mons pubis), преддверия влагалища, промежности и особенно малых половых губ может вызвать такие же сильные эффекты во время полового возбуждения, как и стимуляция афферентов клитора. Возбуждение усиливается за счет набухания органов.

Изменения внутренних половых органов у женщины

!Влагалище, матка и окружающие ткани изменяют- ся в копулятивном цикле.

Влагалище. В течение 10–30 с после афферентной или психогенной стимуляции начинается транссудация слизистой жидкости через плоскоклеточный эпителий влагалища. Это обеспечивает смазку влагалища и служит предпосылкой для адекватной стимуляции афферентов пениса при половом акте. Крупные железы преддверия (железы Бартолини) вряд ли играют значительную роль в создании смазки. Транссудация развивается на основе общего венозного застоя крови (вазоконгестии) в стенке влагалища, который, вероятно, обусловлен возбуждением парасимпатических и симпатических нейронов. Транссудация сопровождается рефлекторным расширением и удлинением влагалищной трубки. По мере нарастания возбуждения во внешней трети влагалища за счет вазоконгестии образуется оргазмическая манжета (рис. 20.19). Вместе с набухшими и увеличенными малыми половыми губами манжетка образует длинный канал, который является оптимальным анатомическим условием для развития оргазма у мужчины и женщины. Во время оргазма манжета сокращается в зависимости от интенсивности оргазма. Эти сокращения, вероятно, нервно опосредованы через симпатический отдел, и их можно сравнить с эмиссией и эякуляцией у мужчины.

Матка. Матка во время полового возбуждения выпрямляется из своего антевертированного

иантефлектированного положения, увеличивается

ипри сильном возбуждении так поднимается в области таза, что шейка матки отдаляется от стенки влагалища, и в последней трети влагалища образуется свободное пространство для приема спермы — семяприемник (receptaculum seminis). Во время оргазма матка регулярно сокращается. Эти сокращения начинаются на дне и через тело матки проходят к ее нижнему сегменту. Движение, поднятие и увеличение матки вызываются вазоконгестией в малом тазу и, вероятно, также симпатически

игормонально вызванными сокращениями гладкой мускулатуры связок матки.

Рис. 20.20. Копулятивные циклы мужчины и женщины. Продолжительность (ось абсцисс) и интенсивность (ось ординат) различных фаз сильно варьируют у разных людей

После оргазма изменения внешних и внутренних половых органов в основном быстро исчезают. Раскрытие шейки сохраняется в течение примерно 20–30 мин, и она опускается в семяприемник. Если после сильного возбуждения оргазм не наступает, то разрядка происходит медленнее (рис. 20.20Б).

Копулятивный цикл

Протекание копулятивного цикла. По практическим причинам в этом цикле можно выделить фазы возбуждения, плато, оргазма и разрядки (рис. 20.20). Его временной ход очень различается между видами. У самцов эти реакции в основном протекают стереотипно с незначительными внутривидовыми вариациями (рис. 20.20А). За оргазмом в фазе разрядки следует рефрактерный период, длящийся от менее одного часа до нескольких часов, когда при половой стимуляции не может быть достигнут новый оргазм. У самок копулятивный цикл по продолжительности и интенсивности различается значительно больше (рис. 20.20Б). Они способны к множественным оргазмам. Если оргазм не достигнут, то фаза разрядки продолжается дольше.

Вегетативные изменения при оргазме. Оргазм является реакцией всего организма. Он включает нейровегетативно вызванные реакции половых органов (у мужчины — особенно при эякуляции; у женщин — при сокращениях оргазмической манжетки и матки), общие вегетативные и гормональные реакции и зачастую сильное центральное нерв-