Звуковое давление

Помимо частоты, звуковое явление характеризуется амплитудой возникающих колебаний давления. Это давление называют звуковым давлением. Из-за большого динамического диапазона человеческого уха в клинических исследованиях применяют уровень звукового давления. Он изменяется в пределах от 0 до примерно 120 дБ. За несколькими децибелами в действительности скрывается увеличение звукового давления в несколько раз. Увеличение звукового давления приводит к увеличению громкости ощущаемого звука.

16.2. Проведение звука во внутреннее ухо

Строение уха

!Человеческое ухо разделяется на наружное, сред- нее и внутреннее ухо.

Ухо человека состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 16.4). Звук проходит через наружный слуховой проход, попадает на барабанную перепонку (воздушная проводимость) и, наконец, передает свою энергию посредством колебаний барабанной перепонки и слуховых косточек в овальное окно внутреннего уха. В то же время низкое звуковое сопротивление воздуха согласовано с высоким сопротивлением заполненного жидкостью внутреннего уха. Внутреннее ухо может обрабатывать вибрации костей черепа (костная проводимость).

Рис. 16.4. Схематичное изображение уха. Продольный разрез наружного слухового прохода, пространственная схема среднего уха и улитки

Функция среднего уха

!Среднее ухо является своеобразным мостом, позволяющим звуку преодолевать высокое звуковое сопротивление внутреннего уха; без участия среднего уха 98% звуковой энергии терялось бы при передаче.

Среднее ухо. В повседневной жизни звук проходит по воздуху через наружный слуховой проход к барабанной перепонке (воздушная проводимость). В среднем ухе молоточек соединен с барабанной перепонкой и через наковальню связан со стремечком (рис. 16.5). Основание стремени расположено на овальном окне внутреннего уха. Интактная и подвижная цепь слуховых косточек является условием для нормального слухового порога при воздушной проводимости (см. 16.2).

16.2. Кондуктивная тугоухость

Причины. Патологические изменения в цепочке слуховых косточек приводят к потере слуха, которая может быть измерена при исследовании воздушной проводимости с помощью тональной аудиограммы (кондуктивная тугоухость). Если слуховые косточки и барабанная перепонка разрушены, то звук, передаваемый путем воздушного проведения, должен напрямую попадать в заполненное жидкостью внутреннее ухо. Однако поскольку сопротивление звуковых волн (звуковое сопротивление) внутреннего уха из-за его наполненности жидкостью значительно выше, чем сопротивление воздуха, то на границе с внутренним ухом звук отражается примерно на 98%. Только 2% звуковой энергии проникает во внутреннее ухо и может восприниматься пациентом. В результате наступает глухота среднего уха.

Терапия. С клинической точки зрения недостающие слуховые косточки, например утраченные в результате их разрушения после хронического воспаления среднего уха, посредством микрохирургического вмешательства можно заменять крошечными искусственными протезами, к примеру, из титана (тимпанопластика). Приросшее стремя (например, в случае отосклероза) можно микрохирургически удалить лазером и вместо него имплантировать искусственное (обычный размер 4,25 0,4 мм), из платины и тефлона (стапедопла-

стика). В большинстве случаев таким образом можно улучшить слух.

Согласование сопротивлений. У здорового человека звуковая энергия передается в среднем ухе не через колебания плотности воздуха, а посредством колебаний (вибраций) барабанной перепонки и слуховых косточек. Слуховые косточки анатомически устроены таким образом, что уменьшают отражение звука, так что из среднего уха

во внутреннее может передаваться в среднем 60% звуковой энергии (вместо 2%, т. е. в 30 раз больше, чем у больного без слуховых косточек). Аппарат барабанной перепонки и слуховых косточек, таким образом, согласует сопротивление воздуха с сопротивлением жидкости внутреннего уха. Согласование (сопротивление = давление/скорость) достига-

ется тремя основными механизмами:

Слуховые косточки функционируют как рычаги. В результате основание стремени давит на овальное окно сильнее, чем первоначальная звуковая волна на барабанную перепонку.

