может возбудить мотонейроны только полисинаптически, также используют не точный захват, а только общий силовой захват.

Последствия нарушений точного захвата.

При экспериментальной перерезке пирамидного тракта у обезьяны моторное расстройство проявляется преимущественно в потере ловкости рук. На рис. 7.25В и Г продемонстрирована потеря способности к точному захвату: кусочки корма можно взять только с помощью массового захвата (смыкание всех пальцев) из крупных углублений кормушки. Утрата мелкой моторики, таким образом, проявляется в неспособности осуществлять независимые движения пальцами. Движения замедляются, а мобилизация силы при захвате заторможена.

Коротко

Функциональная организация моторных полей коры

Моторная кора имеет характерную цитоархитектонику с организацией клеток в функциональные колонки, которые представляют не мышцы, а целые движения. Различают:

•первичную моторную кору (область 4), отвечающую за точное управление движениями или стабилизацию суставов; первичная моторная кора имеет выраженную соматотопию (гомункулус);

•премоторную кору (латеральная часть области 6), отвечающую за сенсорно контролируемые движения;

•дополнительную моторную кору (медиальная часть области 6), отвечающую за движения, вы-

званные произвольно.

Моторная кора получает входы из теменной доли

ииз восходящих экстраталамических систем волокон с модулирующим влиянием норадреналина

идофамина.

Моторная кора посылает:

• кортикокортикальные волокна в сенсорные и вторичные моторные области коры; как ипсилатерально, так и контралатерально через мозолистое тело;

•нисходящие пути к ипсилатеральному стриатуму в системе базальных ганглиев и таламусу;

• нисходящие пути к мостовым ядрам и далее к мозжечку, а также к нижней оливе; обе системы можно рассматривать как структурную основу для эфферентных копий командных сигналов;

•нисходящие пути, которые после переключения в центрах ствола мозга и перехода на контралатеральную сторону вне пирамид идут к спинному мозгу;

•кортиконуклеарный путь к контралатеральным ядрам черепных нервов;

•кортикоспинальный путь (пирамидный тракт),

волокна которого преимущественно переходят в пирамиде на противоположную сторону и зачастую возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей олигоили полисинаптически, а мотонейроны мышц-разгибателей тормозят; небольшая часть

волокон пирамидного тракта действует моносинаптически на мотонейроны и обеспечивает ловкость движений рук (кортикомотонейронный путь).

Нисходящие эфференты моторной коры часто повреждаются из-за инфаркта средней мозговой артерии, который ипсилатерально повреждает внутреннюю капсулу. В результате в хронической стадии развивается спастический гемипарез противоположной стороны тела, характеризующийся походкой Вернике–Манна.

7.8. Готовность и начало действий

!Совершению действия предшествует ментальный подготовительный процесс.

Структуры, принимающие участие в мотивации действий и планировании движений. Ментальные процессы, которые предшествуют сложному движению, происходят в лимбической системе и ассоциативной коре. Эпифеномены этих процессов могут быть локализованы в головном мозге с помощью метода функциональной магнитно-резо- нансной томографии (фМРТ) (рис. 7.27). На лимбическую систему прежде всего влияют эмоции и мотивации. Понятие «ассоциативная кора» охватывает парасенсорные, паралимбические и лобные (фронтальные) области коры, которые не участвуют непосредственно в совершении движения, а создают его план. Для совершения действия необходимы мотивация и цель в смысле поиска стратегии. Кроме того, действие должно быть запланировано с учетом положения тела, поддерживаемого в данный момент, и внешнего пространства действия. Представление цели связано с ожиданием, причем оба постоянно сравниваются между собой при моторном обучении.

При моторном обучении задействованы нейронные сети, которые разделены пространственно следующим образом: они находятся в префронтальной ассоциативной коре, в базальных ганглиях, в стволе мозга и мозжечке. Сенсорная обратная связь двигательного акта сравнивается с сохраненной ожидаемой обратной связью. Различия между двумя сигналами используются, чтобы скорректировать центральную модель выполнения движения. При целенаправленных двигательных действиях, кроме того, имеют место нейронные механизмы вознаграждения.

