различных аспектов в афферентном зрительном пути. Крупные ганглиозные клетки (магноцеллюлярная система) с большими дендритными полями и крупными рецептивными полями реагируют фазически, чувствительны к контрастам и не «различают» цвета. Мелкие ганглиозные клетки (парвоцеллюлярная система) с мелкими дендритными и рецептивными полями реагируют тонически, с высоким пространственным разрешением, чувствительны к цвету (красному/зеленому), однако нечувствительны к движениям. Третья, кониоцеллюлярная, система характеризуется мелкими клетками с крупными дендритными полями, их рецептивные поля также чувствительны к цвету (синему/желтому).

нейно коррелируют друг с другом. Аналогичная корреляция существует и для активации нейронов off-системы и субъективно воспринимаемой затененности области изображения. Эти простые корреляции объясняют некоторые элементарные феномены зрения.

Одновременный контраст. Одно и то же серое пятно на светлом фоне может казаться темнее, чем на темном фоне (рис. 18.15А). На границе светотени более светлая часть воспринимается немного ярче, а более темная, напротив, темнее, чем остальное окружение (пограничный контраст).

Это простое проявление контраста можно вывести уже из функциональной организации ре-

18.6. Психофизика восприятия светотени

Восприятие света

!При зрении субъективная освещенность линейно коррелирует со средней частотой генерации импульсов on-нейронами, субъективное восприятие темноты линейно коррелирует с аналогичным параметром для off-нейронов.

Постоянство света и цвета. Когда плотные облака заслоняют солнце в яркий солнечный день, изменяя яркость и спектральный состав света, мы замечаем уменьшение освещенности лишь на краткий миг из-за быстрой адаптации. Воспринимаемая интенсивность света, тени и цвета предметов изменяются незначительно даже при стократном изменении освещенности. Относительная независимость контрастного и цветного зрения от средней яркости и спектрального состава естественного света показывает, что зрительная система не регистрирует отраженный объектами свет подобно физическому точному измерительному прибору, а рассчитывает внешний вид объекта через нейронные механизмы зрения из спектральной отражательной способности поверхности по отношению к свету и спектральной отражательной способности его окружения.

Корреляция нейронной активации и восприятия. При приблизительно постоянном состоянии адаптации и ограниченном освещении сетчатки зависимость субъективно воспринимаемой яркости светового пятна от яркости света аппроксимируется нелинейным соотношением (см. уравн. (3) и уравн. (4) выше). Оно также описывает зависимость частоты импульсации ретинальных нейронов с on-центром, нейронов латерального коленчатого тела (ЛКТ) и зрительной коры от яркости света. Таким образом, субъективно воспринимаемая освещенность и частота импульсации нейронов ли-

Рис. 18.15. Одновременный контраст и его объяснение через латеральное торможение в рецептивном поле, а также значение контекста при белой иллюзии. А. Зрительный одновременный контраст. Б. Объяснение пограничного контраста на примере нейрона с on-центром. Темный фон в меньшей степени тормозит нейроны с on-центром, и тот же самый серый цвет кажется более светлым. В. Вопреки этому объяснению при белой иллюзии одинаковые серые прямоугольники на черных полосах кажутся светлее, хотя они имеют более длинные общие границы с белыми полосами. В этом случае центральная обработка контекста определяет восприятие контраста в большей степени, чем периферический одновременный контраст

цептивных полей ганглиозных клеток сетчатки на ранних этапах обработки в зрительной системе (рис. 18.15Б). Одновременный контраст является важным механизмом, который на основе латерального торможения улучшает остроту зрения и позволяет четче видеть форму предметов. На более высоких уровнях зрительной обработки контекст окружения становится все более важным для восприятия контраста. Например, в случае белой иллюзии (white illusion) одинаковые серые прямоугольники справа и слева воспринимаются как более светлые или темные в контексте перекрывающих их черных и белых полос, что противоречит простому объяснению одновременного контраста (рис. 18.15В).

Адаптация к свету и темноте

!Фотохимические и нейронные адаптационные ме- ханизмы изменяют чувствительность сетчатки.

