20.6. Организация вегетативной нервной системы в нижнем стволе мозга

Парасимпатические преганглионарные нейроны и симпатические премоторные нейроны в продолговатом мозге

!Преганглионарные парасимпатические нейроны, симпатические сердечно-сосудистые премоторные нейроны и висцеральные афферентные проекции к ядру одиночного пути организованы висцеротопически.

Гомеостатическая регуляция и продолговатый мозг. Нейронные субстраты гомеостатической регуляции артериального давления, дыхания и работы желудочно-кишечного тракта (за исключением регуляции прямой кишки) расположены в продолговатом мозге. Они интегрированы друг с другом и состоят из множества отдельных рефлекторных дуг. Рефлекторные дуги включают афферентные нейроны, которые проецируют информацию в ядро одиночного пути (ncl. tractus solitarii, NTS), и эфферентные нейроны (симпатические и респираторные премоторные нейроны, парасимпатические преганглионарные нейроны сердца, легких и желудочно-кишечного тракта).

Расположение преганглионарных парасимпатических нейронов. Преганглионарные парасимпатические нейроны желудочно-кишечного тракта организованы висцеротропно в дорсальном ядре блуждающего нерва (ncl. dorsalis nervi vagi, NDNV), а нейроны сердца (кардиомоторные нейроны) и дыхательных путей (бронхомоторные нейроны) —

вдвойном ядре (ncl. ambiguus, NA; рис. 20.12). Преганглионарные парасимпатические нейроны слюнных и слезных желез расположены в слюноотделительных ядрах продолговатого мозга, а преганглионарные нейроны гладкой мускулатуры глаза —

вядре Эдингера—Вестфаля в среднем мозге.

Ядро одиночного пути. NTS расположено дорсолатерально по отношению к NDNV в продолговатом мозге. Оно состоит из волоконного тракта, вокруг которого расположены различные ядерные области. Все висцеральные афференты в блуждающем нерве внутренних органов в грудной и брюшной полостях, а также афференты барорецепторов и хеморецепторов каротидного синуса (языкоглоточный нерв) проецируют информацию в NTS. Афферентные проекции организованы висцеротопически в соответствии с различными системами органов. Желудочно-кишечный тракт представлен в средней части NTS, сердечно-сосудистые афференты (сердце, артериальные барорецепторы и хеморецепторы) проецируют информацию в ядерные области, расположенные более латерально, а аф-

ференты легких проецируют в вентролатеральные ядерные области NTS (рис. 20.12).

Вентролатеральный продолговатый мозг.

Вентролатеральный продолговатый мозг (ВЛМ) простирается от дистального полюса лицевого ядра до 10–15 мм дистальнее задвижки (obex). Он расположен вентролатерально по отношению к двойному ядру (рис. 20.13). В нем находятся:

сердечно-сосудистые нейроны, важные для нейронной регуляции артериального давления; нейроны респираторной сети вентральной респираторной группы, которые обеспечивают ритм дыхания и адаптируют его (разд. 33.2 и рис. 33.3).

В ростральном ВЛМ располагаются симпатические (бульбоспинальные) премоторные нейроны (кроме интернейронов), которые проецируют информацию через спинальный дорсолатеральный путь к преганглионарным сердечно-сосудистым нейронам и их интернейронам в грудино-пояснич- ном отделе спинного мозга. Эти премоторные нейроны топографически расположены в ростральном ВЛМ в соответствии со своими системами сер- дечно-сосудистых эффекторов (сосудистое русло, сердце). В каудальном ВЛМ расположены тор-

Рис. 20.13. Рефлекторный путь барорефлекса.

Интернейрон в каудальном вентролатеральном мозге является тормозным и использует γ-аминомасляную

кислоту (ГАМК) в качестве медиатора в симпатических премоторных нейронах в ростральном вентролатеральном мозге. Во всех остальных центральных синапсах рефлекторных путей барорецепторов медиатором служит глутамат. IL — интермедиолатеральное ядро; NA — двойное ядро; Х — дорсальное ядро блуждающего нерва; NTS — ядро одиночного пути;

— торможение

мозные и возбуждающие интернейроны, которые синаптически связаны с премоторными нейронами в ростральном ВЛМ и респираторными нейронами. Особенности синаптических связей между сер- дечно-сосудистыми и респираторными нейронами, которые лежат в основе интеграции обеих систем, до сих пор неизвестны.