Моторная установка (подготовительный этап). Чем больше человек готовится к действию, тем лучше проходит его реализация. Каждый спортсмен знает этот эффект ментальной установки для моторного действия. Концептуально моторный подготовительный этап тесно связан с понятием

планирования движений и программирования. Моторное обучение, внимание и мотивация являются, таким образом, важными факторами для способности к проявлению реакции и моторных действий.

Внутренний стимул к движению. Для человеческой деятельности самопроизвольная инициация действий так же важна, как и реакция на внешние стимулы. В этом отношении, однако, все почти исключительно зависит от субъективного понимания. Тот факт, что у пациентов с болезнью Паркинсона нарушены движения по собственному желанию, тогда как сенсорно вызванные или управляемые движения совершаются намного лучше, показывает, что они связаны с другими мозговыми структурами, нежели реактивные движения,

Патофизиология стимула к действию и плана движений

!Повреждения лобной и теменной ассоциативной коры, а также лимбических областей коры нарушают формирование плана движений.

Отсутствие стимула к движению. Повреждения медиофронтальной коры могут привести к глобальному ограничению стимула к движению.

Персеверации. Повреждения префронтальной коры могут вызывать тяжелые нарушения выполнения произвольных моторных движений. Движения могут выполняться исправно, но быть совершенно не привязанными к внешним обстоятельствам. Повседневная деятельность, например мытье рук, осуществляется бессознательно в нетипичной ситуации и без какой-либо связи; эти движения проявляются в качестве компульсивных моторных персевераций. Планирование сложных последовательных действий (например, совершение покупок в магазине) нарушено, в тяжелых случаях и вовсе невозможно.

Апраксии. Повреждения теменной ассоциативной коры, особенно доминирующего полушария, также вызывают неспособность к совершению выученных целесообразных действий (апраксию). Среди различных апраксических проявлений общим признаком является недостаточная интеграция моторики

вконтексте внешних обстоятельств. Хотя недостатка

всиле и подвижности конечностей нет, пациенты не могут правильно обращаться с предметами и орудиями труда, т. е. у них отсутствует план движения для данного действия с определенными объектами.

Мотивационные расстройства моторики. По-

вреждения в лимбической коре приводят к хаотичным двигательным последовательностям и показывают, как важен правильный порядок действий в постановке цели и с учетом положения тела и пространства действий. Для этого требуются лобные и теменные ассоциативные области коры, хорошо развитые у человека.

Процессы подготовки в спинном мозге

!Еще до непосредственного начала действия возбудимость в спинном мозге изменяется; выбираются мотонейроны, и скелетные мышцы приходят в состояние готовности.

Осуществление Н-рефлекса. До начала самопроизвольно инициированного, нерефлекторного движения возбудимость спинного мозга изменяется. Например, за несколько сотен миллисекунд перед движением запускается моносинаптический Н-рефлекс. Это означает, что моторная кора еще перед началом движения приводит эффекторы в состояние повышенной готовности. Отбор мотонейронов тоже определяется заранее.

Фузимоторная подготовка. Возбудимость мышечного веретена в ответ на растяжение мышцы очень низка в покое и остается невысокой даже при стереотипных движениях. Только при выполнении новых и сложных движений повышается γ-тонус и,

следовательно, динамическая восприимчивость мышечного веретена к растяжению.

Феномен гейтинга. В том же направлении проходит механизм вариативной передачи рефлекса, который адаптируется к текущей моторной задаче. Как описывалось ранее, это происходит путем «открывания» и «закрывания» рефлекторных путей.

Кортикальная готовность

!Изменение возбудимости в спинном мозге предшествует готовности корковых структур; «потенциал готовности» можно зарегистрировать примерно за секунду до движения.

Вышеупомянутые процессы, проявляющиеся на «низшем» уровне, в свою очередь находятся под контролем «высших» центров головного мозга. Планирование и программирование произвольного движения возникает на уровне коры головного мозга совместно с трансстриатальной и трансцеребеллярной петлями.

Десинхронизация ЭЭГ. Уже на заре развития электроэнцефалографии (ЭЭГ; разд. 8.2) Ганс Бергер заметил, что во время начала движения α-ритм переходит в β-ритм; точное измерение временного

соотношения этой десинхронизации ЭЭГ с движениями пальцев показало, что это происходит за 1–1,5 с до начала движения (рис. 7.26А).