Темновая адаптация. Любой, кто ночью выходит из ярко освещенной комнаты на улицу, сначала не может разглядеть предметы в ночном окружении, однако через некоторое время начинает различать их смутные очертания. В ходе этой адаптации к темноте абсолютная чувствительность зрительной системы медленно увеличивается; острота зрения, однако, значительно снижается. Измеряя пороговую интенсивность стимула, можно определить временной ход темновой адаптации (рис. 18.16).

Рис. 18.16. График темновой адаптации человека. АБ — кривая средних показателей нормальных испытуемых (красный — колбочки, желтый — палочки). На изгибе Кольрауша происходит переключение с колбочек на палочки. АВ — график темновой адаптации системы колбочек человека с нормальным цветным зрением (центральная ямка, красные световые стимулы). ГБ — график темновой адаптации дальтоника, построенный для участка сетчатки на 8° выше

центральной ямки. Этот график следует мысленно сместить влево, поскольку темновая адаптация палочек у монохромата начинается с отметки времени 0

Примерно через 10 мин адаптация колбочек и фотопическое зрение в изгибе Кольрауша (области мезопического зрения) переключаются на адаптацию палочек и, следовательно, на скотопическое зрение. При продолжительной темновой адаптации система палочек достигает значительно более высокой чувствительности по сравнению с системой колбочек (рис. 18.16Б и В). После часового пребывания в полной темноте абсолютный порог зрения может достигать чувствительности от 1 до 4 поглощенных световых квантов на рецептор в секунду. В соответствии с высокой плотностью палочек рядом с центральной ямкой в условиях скотопической адаптации слабые световые стимулы лучше различаются парафовеальной областью сетчатки, чем центральной ямкой. Слабо мерцающую звезду можно заметить только тогда, когда ее изображение попадает на парафовеальную область сетчатки. Она становится невидимой, если пытаться на ней сфокусироваться.

Световая адаптация. Световая адаптация происходит значительно быстрее, чем темновая. Если адаптировавшийся в темноте наблюдатель войдет в ярко освещенную комнату, его зрительная система приспособится к новой яркости окружающего света в течение нескольких секунд. Если изменение яркости света очень велико, может произойти кратковременное ослепление, при котором ухудшается восприятие форм. Внезапное ослепление вызывает рефлекторное смыкание век через связи сетчатки с подкорковыми зрительными центрами и нейронами лицевого нерва; иногда возникает слезотечение или, благодаря связи с тройничным нервом, рефлекс чихания примерно у 20% людей.

Светозависимость латерального торможения.

Наряду с изменением баланса между распавшимся и нераспавшимся зрительным пигментом (см. выше) в световой и темновой адаптации важную роль играют нейронные механизмы: латеральное торможение ганглиозных клеток сетчатки снижается при уменьшении средней освещенности сетчатки. При этом функционально расширяются центры РП ганглиозных клеток сетчатки. Преимущество этого механизма заключается в том, что таким образом большая область сетчатки стимулирует активность ганглиозных клеток. Недостатком является снижение остроты зрения:

Этот текст вы сможете прочитать, только если на книгу падает достаточно света.

Переход от фотопического к скотопическому зрению. Дофаминергические амакрины осуществляют «переключение» зрения с системы колбочек на систему палочек: при фотопическом зрении дофаминергические амакрины, возбуждаемые сигналами от колбочек, тормозят амакрины палочек, которые передают сигнал палочек на on- и off-биполяры. Если возбуждение колбочек исче-

зает по мере уменьшения яркости освещения, это растормаживает амакрины палочек, и вместо сигналов колбочек в афферентную зрительную систему поступают сигналы от палочек.

Реакция зрачков. Уже описанная зависимость размера зрачка от средней яркости окружающего освещения также является нейронным компонентом темновой и световой адаптации.

Последовательный контраст. Локальная адаптация сетчатки вызывает появление следовых образов. Если, например, рассматривать левую половину рис. 18.15А в течение полминуты, а затем снова посмотреть на белую поверхность, то вскоре там появится негативное изображение. Этот феномен называется последовательным контрастом и объясняется посредством локальной адаптации следующим образом: черная область рисунка в меньшей степени вызывает адаптацию соответствующих областей сетчатки, которые затем сильнее возбуждаются однородной белой поверхностью, что и проявляется в виде более яркого следового образа.