Рефлексы рецепторов давления и регуляция артериального давления

!Быстрые изменения артериального давления ос- лабляются рефлексами рецепторов давления.

Регуляция артериального давления продолговатым мозгом. У человека при перерезке спинного мозга на уровне грудного отдела в результате несчастного случая артериальное давление падает до низких значений, потому что активность покоя в симпатических нейронах кровеносных сосудов и сердца исчезает. Только частота сокращений сердца может регулироваться продолговатым мозгом посредством парасимпатических кардиомоторных нейронов, которые проецируют информацию через блуждающий нерв.

Децеребрированные животные с интактным продолговатым мозгом имеют нормальное артериальное давление. Сосуды таких животных координированно реагируют на изменение положения тела в пространстве (все резистивные сосуды и емкостные сосуды в висцеральной области), так что перфузионное давление в снабжаемых областях остается прежним. Уровень артериального давления у децеребрированных животных сохраняется даже в том случае, если перерезаны все важные для регуляции кровообращения афференты в блуждающем и языкоглоточном нервах. Эти данные показывают, что продолговатый мозг содержит нейронные рефлекторные контуры для регуляции системного артериального давления и что в сердечно-сосудистых нейронах в продолговатом мозге имеет место спонтанная активность (предположительно, в ростральном и каудальном ВЛМ).

Рефлексы рецепторов давления. Ростральный ВЛМ — важная зона для регуляции артериального давления и формирования тонической активности вазоконстрикторных нейронов и симпатических кардиомоторных нейронов (рис. 20.13). Топическое раздражение нейронов в ростральном ВЛМ повышает артериальное давление и частоту сердечных сокращений. Билатеральное разрушение рострального ВЛМ вызывает резкое снижение артериального давления, как и спинализация высших отделов спинного мозга (разд. 28.9). Фазовая регуляция артериального давления осуществляется через рефлексы рецепторов давления. Они включают рефлексы:

вазоконстрикторных нейронов, иннервирующих резистивные сосуды; симпатических кардиомоторных нейронов;

парасимпатических кардиомоторных нейронов. Первые два рефлекторно затормаживаются,

а последние возбуждаются при раздражении артериальных рецепторов давления. Происходит снижение периферического сопротивления и минутного объема кровообращения (в основном путем снижения частоты сокращений сердца) и вместе с этим падает артериальное давление. Снижение активности в артериальных рецепторах давления оказывает противоположное действие.

На рис. 20.13 представлены основные нейронные элементы фазовой регуляции артериального давления. Нейроны NTS возбуждаются при естественном раздражении афферентов артериальных барорецепторов. Они проецируют информацию

винтернейроны в каудальном ВЛМ, которые тормозят симпатические премоторные нейроны в ростральном ВЛМ. Тормозным медиатором служит γ-аминомасляная кислота (ГАМК). В качестве ме-

диатора во всех остальных центральных синапсах этого рефлекторного пути действует глутамат. Другие интернейроны в NTS проецируют информацию

впреганглионарные парасимпатические кардиомоторные нейроны в двойном ядре (NА) и возбуждают их при раздражении артериальных барорецепторов. Медиатором в обоих синапсах служит глутамат. Все нейроны барорецепторных рефлексов находятся под контролем других популяций нейронов в стволе мозга, гипоталамусе и лимбической системе. Таким образом, фазовая регуляция артериального давления адаптируется к поведению организма (например, во время работы, при различных гипоталамических паттернах поведения, при эмоциональном стрессе и т. д.; разд. 20.9).

Нейронная регуляция функций верхней части желудочно-кишечного тракта

!Нейронная регуляция функций желудочно-кишеч- ного тракта осуществляется через специфические рефлекторные пути в продолговатом мозге, которые адаптированы к поведению нервных центров более высоких порядков.