Потенциал готовности. Эти (и последующие) потенциалы также регистрируются с помощью ЭЭГ. Они предшествуют произвольно инициированному движению примерно на 1 с. Потенциал готовности проявляется как медленно нарастающая негативизация, которая незадолго до начала движения переходит в более крутой моторный потенциал, что

отражает начало синхронной активности нейронов моторной коры (рис. 7.26Б).

Активность отдельных нейронов. У дрессированных обезьян, которые обучались совершать движения только после определенного времени ожидания, отдельные нейроны находятся в состоянии ожидания, т. е. перед началом движения, они более активны, и их активность коррелирует с особенностями движений, которые нужно будет совершить позже. Непосредственно перед началом движения и во время движения их активность снова снижается. Нейроны с паттернами активности, в которых угадывается характер подготовительного этапа (см. выше), часто обнаруживаются в префронтальной коре. В каудальном направлении их доля уменьшается; однако их все еще можно встретить во вторичных моторных областях коры и даже в пост-

центральной сенсорной коре. Различные моторные области при этом демонстрируют определенную специализацию, но различия в большей степени касаются значений различных классов нейронов.

Действия и их ментальные планы

!Исследования активации человеческого мозга показывают, что многочисленные моторные области

коры принимают участие как в подготовке, так и в осуществлении движений.

Наглядное представление ментального плана движений. Одна лишь идея действия, т. е. только ментальный процесс, вызывает локальные изменения корковой активности. На рис. 7.27 представлен результат, который может отображаться

Рис. 7.27. Церебральная визуализация с использованием метода фМРТ. А. Выполняемая физически двигательная задача: последовательные противоположные движения пальцев руки. Очаг возбуждения ярко выражен и охватывает контралатеральную по отношению к движению первичную сенсомоторную область руки (SMI, смежная, светящаяся желтым цветом область). Рядом билатерально активируются вторичные моторные области (РМС, SMА) и теменная ассоциативная кора (РРС). Б. При мысленно представляемых последовательностях движений активация первичной сенсомоторной зоны руки отсутствует, тогда как в РРС она возрастает (билатерально, теменная область). (По данным: Nikko, Ozdoba, Bürki, Redmond, Hess,

Wiesendander, Нейробиологическая клиника, Берн.)

с помощью фМРТ. Паттерны активации на изображении А представляют собой разницу успешно выполненных последовательностей движений пальцами и последовательностей, в которых испытуемый только представлял себе движения пальцев. Этот протокол позволяет установить метаболический ответ, связанный только с совершением действия, поскольку эффект подготовки был вычтен. В третьей серии опытов испытуемый должен был

по возможности ни о чем не думать и не двигаться. Когда же результат этой серии экспериментов был вычтен от результатов серий, в которых испытуемый только представлял себе движения пальцев, был получен паттерн (рис. 7.27Б), который, как предположили, является результатом построения ментального плана последовательности движений. Примечательно сходство двух изображений, однако с одним важным исключением, что первичная сенсомоторная кора не «загорается». Эти изображения также демонстрируют впечатляющую и специфическую нагрузку головного мозга при исключительно ментальном процессе без движений.

Коротко

Готовность и стимул к действиям

Готовность к действиям проявляется в активации нейронных процессов в далеко разнесенных друг от друга областях головного мозга. Их можно зарегистрировать у человека в виде медленно нарастающей суммы потенциалов посредством метода электроэнцефалографии. Десинхронизация в ЭЭГ и потенциалы готовности предшествуют самопроизвольно инициированным движениям на 1–1,5 с. Возбудимость спинного мозга также увеличивается перед началом самопроизвольно инициированных движенияй (запуск Н-рефлекса, вариативная рефлекторная передача).

Готовность к действиям связана с определенными областями коры:

•при повреждениях в префронтальной коре действия совершаются в неадекватном контексте (персеверация);

•при повреждениях в медиофронтальных областях уменьшается общая стимуляции движений;

•при повреждениях в теменных ассоциативных областях нарушается план движений (апраксия);

•повреждения лимбической системы вызывают

мотивационные дефициты.