Временные свойства передачи

!Частота слияния мельканий, воспринимаемая сетчаткой, играет важную роль в эпоху кино, телевидения и компьютеров.

Восприятие высокочастотных световых стимулов. Зрительные образы, создаваемые с помощью технических средств, например в кино, на телевидении или на экране компьютера, состоят из картинок, сменяющихся с высокой частотой. Частотой мелькания (критической частотой мелькания, КЧМ) называют предел частоты, при которой периодические световые стимулы не вызывают ощущения мерцания. В диапазоне скотопических стимулов (палочковое зрение) максимальная КЧМ составляет 22–25 световых стимулов в секунду. В фотопической области КЧМ увеличивается приблизительно пропорционально логарифму яркости света, степени модуляции и площади стимула максимально до 90 световых стимулов в секунду (закон Тальбота).

Нейронная частота слияния мельканий. Для частоты слияния мельканий ганглиозных клеток сетчатки, клеток ЛКТ и простых клеток первичной зрительной коры (разд. 18.7) работают те же законы, что и для субъективной частоты слияния мельканий. Периодические световые стимулы в диапазоне частот между 5 и 15 Гц вызывают особенно сильную активацию ретинальных и кортикальных нервных клеток. Это приводит к субъективному увеличению яркости световых стимулов в этом частотном диапазоне (эффект моста Бартли). У пациентов со светочувствительной эпилепсией мерцающий свет может вызвать приступ судорог.

Коротко

Восприятие светотени

При изменении яркости и спектрального состава света происходит адаптация и мы очень мало замечаем изменение освещенности и цвета. В меняющихся условиях освещения существует постоянство субъективного восприятия освещенности и цвета. Восприятие освещенности и затененности зависит от активности on- и off-нейронов. Субъективное ощущение освещенности коррелирует со средней частотой импульсации on-нейронов, субъективное восприятие затененности линейно коррелирует с аналогичным параметром для off-нейронов.

Более светлые и более темные поверхности субъективно воспринимаются по-разному в зависимости от окружения. Этот одновременный контраст, с одной стороны, основывается на латеральном торможении, а с другой — зависит от характера контекста.

Световая и темновая адаптация

Чувствительность сетчатки может адаптироваться к условиям освещения посредством различных процессов. Фотохимическая адаптация основывается на изменении баланса между 11-цис-ретина- лем и полным транс-ретиналем. Чем больше доля 11-цис-ретиналя, тем более чувствительна сетчатка к свету. Если яркости света недостаточно для активации колбочек, происходит автоматическое переключение зрения на палочки. Наряду с этим изменяется размер возбуждающих частей рецептивных полей, так что в темноте ослабляется латеральное торможение и усиливается центральная детекция света. Расширение и сужение зрачка являются сравнительно быстрыми адаптационными процессами, которые наблюдаются всегда, но играют слабую приспособительную роль. При продолжительном освещении сетчатка адаптируется локально и мы видим следовые образы. Этот последовательный контраст является широко известной оптической иллюзией.

Субъективная и нейронная частота слияния мельканий в зрительном тракте увеличивается вместе с яркостью света. При использовании ярких световых стимулов частота слияния мельканий в сетчатке достигает примерно 90 Гц.

18.7. Обработка сигналов в зрительной системе мозга

Первичный зрительный тракт

Зрительный нерв. Зрительный нерв глаза содержит примерно 1 млн аксонов. Зрительные нервы

Рис. 18.17. Схема зрительного тракта в мозге человека. ЛКТ — латеральное коленчатое тело; Н — гипоталамус; РТ — претектальная область; S. C. — верхнее двухолмие

обоих глаз у основания черепа объединяются в перекрест (хиазму) зрительных нервов (рис. 18.17). Зрительные нервные волокна, выходящие из носовой половины сетчатки, пересекаются в хиазме

сволокнами с противоположной стороны и вместе

сне переходящими на другую сторону зрительными волокнами от височной половины сетчатки идут в составе зрительного тракта к месту перво-

го переключения первичного зрительного тракта в мозге. Здесь они представляют противоположную половину поля зрения.