Дорсальное ядро блуждающего нерва (ncl. dorsalis nervi vagi) содержит функционально разные парасимпатические преганглионарные нейроны, которые принимают участие в регуляции гладкой мускулатуры (возбуждение и торможение), экзокринных и эндокринных желез и других эффекторов кишечника (табл. 20.1). Эти преганглионарные нейроны вместе с висцеральными механо- и хемочувствительными афферентными нейронами кишечника формируют специфические рефлекторные пути, которые являются как минимум дисинапти-

ческими и включают в себя вторичные нейроны NTS (рис. 20.14). Они находятся под контролем нейронов супрамедулярных центров, которые также получают информацию из желудочно-кишечного тракта (через NTS) и от других областей организма. Исполнительные нейроны локализованы, например, в паравентрикулярном ядре гипоталамуса, центральном ядре миндалины, ядре терминальной полоски и других ядерных областях. Исполнительные нейроны и рефлекторные пути в продолговатом мозге формируют представление о внутреннем состоянии организма и оценивают, насколько затронут желудочно-кишечный тракт. Это внутреннее состояние приспосабливается к поведению организма через неокортекс и лимбическую систему. Корковые структуры мозга представляют внешнее состояние организма. Интероцепция и экстероцепция взаимодействуют друг с другом реципрокно в регуляции желудочно-кишечных функций и формировании типичных ощущений организма и эмоций (рис. 20.14 и разд. 11.2).

Коротко

Организация вегетативной нервной системы в нижнем стволе мозга

В продолговатом мозге находятся нейронные корреляты для:

•регуляции артериального давления;

•регуляции желудочно-кишечного тракта;

•регуляции дыхания;

•координации этих регуляторных процессов. Афференты систем органов проецируют информацию висцеротопически в ядро одиночного пути.

Эфферентные нейроны проецируют информацию в качестве постганглионарных нейронов через блуждающий нерв к внутренним органам и в качестве симпатических премоторных нейронов к преганглионарным нейронам в спинном мозге.

Фазовая регуляция артериального давления осуществляется через рефлексы рецепторов давления. Нейронная регуляция функций желудочно-кишеч- ного тракта опосредуется медуллярными рефлексами.

20.7. Мочеиспускание и дефекация

Регуляция функционирования мочевого пузыря

!Мочевой пузырь представляет собой полую гладкую мышцу, служащую для накопления и пери-

одического испражнения мочи; регуляция осуществляется через сакральную афферентную и эфферентную иннервацию.

Мочеиспускание и удержание. Мочевой пузырь служит для накопления и периодического полного испражнения постоянно выделяющейся

из почек мочи. В этой важной для нашей социальной жизни функции принимают участие миогенные механизмы гладкой мускулатуры мочевого пузыря и нейронные (вегетативные и соматические) механизмы. В нейронном контроле мочевого пузыря чередуются длительные фазы наполнения и короткие фазы опорожнения. Во время фаз наполнения опорожнение рефлекторно предотвращается. Мочевой

Рис. 20.14. Регуляция функций желудочно-кишеч- ного тракта через нижний ствол мозга. Взаимосвязь между желудочно-кишечными ваговагальными рефлексами, ядром одиночного пути (NTS), дорсальным ядром блуждающего нерва (NDNV) и исполнительными нейронами (например, в паравентрикулярном ядре гипоталамуса (PVH), центральной ядерной области миндалины (CNА), в ядре конечной полоски (NST) и лимбических («интерпретирующих») ядерных областях.) Информация о механических и химических процессах в кишечнике и иммунной системе кишечника (лимфоидная ткань, ассоциированная с же- лудочно-кишечным трактом, gut associated lymphoid tissue, GALT) попадает через блуждающие афференты в NTS. Преганглионарные парасимпатические нейроны управляют механическими, экзокринными и эндокринными процессами и, предположительно, иммунными процессами в желудочно-кишечном тракте. Эта система специфических рефлексов находится под контролем «исполнительных нейронов». Вместе они формируют представление о «внутреннем состоянии». Внутреннее состояние адаптируется лимбической системой и неокортексом к «внешнему состоянию» организма. (По данным: Rogers и Hermann в работе Ritter c соавт., 1992.)

