13.5. Интермодальное сравнение интенсивностей при ведении дневников болей

Пациентам, страдающим от хронических болей, для контроля боли необходимо вести дневник, указывая интенсивность боли в определенное время суток на визуальной аналоговой шкале, т. е. путем отметки на 10-сантиметровой горизонтальной линии, левая конечная точка которой соответствует «отсутствию боли», а правая конечная точка — «самой сильной боли». Хотя в данном сравнении отсутствует сила внешнего стимула, этот метод измерения боли представляет собой интермодальное сравнение интенсивности по Стивенсу. Интенсивность боли определяется как длина отрезка. Такие данные оказались стабильными и более содержательными по сравнению с полученной от пациентов вербальной информацией. Врача прежде всего интересует увеличение или уменьшение отрезка, с помощью которого пациенты описывают свою боль. Так он может оценивать эффективность назначенного лечения.

Интермодальное сравнение интенсивности.

Важный метод психофизики Стивенса — выражение интенсивности восприятия в одной системе органов чувств в виде интенсивности восприятия в другой сенсорной системе. Можно выразить яркость света или громкость звука в виде силы давления руки на динамометр. Метод называют интермодальным сравнением интенсивности. Такое выражение интенсивности возможно благодаря тому, что наш мозг хорошо определяет пропорции и может сравнивать пропорции интенсивностей ощущений.

Коротко

Психофизические соотношения

Согласно психофизическому соотношению Фехнера, логарифмическому росту силы стимула соответствует линейный рост интенсивности ощущений. Соотношение скорее описывает различимость стимулов, нежели субъективную силу ощущений.

Психофизическое соотношение Стивенса гласит, что сила стимула и интенсивность ощущения связаны через степенную функцию. Это соотношение выявляется, если сила ощущения определяется не косвенно через пороги различения, а оценивается напрямую.

13.8. Интегративная сенсорная физиология

Отношения между физиологическими процессами и процессами восприятия

!Современное исследование в области физиологии чувств часто сфокусировано на вопросах интеграции, т. е. изучает взаимосвязь физиологических процессов и процессов восприятия.

Двойная задача сенсорной физиологии. В начале этой главы было установлено, что физиология чувств связана с двумя областями, «объективной» сенсорной физиологией и психологией восприятия. Обе области имеют дело с разными объектами,

содной стороны, с функцией сенсорных систем,

сдругой стороны, с субъективным восприятием. Задача сенсорной физиологии не может исчерпываться лишь одной из этих областей, обе должны быть связаны друг с другом.

Сравнение сенсорных порогов и порогов восприятия. Пример того, как нейрофизиоло-

гические функциональные взаимосвязи влияют на восприятие, можно получить из исследования порогов. В предыдущем разделе была введена гипотеза о пороге раздражения (ПР), которая происходит из области нейрофизиологии, т. е. объективной сенсорной физиологии. Согласно гипотезе, порог превышается тогда, когда в сенсорном канале возникает возбуждение, заметно превосходящее спонтанную активность в этом канале. Сигмоидная форма психометрической функции (рис. 13.12) показывает, что при восприятии слабого раздражения действительно имеет место статистический процесс. Отвечает за это вариативность функции рецепторов или спонтанная активность нейронов в ЦНС?

Точность передачи в различных чувственных каналах. Если вы изучаете реакции (например, частоту потенциалов действия) быстро адаптирующихся механорецепторов кожи руки (RA-рецеп- торов) на слабую контролируемую стимуляцию прикосновением, то получаете S-образную кривую порогов, напоминающую «психометрическую функцию» ощущения (рис. 13.15). Из полученной сигмоидной кривой можно вывести порог (ПР) для данного типа рецепторов. Кроме того, S-об- разная функция сенсорных порогов доказывает, что, по меньшей мере, часть разброса значений при измерении порогов связана с самими рецепторами и их локализацией в окружающей ткани.

Поскольку электрофизиологические исследования RA-рецепторов могут проводиться на бодрствующих испытуемых (микронейрография), то одновременно можно определить их субъективную психометрическую функцию. При проведении такого эксперимента с RA-рецепторами на подушечке пальца обе функции в значительной степени совпадают. Центрально-нервная спонтанная активность, таким образом, по всей видимости, в этом случае не вносит вклада в вариативность порога ощущений.