Латеральное коленчатое тело. Важнейшими и сильнейшими проекциями сетчатки у человека являются связи с латеральным коленчатым телом, таламическим центром переключения зрительного тракта в промежуточном мозге, который состоит из двух вентральных магноцеллюлярных и четырех дорсальных парвоцеллюлярных слоев. Между ними лежат узкие кониоцеллюлярные слои. Соответствующие клеточные классы из сетчатки проецируют в относящиеся к ним слои таламуса. Нервные клетки ЛКТ, как и ганглиозные клетки сетчатки, имеют концентрически организованные РП. Часто одновременный контраст значительно усиливается благодаря дополнительным внутриталамическим механизмам торможения. Парвоцеллюлярные и кониоцеллюлярные слои характеризуются цветоспецифическими РП. Первичный зрительный тракт,

проходящий через ЛКТ в зону V1, служит для узнавания объектов, цветного зрения, распознавания движений, восприятия пространства и стереоскопического видения глубины.

Невизуальная модуляция. На нервных клетках ЛКТ оканчиваются синаптическими контактами не только аксоны зрительного нерва и проецирующие в обратную сторону нейроны первичной зрительной коры (45%), но и многочисленные синапсы аксонов, клетки которых лежат в стволе мозга. Эти незрительные синапсы модулируют обработку зрительных сигналов в ЛКТ в зависимости от уровня бодрствования, пространственного внимания и связанных с этим движений глаз.

Зрительная лучистость. Примерно 1 млн аксонов клеток ЛКТ после переключения идут через зрительную лучистость (radiatio optica) к нервным клеткам первичной зрительной коры (area striata, или зона V1 затылочной коры головного мозга). Оттуда дальнейшие связи идут к экстрастриарным зрительным полям коры головного мозга, а также к описываемым ниже интеграционным зрительным областям в теменной и височной коре головного мозга.

Специальные подкорковые проекции и экстрастриарный зрительный тракт

Гипоталамус. Связи сетчатки с гипоталамусом в промежуточном мозге опосредуют сигналы для управления частью эндокринной системы и служат для сопряжения эндогенного циркадианного ритма и режима сна—бодрствования с суточными изменениями освещенности.

Претектальная область. Часть связей между сетчаткой и претектальной областью на границе между средним и промежуточным мозгом служит для регулирования ширины зрачка (разд. 18.3). Другие аксоны зрительного нерва заканчиваются в ядрах претектальной области, которые связаны с расположенными в стволе мозга моторными центрами взора, управляющими вергентными движениями глаз (разд. 18.4). Определенные ганглиозные клетки сетчатки, специфичные к движениям, иннервируют клетки ядра зрительного тракта

(NOT) в претектальной области. От нейронов NOT волокна идут к нижней оливе и через ретикулярное ядро покрышки моста к вестибулярным ядрам ствола мозга. Таким образом, зрительные сигналы о движении достигают центральной вестибулярной системы и мозжечка (оливоцеребеллярные лазающие волокна; разд. 7.8). Обе проекции выполняют

функцию управления горизонтальным оптокинетическим нистагмом (ОКН) и движением взгляда при горизонтальных движениях головы (разд. 17.3).

Верхнее двухолмие и экстрастриарный зрительный тракт. Проекции клеток магноцеллюлярной системы и клеток гетерогенной мелкоклеточной системы сетчатки в верхнее двухолмие среднего мозга служат для управления рефлекторной моторикой взгляда через саккады и целенаправленные движения головы (зрительный хватательный рефлекс). Зрительные сигналы сетчатки достигают через верхнее двухолмие и зрительную часть подушки таламуса «в обход» ЛКТ теменных зрительных ассоциативных областей (экстрастриарный зрительный тракт; разд. 18.11).

Ретинотопия

!Зрительный тракт и центральная зрительная система организованы ретинотопически — сосед-

ские отношения клеток сетчатки сохраняются на всех уровнях зрительного тракта.

