после рождения можно отличать детей, которые позже становятся дислектиками, от здоровых. Название «словесная слепота» вводит в заблуждение, поскольку при дислексии речь идет о дефиците аудитивной переработки звуков речи, т. е. о фонологическом нарушении. На рис. 12.5 представлены процессы, зарегистрированные в мозге с помощью функциональной магнито-резонансной томографии (фМРТ; гл. 8) у детей без дислексии (слева), с дислексией (в середине) и у тех же дислексичных детей после компьютерной фонологической тренировки различения звуков речи (справа). Выясняется, что левая височно-теменная кора, которая частично перекрывается описанной выше задней вентробазальной височной корой, при дислексии недостаточно активна. Однако левые префронтальные области, отвечающие за рабочую память, для звуков речи тоже малоактивны, а связи между задними и лобными речевыми зонами выражены слабее. Путем своевременной, прежде всего превентивной, тренировки различения звуков речи эти дефициты и их корреляты в мозге могут быть устранены.

Коротко

Нейронные основы речи

Локализацию, организацию и воспроизведение речи в мозге можно изучать на основе речевых нарушений, возникших в результате повреждения определенных областей. У человека зоны, отвечающие за синтаксические правила и функциональные слова, первично локализованы слева в перисильвиевой области (полушарие, доминантное для речи). Понимание речи, прежде всего содержательных слов, происходит в правом полушарии. Приводящие к афазии повреждения в первую очередь затрагивают две зоны перисильвиевой области:

•Зону Брока: этот префронтальный центр речи прежде всего управляет речеформированием, поэтому его называют моторной зоной речи.

•Зону Вернике: этот задний центр прежде всего обеспечивает понимание речи, поэтому называется сенсорной зоной речи.

Мультимодальные нарушения речи

Хотя при различных формах афазии могут действительно быть различные места повреждений, в боль-

шинстве случаев точная локализация отдельных речевых функций в определенных областях коры невозможна. Повреждения одного из двух речевых центров (зоны Брока или Вернике) часто вызывают мультимодальные, т. е. моторные и сенсорные нарушения речи. Это позволяет предположить, что обе речевые зоны взаимодействуют как при речеформирования, так и при понимании речи.

12.3. Ассоциативные области неокортекса: высшие психические функции и социальное поведение

Исполнительные функции

!Префронтальная ассоциативная кора управляет целеориентированным исполнительным планированием поведения и рабочей памятью.

Определение и положение ассоциативных областей коры. На рис. 8.1 представлены важнейшие ассоциативные области неокортекса. Под ассоциативными областями мы понимаем, как уже говорилось, поля коры, которые не выполняют однозначные сенсорные или моторные функции, а интегрируют (ассоциируют) взаимодействие между отдельными системами органов чувств и моторными областями. В разд. 11.2 были описаны лимбические области и их роль при формировании чувств, в разд. 10.4 — функция памяти медиотемпоральной коры, а здесь представлены некоторые важные функции лобных и теменных ассоциативных областей коры.

Эволюция префронтальной коры (ПФК).

Префронтальная ассоциативная кора существенно больше, чем можно было бы ожидать при сравнении с филогенетическим развитием других мозговых структур. В эволюции мозга, похоже, произошел особенно большой скачок. По этой причине префронтальную кору уже в прошлом веке ученые стали связывать со «специфическими человеческими» качествами. При точном анализе поведенческие функции можно обосновать наличием некоторых элементарных свойств различных участков фронтальной коры (рис. 8.1), которые мы делим

с другими высокоразвитыми млекопитающими. В табл. 12.2 представлены выпадения функций, которые могут возникнуть после повреждений лобной доли, за исключением моторных и речевых функций премоторного и добавочного полей коры. На рис. 12.6 показана анатомическая структура и связи ПФК.