пузырь заполняется со скоростью примерно 50 мл мочи в час. За счет пластических свойств гладкой мышцы внутреннее давление мочевого пузыря растет очень слабо. Если наполнение мочевого пузыря достигло примерно 150–250 мл, то появляются первые ощущения его заполненности. Они, предположительно, вызываются кратковременными фазами повышения внутреннего давления. Если пузырь достиг наполнения примерно на 350–500 мл, то обычно начинается фаза опорожнения. Способность пузыря накапливать мочу называют удержанием, а активное опорожнение — мочеиспусканием.

Строение мочевого пузыря. Мочевой пузырь представляет собой полую мышцу (detrusor vesicae; рис. 20.15). Его стенка состоит из сетевидно расположенных длинных гладкомышечных клеток. На дне мочевого пузыря находится мочепузырный треугольник (trigonum vesicae), состоящий из тонких гладкомышечных волокон. В его верхних внешних углах под углом открываются мочеточники и проходят

всвоей дистальной части в мышечной стенке мочевого пузыря; таким образом при повышении давления внутри мочевого пузыря в мочеточники не проникает моча. В вершине треугольника находится выход из пузыря в мочеиспускательный канал (уретру) с внутренним сфинктером мочевого пузыря (m. sphinkter vesicae internus). Он не может быть задействован при опорожнении мочевого пузыря независимо от детрузора мочевого пузыря; при сокращении мускулатуры пузыря в результате сближения мышечных клеток

вуретре происходит сокращение мочеиспускательного канала и открывание внутреннего сфинктера. Помимо этого, мочеиспускательный канал закрывается наружным сфинктером уретры (m. sphincter urethrae externus), который состоит из поперечнополосатой мускулатуры дна таза. У женщины мочевыводящий канал примерно наполовину меньше, чем у мужчины, а внешний сфинктер слабо сформирован.

Рис. 20.15. Иннервация мочевого пузыря. PHS — верхнее подчревное сплетение (нижний брыжеечный ганглий); NH — подчревный нерв

Иннервация мочевого пузыря (рис. 20.15). Мускулатура мочевого пузыря возбуждается парасимпатическими нейронами, проецирующими через тазовый внутренностный нерв (n. splanchnicus pelvinus) и расположенными во 2–4-м крестцовых сегментах. Эта иннервация лежит в основе нормального контроля опорожнения мочевого пузыря. Симпатическая иннервация мочевого пузыря действует тормозно на детрузор и возбуждающе на мускулатуру мочепузырного треугольника и внутреннего сфинктера мочевого пузыря (шейка мочевого пузыря). Она осуществляется верхней частью поясничного отдела и нижней частью грудного отдела спинного мозга. Ее задачей является удержание мочи мочевым пузырем. Наружный сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется моторными аксонами срамного нерва (n. pudendus), тела которых лежат в крестцовом отделе спинного мозга. Степень наполнения пузыря сообщается ЦНС рецепторами растяжения стенки мочевого пузыря через афферентные аксоны тазового внутренностного нерва. Явления, ведущие к болезненным и неболевым ощущениям мочевого пузыря и уретры, кодируются как крестцовыми, так и поясничными висцеральными афферентами.

Рефлексы опорожнения мочевого пузыря

!Регуляция опорожнения и наполнения мочевого пузыря осуществляется через спинальные и мостовые рефлексы.

Нейронная регуляция мочевыделения. Моча перемещается перистальтическими волнами мочеточников из почечной лоханки в мочевой пузырь. Чем сильнее растягивается стенка пузыря, тем сильнее раздражаются расположенные в ней рецепторы растяжения. Этот процесс через рефлекторную дугу (1 на рис. 20.16) приводит к возбуждению парасимпатических нейронов детрузора мочевого пузыря и к торможению активности крестцовых мотонейронов наружного сфинктера мочеиспускательного канала. В результате детрузор мочевого пузыря сокращается. Проксимальная часть мочеиспускательного канала и наружный сфинктер расслабляются, что приводит к окончательному опорожнению мочевого пузыря.