Совершенно иной результат можно получить, если пороговые функции RA-рецепторов ладони, которые являются столь же чувствительными, как и подушечки пальцев, сравнивать с соответствующими психометрическими функциями испытуемых. Здесь психометрическая функция порога ощущений

сдвинута вправо, т. е. в ЦНС возникает последующая потеря информации. Причина этого, предположительно, заключается во внерецепторном влиянии на синаптическую передачу, которое приводит к спонтанной активности центральных нейронов.

Надежность передачи и функции сенсорных систем

! С точки зрения структуры надежность передачи в сенсорной системе зависит от числа нейронов, одновременно возбуждаемых стимулом, т. е. от степени их избыточности; функционально надежность передачи повышается при увеличении надежности синаптической передачи.

Примером задач интегративной сенсорной физиологии служит исследование надежности передачи в сенсорных системах, которую невозможно оценить, используя только нейрофизиологический подход или исключительно с точки зрения психологии восприятия. Надежность передачи тесно связана с избыточностью. Даже небольшой по площади механический стимул, возбуждающий рецепторы на подушечках пальцев и на ладони, всегда будет возбуждать несколько RA-рецепторов. Подушечки пальцев в отличие от ладони относятся к важнейшим осязательным органам. Плотность рецепторов на подушечке пальца соответственно больше, чем на ладони (рис. 13.15).

В соматосенсорном проекционном поле коры

подушечки пальцев также представлены большим числом нейронов. Следовательно, информация

из этой части тела передается через большее число параллельных каналов, и это может компенсировать потерю информации в центрально-нервных синаптических передачах благодаря их значительному избытку.

Надежность передачи. Сравнение порогов афферентных нервных волокон с порогами ощущений показывает, что в сенсорных системах с наилучшей разрешающей способностью практически нет потери информации при передаче ее в ЦНС. В других сенсорных системах «потеря», напротив, может быть очень значительной. В ноцицептивной системе, например, такая «потеря» может быть преимуществом. Возбуждение одного ноцицептивного афферента в таком случае не вызывает болевых ощущений.

С функциональной точки зрения надежность передачи повышается за счет нейронных процессов, связанных с фокусировкой внимания. Эти процессы уменьшают потери информации в отдельных сенсорных каналах посредством усиления процессов синаптической передачи.

Коротко

Интегративная сенсорная физиология

Современные исследования в области сенсорной физиологии изучают связь физиологических процессов и процессов восприятия. Примером того, как нейрофизиологические функциональные взаимосвязи влияют на восприятие, является сравнение сенсорных порогов с порогами восприятия. Порог ощущений в сенсорной системе зависит не только

от чувствительности рецепторов, но и от надежности передачи в каждом сенсорном канале.

Чем больше нейронов в нейронной сети сенсорного канала передают информацию и чем больше степень ее избыточности, тем выше надежность передачи.

Литература

Bennett MR (1997) The idea of conscousness. Harwood Academic, Amsterdam

Churchland PS (1986) Neurophilosophy. Toward unified science of the mindbrain. MIT Press, Cambridge

Gardner M (1983) Science good, bad and bogus. Oxford Univ Press, Oxford

Gescheider GA (1997) Psychophysics: the fundamentals. Lawrence Ehrlbaum, Mahwah, NJ

Gescheider GA, Wright JH Sj (2009) Information-process- ing channels in the tactile sensory system: a psychophysical and physiological analysis. Psychology Press Ltd

Hamill OP, Martinac B (2001) Molecular basis of mechanotransduction in living cells. Physiol Rev 81: 685–740

Handwerker H (2009) Primary afferent nociceptors. In: Basbaum A (ed) Pain and the control of pain: Pain transmission, regulation and management, The Biomedical & Life Sciences Collection, Henry Stewart Talks, London (online at http://www.hstalks.com/?t=BL0762112-

Handwerker)

Kleene SJ (2008) The electrochemical basis of odor transduction in vertebrate olfactory cilia. ChemSenses 33: 839–859

Schild D, Restrepo D (1998) Transduction mechanisms in vertebrate olfactory receptor cells. Physiol Rev 78: 429– 466

Stevens SS (1975) Psychophysics. Wiley, New York Talavera K, Nilius B, Voets T (2008) Neuronal TRP chan-

nels: thermometers, pathfinders and life-savers. Trends Neurosci 31: 287–295

Tsunozaki M, Bautista DM (2009) Mammalian somatosensory mechanotransduction. CurrOpinNeurobiol 19: 362– 369