Для соматосенсорной и моторной систем выше уже был описан принцип представления тела

вЦНС (соматотопия). По аналогичному принципу строится нейронное отображение сетчатки в мозге. Афферентная и центральная части зрительной системы характеризуются ретинотопической организацией. Изображение на сетчатке проецируется

ввиде пространственного паттерна возбуждения (как на карте) в центральных зрительных областях мозга. Однако ретинотопическая проекция сетчатки в центральную зрительную систему является не линейной, а искаженной. В направлении от центральной ямки к периферии сетчатки уменьшается коэффициент увеличения (размер проекции 1° угла

зрения в мм): небольшая по площади центральная ямка проецирует в гораздо большие области латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры, чем, например, равная по площади зона на периферии сетчатки.

Рецептивные свойства полей первичной зрительной коры

!Нервные клетки области V1 определяют локаль- ные структурные свойства зрительных стимулов.

Специфичность к ориентации и направлению. В РП многочисленных нейронов первичной зрительной коры есть параллельно расположенные on- и off-зоны (рис. 18.18А). Это приводит к тому, что рассеянное освещение всего рецептивного поля, как правило, весьма незначительно влияет на спонтанную активность данных нейронов. В то же время, если в РП проецируется «световая полоса» в правильной ориентации и положении, то такая

стимуляция вызывает сильную активацию нейронов (ориентационная специфичность; рис. 18.18А). Часто в случае подвижных стимулов эта реакция проявляется в ответ на движение стимула в определенном направлении, но не в противоположном

Рис. 18.18. Организация рецептивных полей и паттерны возбуждения отдельных нейронов зрительной коры. А. Схема простого РП из параллельно расположенных on- и off-зон. Б. Ответ клетки с комплексным РП. Максимальная активация возникает в ответ на контрастные границы, которые встречаются под прямым углом друг к другу. В. Гиперкомплексное РП. Наиболее сильная активация вызывается наклонно ориентированными световыми полосами ограниченной длины (концевое торможение). Образец стимула представлен в белом цвете. В частях Б и В стрелки указывают направление движения стимула. (Б, В — по данным Hubel и Wiesel, 1970, 1977.)

(специфичность направления; рис. 18.19А). Если световая полоса ориентирована перпендикулярно оптимальному направлению, то нейроны активируются слабо. Поскольку функциональную организацию РП из параллельных on- и off-зон можно легко определить, проецируя на РП маленькие световые точки, эти поля назвали простыми рецептивными полями.

Комплексы и гиперкомплексные рецептивные поля. Другие нейроны зоны V1 имеют комплексные РП. Обработка сигнала в этих нервных клетках в еще большей степени характеризуется отбором сигналов, чем в нейронах с простыми РП. On- и off-зоны здесь не разделены, а перекрывают друг друга. Мелкие точки света, проецируемые в РП, не вызывают усиления нейронной активности, в то время как светотеневые контуры определенной пространственной ориентации и протяженности или прерывания контуров и углы являются

наиболее эффективными стимулирующими образами (рис. 18.18Б). Та часть РП, в которой правильно выбранный способ стимуляции вызывает активацию, называется возбуждающим рецептивным полем (ВРП). Во многих клетках ВРП окружено областью, в которой рисунок светотени вызывает только торможение нейронной активности (ингибиторное рецептивное поле, ИРП). Клетки с конечным торможением, которое приводит к специфичности размера стимула, называются гиперкомплексными клетками (рис. 18.18В).

Функциональная анатомия первичной зрительной коры

!В первичной зрительной коре цвет, контраст, контуры и движение стимулирующих паттернов представлены активностью различных нейронных систем.

Функциональная структура зрительной коры

Первичная зрительная кора человека (зона V1)

идругих приматов цитоархитектонически дифференцирована: цитоархитектонический клеточный слой 4 очень толстый и подразделяется на три подслоя (4 А–В). В подслоях находится большая часть афферентных аксонов из синаптических контактов ЛКТ. Наряду с цитоархитектонической дифференциацией на горизонтальные клеточные слои зона V1 функционально подразделяется на вертикальные «клеточные колонки» (рис. 18.19). Нервные клетки зрительной колонки функционально реагируют как единое целое, что обусловлено ретинотопической организацией афферентных нейронов

ивертикальной связью через аксоны интернейронов внутри колонки. Зона V1 приматов работает в соответствии со следующими функциональными принципами.

Слои 4 и 6 являются основными входными слоями для таламокортикальных аксонов зрительной лучистости.