Связи префронтальной коры. Для понимания причин нарушения функций лобной доли необходимо знание анатомических связей. На рис. 12.6 представлены две центральные области ПФК, их нумерация по Бродманну и важнейшие связи, дорсолатеральная префронтальная кора (ДЛПФК)

ивентромедиальная ПФК (ВМПФК). В то время как афферентация орбитофронтальной коры осуществляется лимбическими проекциями из миндалины и ямки (вероятно ромбовидной. — Прим. ред.), а также из обонятельных областей коры и островковой области, дорсолатеральная часть получает афференты из теменной и височной коры, а также медиального таламуса, моторных и сенсорных областей. Вентромедиальная ПФК связана с миндалиной, медиально-тем- поральной системой памяти. ДЛПФК и ВМПФК тесно связаны с таламусом, базальными ганглиями, передней ямкой

иостровковой корой. Тот факт, что все эти связи реципрокны, позволяет сформировать представление о еще не вполне понятой комплексности функций этих систем. У высших млекопитающих часть подкорковых афферентов направляется в лобную кору; они образуют, таким образом, конечный отрезок (или начальный отрезок) дофаминергической системы подкрепления; то же справедливо для многих серотонергических и норадренергических волокон (разд. 11.3).

Контроль поведения посредством префронтальной коры. Мультисенсорная конвергенция

вдорсолатеральной коре объединена со своей центральной функцией формированием отставленных ожиданий посредством торможения систем подкрепления (разд. 11.3).

При билатеральном повреждении лобной коры прежде всего проявляется нерегулярность поведения и отсутствие долгосрочных поведенческих планов, а также неспособность достичь самоконтроля. Самоконтроль означает, что человек

всостоянии отказаться от сиюминутного вознаграждения до момента получения долгосрочного, например не может отказаться от предложения получить сразу меньшую сумму денег ради более крупной суммы, которую можно получить на несколько дней позже.

Это расстройство также взаимосвязано с дисфункцией рабочей памяти, которая часто нарушена вместе с системами мотивационного анализа орбитальной и медиальной лобной коры. Так было и в случае, описанном во введении: префронтальная кора Финеаса Гейджа была сильно повреждена

врезультате взрыва. Некоторые формы шизофрении тоже тесно связаны с дисфункцией (не выпадением!) дорсолатеральной и дорсомедиальной областей коры (прежде всего слева) и проецирующего

внее медиально-дорсального таламуса (см. 12.2).

12.2.Шизофрения как генетически обусловленное нарушение развития

Симптомы. Шизофрения — группа нарушений мышления и поведения, которые характеризуются однократной манифестацией после полового созревания, экстремально неправильными ассоциациями (иногда продуктивно-креативными), недостаточным избирательным вниманием, безумными идеями и слуховыми галлюцинациями.

Причины и патогенез. Существует полигенетическая предпосылка, манифестация которой зависит от психических условий окружающей среды и возраста. Уже пренатально и перинатально имеется измененная генная экспрессия, и образующиеся белки имеют решающее значение в развитии префронтальной и предположительно височно-темен- ной областей мозга. Измененная генная экспрессия

входе развития до 20 лет жизни приводит к кумулятивному накоплению дефектов мозга, которые обусловливают вспышку болезни только тогда, когда возникают сильные внешние нагрузки (стресс) или усложняются условия окружающей среды (например, урбанизация, перенасыщение информацией). У пациентов, страдающих от шизофрении, обнаруживают множество гистологических изменений и нарушения связей нервных и глиальных клеток

впрефронтальной коре, таламусе и медиально-ви- сочной системе гиппокампа (разд. 9.4). Ни одного из этих изменений, правда, недостаточно, чтобы объяснить тяжесть, вид и течение болезни. (О шизофрении как нарушении внимания см. 9.1.)

Некоторые симптомы шизофрении объясняются

префронтально-височной дисфункцией при одновременном повышении вариативности лобной мозговой активности (разд. 9.4).