Рефлекторная дуга связана с целостностью области переднего моста (медиальный мостовой центр мочеиспускания) в стволе мозга. Оттуда идет спинальный рефлекторный путь к преганглионарным парасимпатическим нейронам (2 на рис. 20.16), и преганглионарные нейроны напрямую возбуждаются синаптическим путем. Нейроны в латеральном мостовом центре мочеиспускания, возбуждающие внутренний сфинктер, тормозятся медиальным центром мочеиспускания. Таким образом сфинктер открывается. Как только опорожнение пузыря началось, оно

усиливается до тех пор, пока не будет достигнуто полное опорожнение. За эту положительную обратную связь отвечают следующие нейронные процессы:

повышенная активация афферентов мочевого пузыря за счет сокращений детрузора и активация афферентов уретры потоком мочи; рефлекторное устранение центрального торможения на спинальном и супраспинальном уровне (рис. 20.16, справа).

Рис. 20.16. Рефлекторные пути для регуляции опорожнения (мочеиспускание; слева) и накопления мочи (удержание; справа) мочевым пузырем. Нейроны в медиальном мостовом центре мочеиспускания возбуждают преганглионарные парасимпатические нейроны мочевого пузыря. Нейроны в латеральном центре мочеиспускания возбуждают мотонейроны мышцы внешнего сфинктера мочевого пузыря. Оба центра мочеиспускания реципрокно тормозят друг друга. Вставка: расположение проекции восходящих путей к центру мочеиспускания (и к таламусу) и нисходящих путей от центров мочеиспускания. 1 — рефлекторный путь через медиальный мостовой центр мочеиспускания; 2 — спинальный рефлекторный путь; — возбуждение; — торможение; L — поясничный отдел спинного мозга; S — крестцовый отдел спинного мозга. (По данным: Jänig в работе Gregor и Windhorst, 1996.)

20.4. Нарушения опорожнения пузыря

Расстройства опорожнения мочевого пузыря распространены и многообразны.

•Задержка мочи встречается при параличе или повреждении мускулатуры детрузора мочевого пузыря (например, в результате воспаления или травматического повреждения нервов), при пережатии мочеиспускательного канала (например, из-за опухоли простаты) или из-за спазма сфинктера.

•Недержанием мочи называют неспособность произвольно удерживать мочу. Недержание мочи часто встречается у женщин после родов (например, при пролапсе матки в результате слабости мышц тазового дна с повреждением нервов), при органических заболеваниях мозга

(например, при рассеянном склерозе или атеросклерозе сосудов мозга у пожилых людей), а также по психогенным причинам.

После повреждения спинного мозга выше уровня крестцового отдела у животных и человека при наполнении мочевого пузыря больше не наблюдается его рефлекторное опорожнение (спинальный шок), и мочевой пузырь в течение дней и даже недель остается атоничным. Эта фаза постепенно переходит в хроническом состоянии в фазу рефлексов пузыря, для которой характерны ограниченное наполнение мочевого пузыря, рефлекторные сокращения детрузора мочевого пузыря и частое мочеиспускание. Рефлекторная дуга проходит спинально (2 на рис. 20.16). Мотонейроны мышцы внутреннего сфинктера больше не тормозятся рефлекторно, а возбуждаются. Это приводит к де- трузорно-сфинктерной диссинергии, высокому внутрипузырному давлению при мочеиспускании (оно необходимо, чтобы открыть узкий мочеиспускательный канал по закону Лапласа) и является следствием гипертрофии детрузора мочевого пузыря. Пациенты с параличом могут рефлекторно инициировать сокращения детрузора путем похлопывания по нижней части живота (см. Сегментные рефлексы, разд. 7.4), наблюдая за собственной вегетативной автоматией и выжидая подходящего момента, и поддерживать их посредством целенаправленного давления на живот.

Нейронная регуляция удержания. Несколько нейронных механизмов принимают участие в удержании мочи мочевым пузырем во время фазы наполнения (рис. 20.16, справа):

Возбудимость мотонейронов внешнего сфинктера мочеиспускательного канала стимулируется латеральным мостовым центром мочеиспускания.

Нейроны в медиальном центре мочеиспускания, возбуждающие преганглионарные нейроны мочевого пузыря, тормозятся латеральным центром мочеиспускания.