Нервные клетки колонки имеют рецептивные поля в одной области поля зрения.

Нервные клетки слоя 4С имеют концентрические и «простые» рецептивные поля и относительно неспецифично реагируют на черно-белые

ицветные стимулы. Нервные клетки слоя 4В специфически обрабатывают ретинальные сигналы о движущихся стимулах.

Нейроны клеточных слоев I—III хорошо реагируют на светотеневые контуры определенной пространственной ориентации (ориентационная специфичность) и с определенным направлением движения (специфичность к движению).

Зачастую бинокулярно иннервированные нейроны зоны V1 подразделяются на глазодоминантные колонки (рис. 18.19) и сильнее активируются сигналами от левого или правого глаза.

Глазодоминантные колонки подразделяются на ориентационные колонки (рис. 18.19). Нервные клетки цитоархитектонических слоев I—III и V—VI, локализованные внутри определенной ориентационной колонки, лучше всего реагируют на светотеневые контуры одинаковой пространственной ориентации (рис. 18.19).

между ориентационными колонками есть области, богатые цитохромоксидазой (рис. 18.19Б), с нервными клетками без ориентационной преференции, которые избирательно реагируют на контуры, формируемые двумя определенными цветами (цветоспецифичность).

Аксоны нервных клеток слоев 3 и 4 проецируют в экстрастриарные зрительные области, например в зоны V2, V3, V4 и V5 (МТ).

От клеток нижних слоев кортикофугальные аксоны идут обратно к подкорковым центрам зри-

тельной системы (из слоя V к верхнему двухолмию и из слоя VI к ЛКТ).

В зоне V1 заканчиваются не только афферентные зрительные синаптические контакты, но и многие пути обратной связи из высших зрительных областей коры головного мозга, а также волокна от неспецифических интраламинарных ядер таламуса.

Высшие зрительные центры затылочной доли

!Экстрастриарные зрительные области затылочной доли коры головного мозга различными способами обрабатывают особенности контраста, формы и цвета зрительных образов.

Зрительные области мозга. На рис. 18.20

показана схема внешней поверхности головного мозга макаки-резус (вид сверху) с различимыми зрительными корковыми полями зоны V1 (area striata, первичная зрительная кора) и экстрастриарных зрительных областей. Большая часть зрительных областей коры головного мозга скрыта в извилинах затылочной и височной долей. Для активных днем приматов зрение является основным органом чувств. По меньшей мере, 60% коры

Рис. 18.20. Внешняя поверхность мозга мака- ки-резус. Зрительные области затылочной, теменной и височной долей, схематично показанные на поверхности мозга разными цветами, дополняются зрительными полями в глубине борозд. Объяснение аббревиатур: зоны V1, V2, V3 и V4 соответствуют затылочным областям коры мозга. Зоны РО, РIР

иDР, а также LIP, VIP и 7а — теменные зрительные зоны. Зона VP — задняя вентральная зона, VОТ — вентральная затылочно-височная зона затылочно-ви- сочной области. РIТ — задние, CIТ — центральные

иАIТ — передние части нижней части височной доли (v — вентральной, d — дорсальной). Зоны TF и ТН относятся к парагиппокампальной коре. Вестибулярная зона PIVC и оптокинетическая зона Т3 находятся на дне латеральной сильвиевой борозды, зоны МТ, МSТ и FST в глубине верхней височной борозды (STS; рис. 18.29)

их головного мозга является ретинотопически организованными «элементарными» зрительными полями, зрительными ассоциативными областями или областями зрительно-глазодвигательной интеграции. В настоящее время у приматов известно более 30 областей коры головного мозга, которые обладают зрительными или зритель- но-моторными функциями. Кроме того, в ходе последних 2,5 млн лет филогенеза в человеческой коре головного мозга возникли специфические для человека зрительные области коры, которые прежде всего необходимы для ориентации в пространстве и визуально-конструктивных способностей (разд. 18.11).