Несмотря на это, клинически более значимо то, что площадь основания стремени значительно меньше, чем площадь барабанной перепонки. Поскольку давление = сила/площадь, благода-

ря строению барабанной перепонки и слуховых косточек достигается увеличение давления и вместе с этим увеличение сопротивления.

Большое значение имеет уменьшение скорости движения стремени по сравнению с барабанной перепонкой, поскольку при передаче звукового сигнала через слуховые косточки происходит потеря амплитуды колебаний (меньшая амплитуда движений стремени = более низкая

скорость стремени). Поскольку сопротивление = давление/скорость, более низкая скорость

дает более высокое сопротивление в стремени по сравнению с барабанной перепонкой, что облегчает передачу звукового сигнала во внутреннее ухо. Вот пример из повседневной жизни: если нужно толкнуть заглохшую машину (высокое сопротивление машины), ее толкают медленно (с высоким сопротивлением толкающего), а не резким толчком (с более низким сопротивлением при этом).

Костная проводимость

!Внутреннее ухо можно возбудить не только посредством воздушной передачи звука; благодаря костной проводимости внутреннее ухо может возбуждаться вибрациями черепных костей (структурный шум).

Проведение звука через кости черепа. Звук

В виде эксперимента колеблющееся тело, такое как камертон, может быть помещено на черепную кость. В результате возникающие в костях вибрации (структурный шум) будут передаваться в обход среднего уха напрямую во внутреннее ухо; явление называется костной проводимостью. Костная проводимость играет незначительную роль в слуховых процессах повседневной жизни. Тем не менее она используется врачами как при плановом обследовании пациента, так и при дальнейшей диагностике.

Опыт Ринне и Вебера. При клиническом обследовании пациента используют опыты Ринне

иВебера с камертонами.

Вопыте Ринне воздушная и костная проводимости в одном ухе сравниваются с проводимостями в другом. Для этого основание вибрирующего камертона прикладывают к сосцевидному отростку височной кости (за ухом) и держат там до тех пор, пока пациент не перестает слышать звук. Здоровый человек снова слышит звук, если камертон перемещают к уху (положительная реакция на опыт Ринне). При нарушениях проводимости пациент не слышит звук камертона возле уха (отрицательная реакция на опыт Ринне). Опыт Вебера основывается на сравнении костной проводимости с обеих сторон. Камертон по-

мещают посередине лба на линии волос, из-за чего возникает вибрация костей черепа. Люди с нормальным слухом ощущают звук либо в центре черепа, либо в обоих ушах одинаково громким. Человек с односторонним нарушением слуха воспринимает звук камертона в больном ухе значительно громче (латерализация). Здоровый человек может легко проверить это на себе, если при проведении опыта Вебера заткнет одно ухо пальцем. Он услышит звук именно в этом ухе.

Латерализация. При нарушениях звуковой проводимости ослаблена не только передача звука снаружи внутрь, но и в обратном направлении. Из-за нарушения проведения звука в опыте Вебера с камертоном внутреннее ухо с больной стороны теряет меньше звуковой энергии, чем в здоровом ухе (теория звукового потока). Внутреннее ухо слышит камертон громче.

Определение тонального порога. В клинике при проведении тональной пороговой аудиометрии используется костная проводимость. В медицинской практике описанная выше тональная аудиометрия (рис. 16.3) воздушной проводимости с использованием наушников служит лишь первым этапом обследования. На втором этапе врач заменяет наушник электромагнитным вибратором, который устанавливается на сосцевидный отросток височной кости (processus mastoideus) отдельно с каждой стороны. Таким образом, костная проводимость также проверяется при тональной аудиометрии. У здорового человека результаты обследований для воздушной и костной проводимости совпадают и располагаются на прямой на графике порога слышимости (рис. 16.3).