Ментальная подготовка увеличивает эффективность движений. В парадигме времени реакции латентный период сокращается при предупреждении или когда предоставляется частичная информации о выбранной реакции; моторная программа тогда может быть уже подготовлена, прежде чем поступит команда к выполнению движения. Внимание, как и мотивация, и вознаграждение, таким образом, является фактором, влияющим на моторный акт.

7.9. Контроль торможения и возбуждения: обзор

Планирование, программирование и осуществление движений

!Иерархически организованный каскад моторных систем осуществляет планирование, программирование и выполнение движений; его работу можно сознательно контролировать.

Как видно из рис. 7.28, моторные системы иерархически упорядочены друг относительно друга, причем высшие центры ингибируют активность ниже расположенных в этой иерархии системы. Если такое влияние из-за повреждения этих центров полностью пропадает, более глубокие структуры занимают в общей иерархии более высокое место.

Значение сенсорики. Все моторные функции связаны с сигналами, обрабатываемыми сознанием, что позволяет говорить об общей сенсомоторике. Наглядной иллюстрацией тому служит собирание ягод. Если бы тактильные сигналы о соприкосновении с ягодой, например, при повреждении афферентных путей, отсутствовали, ягода бы раздавливалась (рис. 7.25A). Однако моторика — это не только движение, она сопровождается торможением всех не участвующих в движении мышц тела. Для того чтобы достать банку с мармеладом с верхней полки, недостаточно просто схватить ее рукой. Целенаправленное движение должно гармонично сочетаться с торможением.

Торможение и возбуждение. Оба этих процесса следует рассматривать не как противоположности, а как скоординированные составляющие некоего действия. Торможение — это подготовка к движению и его поддержка. Движения осуществляются с определенным намерением, либо непроизвольно и автономно от желания (дыхание, мимика, жестикуляция), либо произвольно, как при обследовании интересующих объектов, или под влиянием внутреннего желания. Оба фактора, внутреннее стремление и когнитивные процессы, предшествуют собственно действию. Программы движения могут быть свойственны от природы или выученными, а в осуществлении задействованы базальные ганглии и мозжечок. Непосредственно движение управляется иерархически организованным каскадом. Таким образом, главные фазы человеческой моторики составляют планирование, программирование и исполнение.

Моторные системы. Структуры, ответственные за контроль торможения и возбуждения и за программы действия, располагаются в самых различных частях нервной системы. Побуждение к действию возникает в кортикальных и субкортикальных зонах мотивации, причиной тому может служить, например, внешний раздражитель. Решение о том, стоит ли совершать действие, в данном примере, направленное как ответ на внешний раздражитель, принимается в лимбическом и фронтальном участках коры. Следующие ступени каскада схематично представлены на рис. 7.28 (необходимо учитывать, что изложение упрощенное и служит только для того, чтобы составить общее представление о его работе): преобразование намерения действия в план действия (решение) происходит в моторных ассоциативных зонах коры (желтая область). Как лучше всего выполнить данное действие (програм-

ма действия), определяется совместно моторной корой, мозжечком, базальными ганглиями и моторными участками таламуса. Команда для начала действия («это делается вот таким образом») передается из моторной коры по цепочке через ствол мозга и спинной мозг к исполнителю — скелетной мускулатуре. Наряду с прохождением команды от более высокого уровня в каскаде к последовательно более низким уровням (моторная кора, ствол мозга, спинной мозг, мускулатура) у человека существует непосредственный путь «сверху вниз» через пирамиды (красные стрелки, ведущие от моторной коры к спинному мозгу; рис. 7.28, слева).

Рис. 7.28. Обзор моторных систем. Упрощенно представлены самые важные пункты переключения потоков информации с учетом их иерархического расположения. Последовательно осуществляется переход от планирования (желтый цвет) к программированию (зеленый цвет) и исполнению (красный цвет), причем постоянно учитывается поступающая сенсорная информация (синий цвет). Следует обратить внимание, что мозжечок берет на себя дополнительные функции, касающиеся исполнения действия (красный цвет), когда использует информацию, поступающую из периферии (синий цвет) для поддержания равновесия и позы. Помимо вестибулярной информации обрабатывается визуальная

Координация целенаправленных движений

иподдержания позы. Так как для целенаправленных движений необходимо подходящее начальное положение тела и конечностей, целенаправленная моторика базируется на стабильности позы. Последняя зависит от расположения центра тяжести, а также цели движения, например положения

иожидаемой тяжести хватаемого предмета. Сигналы от проприорецепторов и вестибулярного аппарата (рис. 7.28, синие стрелки) служат для коррекции текущей позы путем торможения, за что отвечают мозжечок в непосредственно связи со спинным мозгом без подключения вышестоящих центров. Одновременно должны быть скомпенсированы потенциальные внешние помехи.