Симпатические нейроны нижней части мочеиспускательного канала возбуждаются через кре-

стцово-поясничные рефлекторные пути и вызывают торможение детрузора и сокращение шейки мочевого пузыря и треугольника.

Эти рефлекторные механизмы способствуют тому, что мочевой пузырь обычно может заполняться до 300 мл. Давление внутри пузыря и активность крестцовых афферентов мочевого пузыря повышаются незначительно, без запуска мочеиспускательного рефлекса и позыва к мочеиспусканию.

Супрамостовой контроль функции мочевого пузыря. Рефлекторная регуляция опорожнения мочевого пузыря и удержания мочи в нем находится под модулирующим контролем верхнего ствола мозга, гипоталамуса и больших полушарий. Нейронный контроль в основном имеет тормозную природу, но может быть и возбуждающим. Восходящие и нисходящие пути, по которым передаются сигналы, и локализация популяции нейронов в стволе мозга, гипоталамусе и коре малоизвестны. Задачи «высших центров» заключаются в следующем:

удерживать мочу, несмотря на сильное наполнение пузыря (для предотвращения нежелательного опорожнения); произвольно запускать и усиливать опорожне-

ние пузыря при возникновении позыва.

Регуляция функционирования прямой кишки

!Функции накопления и опорожнения контролируются нейронно; в контроле принимают участие крестцовые афференты, парасимпатические и соматические эфференты и в особенности спинальные рефлекторные контуры.

Дефекация и удержание кишечника. Опорожнение (дефекация) и удержание экскрементов кишечником — важнейшие функции прямой (и сигмовидной) кишки и ануса. Обе функции контролируются энтеральной нервной системой (разд. 20.4) и парасимпатическими крестцовыми, симпатическими грудино-поясничными и соматомоторными нервными механизмами. С дистального конца прямая кишка закрывается двумя сфинктерами. Внутренний сфинктер ануса (sphincter ani internus) образован гладкой мускулатурой, иннервируется симпатическим отделом и энтеральной нервной системой и не контролируется произвольно. Поперечно-полосатая мышца наружного сфинктера ануса иннервирована мотонейронами крестцового отдела спинного мозга (S2–S4), аксоны которых проходят в составе срамного нерва. Обычно оба сфинктера закрыты.

Нейронная регуляция дефекации. Дефекация обычно начинается при произвольном удержании. Супраспинальная стимуляция спинальных парасимпатических рефлекторных путей прямой кишки приводит к рефлекторным сокращениям ободоч-

ной кишки, сигмовидной и прямой кишки (особенно продольной мускулатуры). В то же время оба сфинктера расслабляются. Предпосылкой для дефекации служит повышение внутрибрюшного давления за счет напряжения мускулатуры стенок брюшной полости и опускания диафрагмы в результате сокращения мышц грудной клетки на вдохе при закрытой голосовой щели. Взаимодействие этих механизмов приводит при опущении тазового дна к выталкиванию каловой массы из ободочной, сигмовидной и прямой кишки.

Нейронная регуляция удержания. У здорового человека удержание содержимого прямой кишки может поддерживаться вплоть до ее заполнения (около 2 л). В этом принимают участие следующие механизмы:

Парасимпатические спинальные моторные рефлексы прямой кишки тормозятся супраспинальным, в основном корковым влиянием.

Тоническое сокращение наружного сфинктера ануса поддерживается мотонейронами посредством спинальных рефлексов через афферентные импульсы, исходящие от мышцы и окружающих тканей, особенно кожи ануса, а также через импульсы ствола мозга и коры.

Активность симпатических нейронов тормозит энтеральную нервную систему и возбуждает мышцу внутреннего сфинктера ануса.

Адаптация к возрастающему наполнению. Наполнение прямой кишки содержимым кишечника путем перистальтических сокращений ободочной кишки приводит к растяжению стенки прямой кишки и в результате к расслаблению внутреннего сфинктера ануса (рефлекторно через энтеральную нервную систему). Сокращение внешнего сфинкте-

Рис. 20.17. Афферентные и эфферентные пути спинально организованного рефлекса дефекации.

Интернейроны между афферентами и эфферентными нейронами в спинном мозге не обозначены