Зона V2. Зона V2 получает свои важнейшие зрительные входы от клеток зоны V1. Вместо функциональной организации нейронов в кортикальные колонки, как в зоне V1, нервные клетки зоны V2 функционально упорядочены в полосы. Эти полосы идут вдоль поверхности мозга, и их функциональная специализация в основном затрагивает средние слои коры. С помощью окраски на цитохромоксидазу были обнаружены три класса полос. В узких насыщенных цитохромоксидазой полосах обрабатывается цветоспецифичная информация из насыщенных цитохромоксидазой областей зоны V1, а также обрабатывается специфичная для движений и стереоскопическая информация из слоя 4В, в то время как формоспецифичные сигналы обнаруживаются в узких полосах, слабонасыщенных цитохромоксидазой. Особенно важна зона V2 для зрительного узнавания формы. Контуры определенной ориентации служат зрительными стимулами, которые особенно сильно активируют нейроны зоны V2. Часть этих нейронов реагирует на зрительные контуры, отсутствующие в действительности, но воспринимаемые реальными. Это свойство указывает на то, что в нейронной сети зоны V2 уже происходят функциональные «дополнения образа», важные для восприятия объектов в повседневной жизни.

Зона V3. Нейроны зоны V2 особенно чувствительны к подвижным контурам и информации о глубине пространства. Их РП значительно больше, чем в зоне V1. Функционально зона V3 может распознавать формы отдельных подвижных объектов и анализировать инвариантность формы при вращении или отдалении трехмерного предмета.

Зона V4. Аксоны цветоспецифичных нейронов зон V1 и V2 идут в зону V4. Там нервные клетки реагируют на относительно узкую секцию цветового пространства цветов поверхности или на цветные контуры. Вероятно, зона V4 выполняет важную функцию восприятия цветов поверхности и узнавания объекта через цветовые контрасты (разд. 18.10).

Коротко

Обработка сигнала в зрительной системе

Подкорковые проекции: примерно 1 млн зрительных нервных волокон передает зрительную информацию от каждого глаза в мозг. Афференты от глаза несут различные специализированные функции. Для осознанного восприятия изображений стриарный зрительный тракт ретинотопически проецирует

влатеральное коленчатое тело (ЛКТ) в промежуточном мозге, откуда информация для восприятия формы, цвета, пространства и движения передается

впервичную зрительную кору.

Верхнее двухолмие в среднем мозге в основном служат для интеграции мультисенсорных и моторных сигналов, ретинотопическая зрительная проекция связана здесь в т. ч. с координацией саккад. Важной частью проекций в претектальную область на границе среднего и промежуточного мозга являются афференты зрачкового рефлекса, другая часть вместе с вестибулярными ядрами участвует в управлении горизонтальными движениями глаз. Волокна, идущие от сетчатки к гипоталамусу в промежуточном мозге, обеспечивают входные сигналы для модуляции циркадных ритмов.

Первичная зрительная кора: первичная зрительная кора (V1) организована строго ретинотопически. Проекция небольшой центральной части поля зрения, соответствующей центральной ямке, занимает большую часть площади зоны V1. По сравнению с ЛКТ в первичной зрительной коре происходит фундаментальное изменение свойств рецептивных полей.

В то время как подкорковые поля с концентри- чески-антагонистической структурой служат для высокого разрешения пространства и усиления контрастов, корковые нейроны участвуют в осуществлении более комплексного анализа. В простых, комплексных и гиперкомплексных рецептивных полях зоны V1 обнаруживаются специфические ответы на ориентацию или цвет стимула, направление движения объекта.

Локальные подструктуры связаны со специфическими сигналами: входы обоих глаз организованы в глазодоминантные колонки, ориентационно-спе- цифичные сигналы — в ориентационные колонки, цветоспецифичные — в определенные, богатые цитохромоксидазой области.

Экстрастриарные затылочные области: возрастающая функциональная специализация зрительных областей коры продолжается в экстрастриарных затылочных областях от V2 до V4. В V2 цвет, форма, а также сигналы, специфические для движений и глубины пространства, обрабатываются и анализируются параллельно, но отдельно друг от друга в полосообразных структурах. В V3 преимущественно осуществляется анализ подвижных объектов, цветоспецифичность клеток практически отсутствует, однако большинство нейронов чувствительны к ориентации, направлению и диспаритету. В V4, напротив, доминирует анализ объектов на основе цвета и цветового контраста.