Различие между воздушной и костной проводимостью. При нарушениях проведения звука, например из-за повреждений слуховых косточек, при оценке воздушной проводимости (с помощью наушников) наблюдается ухудшение слухового порога (рис. 16.3). График аудиограммы смещается вниз. Напротив, костная проводимость (оценивается с помощью вибратора) при этом остается в норме, т. е. находится в пределах нормального слухового порога, поскольку энергия звука напрямую раздражает здоровое внутреннее ухо в обход среднего уха. При нарушении проведения звука можно наблюдать различия между воздушной и костной проводимостью на аудиограмме (воздушно-кост- ный разрыв, air-bone gap).

Коротко

Проведение звука во внутреннее ухо

Ухо человека состоит из наружного уха, через которое звук посредством воздушной проводимости попадает на барабанную перепонку, среднего уха, в котором звук передается через слуховые косточки,

ииз внутреннего уха, где расположен орган восприятия звука. Среднее ухо играет большую роль в проведении звука во внутреннее ухо: без среднего уха 98% звука отражается от внутреннего уха

ине воспринимается. Причиной является намного более высокое сопротивление внутреннего уха по сравнению с воздухом. Поэтому необходимо согласование сопротивлений, осуществляемых барабанной перепонкой и слуховыми косточками.

Согласование сопротивлений

Три основных механизма ответственны за согласование сопротивлений: 1) Площадь основания стремени значительно меньше, чем площадь барабанной перепонки. Поскольку давление является соотношением силы и площади, благодаря строению барабанной перепонки и слуховых косточек достигается увеличение давления. 2) Слуховые косточки действуют как рычаг, так что стремя воздействует с большей силой на овальное отверстие, чем изначальная звуковая волна на барабанную перепонку. 3) Скорость движений стремени ниже, чем скорость колебаний барабанной перепонки. Поскольку сопротивление =

давление/скорость, более низкая скорость способствует более высокому сопротивлению в стремени и согласованию сопротивлений. Отражение звука, таким образом, снижается настолько сильно, что 60% энергии звука может поступать во внутреннее ухо.

16.3. Трансдукция звука во внутреннем ухе

Слуховой орган внутреннего уха

!Слуховым органом уха является улитка внутреннего уха; ее сенсорные клетки называются волосковыми клетками.

Внутреннее ухо. Внутреннее ухо состоит из двух основных частей. Кохлеарный орган (улитка) отвечает за восприятие звука, а вестибулярный лабиринт — за чувство равновесия (разд. 17.1). В улитке внутреннего уха звуковой сигнал запускает бегущую волну вдоль трубчатого кортиева органа. Амплитудный максимум бегущей волны является функцией соответствующей частоты стимуляции в определенном месте кортиева органа. Колебания в кортиевом органе вызывают изгибание чувствительных волосков рецепторных (волосковых) клеток. В результате запускается процесс преобразования механического звукового сигнала в электрические и химические сигналы. Как следствие этого, внутренние волосковые клетки выбрасывают афферентный медиатор, активируя афферентные волокна слухового нерва. Внешние волосковые клетки отвечают за активное усиление максимума бегущей волны и стимуляцию внутренних волосковых клеток.

Нейросенсорная тугоухость. Некоторые заболевания внутреннего уха (см. 16.3) часто приводят к нарушению восприятия звука: так называемой кохлеарной нейросенсорной тугоухости. Эту патологию можно выявить с помощью применения описанных выше методов диагностики. На тональной аудиограмме линии, соответствующие воздушной и костной проводимости, будут одинаково смещаться вниз, поскольку порог слышимости снижается. Тем не менее выявленные значения порогов для воздушной и костной проводимости совпадают, поскольку само проведение звука в таком случае остается в норме (воздушная проводимость не нарушена).

При проведении опыта Вебера глухой на одно ухо пациент, напротив, будет слышать прошедший через кость звук в здоровом ухе, потому что порог в больном ухе у него повышен. Однако для проведения более полной и точной диагностики и назначения дальнейшего адекватного лечения обнаруженного нарушения слуха необходимы детальные знания о строении и функциях внутреннего уха.