Самоконтроль

!Тренировка самоконтроля у человека по сравнению с низшими приматами — наиболее прогрессивная функция, связанная с префронтальными областями коры.

Чтобы добиться самоконтроля, необходимо: передавать текущую информацию или информацию о прошлом (долговременную память) о контексте раздражения из теменных областей в вентро- и дорсолатеральную кору; сохранять эту информацию (в том числе в от-

сутствие стимуляции) по меньшей мере в течение от нескольких секунд до минут (рабочая память в вентромедиальной и дорсолатеральной префронтальной коре); достичь выработки определенного плана дей-

ствий на основе данных о положительных или отрицательных последствиях (информационный поток из лимбических в орбитофронтальные области) и имеющихся в настоящее время или закрепленных в памяти (представленных) ситуаций (из теменных областей); превратить общий план действий (префронталь-

но) в более конкретные цели и последовательности или их торможение (через добавочно-мо- торную область к моторной коре под влиянием базальных ганглиев и таламуса); имеющиеся в настоящее время эмоциональные

и ожидаемые процессы должны постоянно контролироваться («мониторинг) и адаптироваться к меняющимся условиям и внутренним целям (передняя поясная извилина).

Функция интеграции исчезает после фронтального повреждения без ухудшения прочих интел-

пациенты внешне больше не обращают внимание на правила и нормы социального взаимодействия. Поскольку ожидания главным образом участвуют в управлении избирательным вниманием, после повреждения или при дисфункции ПФК оно существенно повреждается, хотя и не выпадает полностью (разд. 9.4). Эмпатия, т. е. способность поставить себя на место другого и оценить его намерения, связана с префронтальными областями, поскольку подобные функции требуют социальных ожиданий. Эмпатия тесно связана с функционированием зеркальных нейронов — клеток, которые предпочтительно разряжаются при наблюдении за действиями других или за собственными движениями (например, в зеркале). Многие их этих зеркальных нейронов расположены в нижней латеральной префронтальной коре (зоны 44 и 45), в задней и теменной трансмаргинальной извилине, а также в височно-теменном пересечении.

Интеллект, наследственность и префронтальный объем мозга

!Генетические факторы влияют на интеллект посредством управления ростом лобной зоны коры головного мозга.

На рис. 12.7 представлены отношения между генами, общим интеллектом (способностью решать проблемы) и объемом мозга. Примерно 40–50% интеллекта может быть обусловлено генетическими факторами. Влияние генов на развитие мозга оценивают при сравнении его объема у однояйцевых и разнояйцевых близнецов и членов семьи и сопоставляют его с психометрической оценкой интеллекта. При этом можно учитывать объем серого вещества (рис. 12.7, слева зеленый), белого вещества (желтый) или мозговой жидкости (синий) как отдельных параметров.

Функции восприятия

Рис. 12.7. Отношение между генами, структурами мозга и интеллектом. В зависимости от метода оценки и возрастного уровня интеллект наследуется на 40–80% (горизонтальная стрелка вверху). Общий объем коры серого вещества (обозначено зеленым на вертикальном срезе) и белого вещества (обозначено желтым) больших полушарий наследуется на 85% (левая стрелка сверху вниз) и коррелирует с коэффициентом около 0,33 вместе с интеллектом (правая стрелка снизу вверх). Интеллект и объем серого вещества зависят от тех же генов, но корреляция составляет только 0,25. Однако корреляция объема серого вещества и интеллекта различается в разных участках коры, наиболее высока она для лобной области, прежде всего в дорсолатеральной лобной коре (рабочая память) и в медиально-вентральной префронтальной коре (зона 10, система внимания; гл. 9). Церебральная жидкость окрашена синим. (По данным: Gray и Thompson, 2004.)