Моторные центры, отвечающие за целенаправленные движения и поддержание позы

!В осуществлении медленных (линейных) и резких (баллистических) целенаправленных движений участвуют в первую очередь спинальные (проприоспинальный аппарат) и супраспинальные структуры (мозжечок, базальные ганглии, моторные участки таламуса, моторная кора); поза контролируется моторными центрами ствола мозга.

Целенаправленные движения. Целенаправленная моторика должна быть способна к выполнению разных задач: для определенных целей движения нужно выполнять относительно быстро и точно, т. е. выбранное направление движения должно по возможности корректироваться перед тем, как цель будет достигнута, вследствие чего, однако, цель достигается несколько медленнее (например, линейные движения следящего за объектом взгляда). Как можно более высокая скорость движения оказываться гораздо важнее, поэтому если, вопреки стремлению к точности, корректировка направления движения не происходит, такие программы движения должны заранее выучиваться путем длительных тренировок («баллистические» движения, например, при игре на пианино в быстром темпе). К баллистическим движениям относятся также быстрые саккады глаз. В целенаправленной моторике такого типа участвуют ассоциативные зоны коры и мозжечок. Базальные ганглии (в striatum, pallidum, substantia nigra, n. subthalamicus и n. accumbens) способствуют осуществлению целенаправленной моторики, снижая порог для проведения сигналов при ее выполнении и препятствуя выполнению нежелательных движений. Таким образом, за выполнение движений отвечают находящиеся под влиянием ядер таламуса и моторной коры мозжечок и базальные ганглии совместно с более глубоко расположенными моторными структурами в стволе мозга, спинным мозгом и скелетной мускулатурой.

Поддержание положения тела в пространстве. Поддержание позы контролируется структурами, расположенными в стволе мозга. Они получают уже частично обработанную мозжечком соматосенсорную, визуальную и вестибулярную информацию. Так как положение головы в пространстве относительно положения тела может отличаться, для оценки ее положения должны учитываться проприорецептивные афферентные сигналы, поступающие из области шеи.

Понятие о элементарных рефлекторных движениях. Механизм осуществления произвольного движения всегда содержит непроизвольную рефлекторную составляющую. На уровне спинного мозга спинальные афферентные, вставочные и моторные нейроны образуют, взаимодействуя друг с другом, проприоспинальный аппарат. При его активизации осуществляются простые, но целесообразные движения, которые при их изолированном изучении называют спинальными рефлексами. Эти рефлексы настолько интегрированы в норме в процесс движения в целом, что уже не заметны как таковые. Несмотря на это, при необходимости для диагностики их можно вызвать по отдельности. Рефлекторная дуга, срабатывающая на соответствующей фазе рефлекса мышечного растяжения, — моносинаптическая, что составляет исключение. В большинстве случаев рефлексы являются полисинаптическими, например сгибательный (флексорный) рефлекс. Спинальные рефлексы лежат в основе элементарных программ торможения и программ движения для дыхания, жевания, ходьбы и бега, которыми организм может воспользоваться, не слишком напрягая при этом высшие центры центральной нервной системы для исполнения каких-то конкретных программ.

Коротко

Контроль торможения и возбуждения: обзор

Иерархически организованные моторные центры разделяют между собой выполнение нескольких основных задач:

•план действия возникает в моторных ассоциативных зонах коры;

•преобразование плана движения в программу движения происходит в моторной коре;

•в исполнении действия задействованы базальные ганглии и мозжечок;

•сигналы о начале действия проходят по нисходящим путям к проприоспинальному аппарату и далее к мускулатуре.

Все целенаправленные движения исходят из некоторого подходящего начального положения тела. Обеспечение его поддержания и управление им входит в функции стационарной моторики, которая контролируется эволюционно древними участками мозжечка и моторными центрами ствола мозга и обслуживается спинальными рефлексами.