16.3. Внезапная глухота

Патология. Внезапная глухота — это неожиданная, возникающая в течение нескольких секунд без диагностируемых причин тугоухость или глухота внутреннего уха. При тональной пороговой аудиометрии у пациента обычно выявляется одинаковое ухудшение порогов воздушной и костной проводимости.

Проведение регистрации транзиторных вызванных отоакустических эмиссий в большинстве случаев способно выявить участие внешних волосковых клеток.

Прогноз. В случае небольшого снижения слуха нередко возможно спонтанное выздоровление. Более тяжелые случаи ухудшения слуха или его потеря часто приводят к хронической утрате слуха и потере понимания речи.

Колебания во внутреннем ухе

!Звуковой сигнал вызывает колебание мембран улитки; это приводит к возвратно-поступательным движениям кортиева органа с его волосковыми клетками.

Улитка. Улитка состоит из нескольких трубок, которые свернуты в форме раковины улитки в два с половиной витка. Сложную на первый взгляд анатомию легко понять, если представить улитку частично «развернутой» (рис. 16.5). В этом случае видно, что улитка состоит из четырех «трубочек», расположенных одна на другой (рис. 16.6), — из трех лестниц и кортиева органа. Две лестницы, лестница преддверия и барабанная, связаны между собой через геликотрему. От среднего уха они отделены основанием стремени в овальном окне или мембраной круглого окна.

Перилимфа и эндолимфа. Лестница преддверия и барабанная лестница заполнены перилимфой — жидкостью, которая имеет такой же состав, что и другие внеклеточные жидкости, т. е. содержит много Na+. Под лестницей преддверия расположена средняя лестница, или перепончатый лабиринт. Она ограничена мембраной Рейсснера и кортиевым органом (рис. 16.6). Плотные контакты (tight junctions) делают среднюю лестницу непроницаемой.

Средняя лестница заполнена эндолимфой — особо богатой калием (K+) жидкостью, напоминающей по составу внутриклеточную среду. Эндолимфа продуцируется сосудистой полоской (stria vascularis) в интенсивно снабжаемой кровью области стенки улитки. Для выделения калия маргинальные клетки полоски имеют соответствующие ионные каналы (например, ISK-каналы).

Кортиев орган с волосковыми клетками.

Рис. 16.8. Механизм возбуждения волосковых клеток. Схематичное изображение участка улитковой перегородки. Показано расположение волосковых клеток между текториальной и базилярной мембранами. А. В покое внешние волосковые клетки касаются текториальной мембраны, внутренние не касаются ее. Б. При отклонении улитковой перегородки. Вызванное бегущей волной смещение улитковой перегородки вверх — включая волосковую клетку — приводит к отклонению стереоцилий. Стереоцилии внешних волосковых клеток отгибаются текториальной мембраной. Стереоцилии внутренних волосковых клеток сдвигает поток эндолимфы (стрелки)

Процесс трансдукции

!Сдвиг чувствительных ресничек приводит к генерации рецепторного потенциала в волосковых клетках; в этом случае говорят о механоэлектрической трансдукции.

Рецепторный потенциал. Для волосковых клеток, как и для многих других, характерен клеточный (мембранный) потенциал. Если волосковая клетка находится в состоянии покоя, потенциал мембраны в покое (рис. 16.9) составля-

менение называется рецепторным потенциалом (рис. 16.10).