Повреждения теменной доли. В теменной ассоциативной коре конвергируют соседние сенсорные области, а также сенсорные речевые области слева; здесь, кроме того, обрабатываются результаты соматосенсорного (тактильного, проприоцептивного, ноцицептивного), зрительного и слухового анализа, потоки вестибулярной афферентации. Поэтому после повреждений правой или левой теменной области наблюдаются многообразные выпадения нейропсихологических функций. При повреждениях в правой теменной доле в первую очередь могут возникнуть нарушения визуально-пространствен- ных способностей (разд. 18.11).

Повреждения теменной доли, к тому же, могут привести к следующим нарушениям:

Контралатеральное (унилатеральное) игнорирование, или неглект, обозначает полное игнорирование пострадавшим противоположных (часто левых) частей внешнего пространства и стороны тела, несмотря на интактную способность сенсорной обработки (рис. 12.8). Игнорирование может быть после повреждений (обычно кровоизлияний) правой нижней височно-теменной области. Пациент больше не может сосредоточить свое внимание на контралатеральной стороне (часто на левой половине пространства восприятия) (разд. 9.4 и 18.11), потому что здоровая (часто левая) теменная область доминирует над поврежденной (часто правой).

Агнозии («душевная слепота»), как правило, возникают, если области в окружении сенсорных проекционных полей выпадают. Тактильная или зрительная агнозия означает невозможность определения значения воспринимаемого объекта (например, функция ключа узнается только тогда, когда он издает шум). Прозопагнозией называют состояние, при котором возможно

Рис. 12.8. Унилатеральный неглект. Рисунок цветка (образец показан слева), сделанный пациентом с унилатеральным неглектом (справа)

неузнавание лиц. Эта функция, однако, прежде всего, контролируется веретеновидной извилиной при переходе к нижней части височной доли (разд. 18.11).

Карты намерений. Мультисенсорная интеграция в задней теменной коре сначала создает предпосылку для разработки планов действий. Прежде всего от целостности этих областей зависят движения в пространстве. Вклад кратковременной памяти в планирование действий также нарушается после повреждений теменной коры, как и выше описанное внимание при неглекте. Долговременные планы действий, однако, дополнительно нуждаются в обработке префронтальной корой.

Синдром Герстманна. При этом синдроме встречаются: право-левая дезориентация, пальцевая агнозия (неспособность понять, к какому из пальцев рук коснулись), дисграфия (нарушение способности писать, несмотря на нормальную сенсорику и моторику) и дискалькулия (трудности в изучении или понимании математики). При обоих последних повреждениях часто бывает повреждена левая нижняя теменная доля. Поскольку теменная доля прежде всего проецирует в лобные и височные ассоциативные области и связана с ними реципрокно, после крупных повреждений в ней в дальнейшем наблюдаются признаки нарушения внимания (лобная проекция), кратковременной памяти (префронтально-дорсолатеральная) и запечатления (височные связи).

Коротко

Области ассоциативной коры

Области ассоциативной коры не выполняют однозначные сенсорные или моторные функции, но интегрируют взаимодействие между отдельными системами органов чувств и моторными областями (ассоциируют).

Функции областей ассоциативной коры

Префронтальная область ассоциативной коры

важна для моторного планирования и контроля движений, а также для рабочей памяти. Для самоконтроля собственного поведения и нормального функционирования рабочей памяти необходима отсрочка поведенческих программ немедленно мотивированными импульсами и чувствами (задержка подкрепления). За это отвечают префронтальные области мозга.

Теменная область ассоциативной коры управляет сенсорной обработкой стимулов (зрительных, тактильных, акустических, вестибулярных). Теменные поля обеспечивают внимание и локализацию («Где?») сенсорных источников раздражения.

Височная кора в своей нижней части связана с распознаванием и анализом значений, прежде всего зрительных стимулов (при выпадении возникает агнозия), в медиальной части — с эксплицитной памятью, а в верхней — со слуховыми функциями и речью. Передний полюс и миндалина выполняют высшие эмоционально-социальные функции.