Эндокохлеарный потенциал. Чтобы понимать рецепторный потенциал как при физиологическом возбуждении, так и при определенных формах глухоты, здесь необходимо обсудить две электрофизиологические и электрохимические особенности внутреннего уха, уникальные для организма (рис. 16.9). Они касаются средней лестницы. Средняя лестница содержит эндолимфу с необычно высокой внеклеточной концентра-

Рис. 16.9. Эндокохлеарный потенциал. Средняя лестница с положительным эндокохлеарным потенциалом и высокой концентрацией калия в эндолимфе. Апикальный конец волосковых клеток выступает в среднюю лестницу. В процессе трансдукции в мембране волосковой клетки открываются ионные каналы, так что, по всей видимости, из-за разницы электрохимических потенциалов ионы калия устремляются из средней лестницы в волосковую клетку

цией калия, составляющей около 140 ммоль/л, и поэтому положительно заряжена по отношению к остальной внеклеточной среде (примерно +85 мВ). Этот постоянно сохраняющийся потенциал называют эндокохлеарным потенциалом. Он, как и высокая концентрация K+, вырабатывается сосудистой полоской. Сосудистая полоска (stria vascularis) поэтому называется «батарейкой внутреннего уха».

Рис. 16.10. Измерение потенциала на волосковых клетках с помощью микроэлектродов. Быстрые положительные и отрицательные отклонения потенциала от значения –70 мВ при звуковой стимуляции. Эти изменения потенциала называются рецепторными потенциалами

Цилии волосковых клеток находятся в эндолимфе с потенциалом около +85 мВ. Поскольку потенциал мембраны в покое у волосковых клеток составляет –70 мВ, для цилиарной поверхности рассчитываемая трансмембранная разность потенциалов равна примерно 155 мВ. Концентрация калия в эндолимфе, равная 140 ммоль/л, приблизительно соответствует внутриклеточной концентрации калия, и по уравнению Нерста (разд. 4.6) рассчитывается химический равновесный потенциал калия, равный 0 мВ. Это означает, что общая трансмембранная разность потенциалов является движущей силой для входа калия внутрь клетки.

Процесс трансдукции. Для процесса трансдукции принято считать, что сдвиг цилий вызывает

Рис. 16.11. Tip links. А. Сканирующая электронная микрофотография tip links. Видны белковые нити, которые тянутся от вершины стереоцилии к стереоцилиям за ней (по данным: A. Koitschev, Тюбинген). Б. Звуковое раздражение приводит к натяжению нитей (tip links), что должно вызвать открывание ионных каналов на кончиках стереоцилий. В. Торможение обеспечивает расслабление нитей и закрывание ионных каналов

открывание ионных каналов (каналов трансдукции) на концах цилий. Интересно, что от концов большинства стереоцилий к цилиям, расположенным сзади, тянутся тонкие белковые нити (tip links; рис. 16.11). Если стереоцилии отклоняются в направлении возбуждения, нити натягиваются. Предполагается, что благодаря этому процессу открываются калиевые каналы, через которые ионы калия устремляются из эндолимфы внутрь волосковой клетки и деполяризуют ее (рис. 16.12). Деполяризацию действительно можно измерить с помощью внутриклеточных микроэлектродов при звуковой стимуляции. Для реполяризации клетка обладает калиевыми ионными каналами на латеральной мембране (например, KCNQ4-каналами, см. начало главы). С помощью крошечных электродов patch clamp соответствующие ионные каналы можно исследовать непосредственно в клеточной мембране живых внешних волосковых клеток (рис. 16.10). Деполяризация волосковых клеток открывает больше таких каналов. Это позволяет ионам калия покидать волосковую клетку через латеральную

Рис. 16.12. Этапы трансдукции в волосковых клетках. Звуковой сигнал приводит к отклонению пучка стереоцилий, из-за чего открываются апикальные ионные каналы. Ионы калия устремляются в клетку. В результате происходит деполяризация клетки. Деполяризация приводит (во внутренних волосковых клетках) к выбросу афферентного медиатора (глутамата), что стимулирует афферентные нервные волокна. В наружных волосковых клетках она вызывает сокращение клеток. Одновременно деполяризация увеличивает вероятность открывания калийспецифических каналов в латеробазальной клеточной мембране (в наружных клетках это, например, KCNQ4-ка- налы). Они осуществляют реполяризацию клетки. Наружные волосковые клетки удлиняются, а внутренние прекращают высвобождать медиатор