19.6. Функционально важные качества обоняния

Чувствительность к запахам

!В чувствительности к запахам различают порог восприятия и порог распознавания; многие физиологические факторы влияют на обоняние, тройничный нерв также участвует в обонянии.

Обонятельные пороги. При низкой концентрации ароматического вещества можно почувствовать, что что-то пахнет, но нельзя идентифицировать запах. Только в 10 раз более высокая концентрация позволяет определить запах; соответственно различают порог восприятия и порог распознавания. К некоторым веществам человеческий нос особенно чувствителен, т. е. порог распознавания для них крайне низок, например для скатола, компонента запаха фекалий, он составляет примерно 107 молекул/см3 воздуха. Для этого лишь несколько молекул вещества должны достигнуть чувствительной клетки.

Кроме того, существует порог различения, который показывает, во сколько раз концентрации двух образцов одного и того же ароматического вещества должны различаться, чтобы можно было ощутить разницу концентраций. Он составляет примерно 25%. Это примерно в 100 раз выше, чем соответствующий порог для зрительной системы. Обоняние зависит от различных физиологических факторов: оно ухудшается при низкой температуре, сухом воздухе, у курильщиков и при гормональных воздействиях, например при менструации. При голоде порог для некоторых запахов снижается и, наоборот, значительно повышается при насыщении.

Гедоническая оценка. Под гедонической оценкой подразумевается субъективная оценка запаха по критериям «приятный», «неприятный». Гедоническая оценка для некоторых запахов предопределяется генетически (прежде всего природные запахи оцениваются позитивно, тухлое мясо — негативно). Для большинства запахов характерен импринтинг через воспитание или через ситуацию, в которой мы впервые сталкиваемся с конкретным ароматом. Это может начаться уже во время внутриутробного развития, например при приеме пищи матерью (см. 19.3).

19.3. Ароматерапия

К альтернативным методам лечения относится использование запахов. В клинической медицине это давно известно и практикуется при приеме ванн или ингаляциях. Так, запах розмарина или цитрусовых фруктов бодрит, мелисса и аромат розы успокаивают, эвкалипт оказывает противовоспалительное действие. Японские корпорации устраива-

ют своим сотрудникам регулярные ароматические «перерывы» в течение дня, чтобы оптимизировать их работоспособность (по утрам цитрусовый аромат как бодрящее средство, днем — аромат розы для расслабления и ближе к вечеру — древесный запах для подъема сил).

Ароматы (эфирные масла) играют важную роль в медицине при дезинфекции и заживлении ран. Для целого ряда ароматических веществ было показано их антибактериальное, противогрибковое или противовирусное действие по результатам исследования чистых культур бактерий и грибов, а также клинических испытаний. Так, на нескольких бактериальных штаммах был доказан цитостатический эффект эвгенола, тимола, аллицина, а также цинеола. Другие вещества, например перец, масло фиалки или чайного дерева обладают противогрибковым и противовирусным эффектом, что можно применять для лечения язвенных ран и пролежней. Эта особенность объясняет тот факт, что мумии, забальзамированные с применением эфирных масел, не разлагаются. Ароматерапия с использованием эфирных масел прежде всего нашла применение в области гинекологии во многих клиниках (помощь при родах). Опыт показывает, что эфирные масла, такие как вербена, лаванда, ромашка, обладают расслабляющим и болеутоляющим эффектом, поэтому их использование положительно влияет на процесс родов. Кроме того, запахи могут оказывать анксиолитическое и седативное воздействие, которое может быть столь же сильным, как у ингаляционных наркотиков и барбитуратов. Были даже показаны сходные механизмы их действия. Важную роль при этом играет не только их восприятие через обонятельный эпителий носа, но и попадание через легкие в кровь, а оттуда в мозг.

Возбуждение тройничного нерва. Свободные нервные окончания тройничного нерва (n. trigeminus) в слизистой оболочке носа, а также ротовой полости и гортани, выполняют ноцицептивную и обонятельную функцию. Волокна нерва реагируют на различные пахучие вещества, в основном при высоких концентрациях. Восприятие едких, резких запахов (соляной кислоты, аммиака, хлора) типично для назально-тройничной системы, а жгучего и острого (пиперидино, капсаицина) — для орально-тройничной системы. В опытах на животных удалось доказать, что даже при относительно слабых обонятельных стимулах (вызванных например, амилацетатом, эвкалиптовым маслом) наряду с обонятельной системой реагирует и система тройничного нерва, однако с большим латентным периодом и менее выраженной адаптацией. Потому после полной перерезки обонятельного нерва (n. olfactorius) сохраняется пониженная чувствительность к запахам.

Клинически известны чистые ароматы, распознаваемые обонятельной системой (лаванда, фиалка, бензол), пахучие вещества с компонентами, активирующими тройничный нерв (эвкалипт, ментол, масляная кислота), и пахучие вещества с вкусовыми компонентами (хлороформ, пиридин). Это наряду с морфологическими и физиологическими признаками можно использовать при дифферен-

циальной диагностике для различения заболеваний обонятельной, вкусовой систем и тройничного нерва (табл. 19.4).

Биологическое значение обоняния

!Обоняние имеет сильную эмоциональную составляющую, играет важную роль в области социальных отношений и способствует регуляции размножения.

Запах тела. Запахи определяют нашу жизнь, начиная с момента рождения. Новорожденные узнают материнскую грудь по запаху, который вырабатывается железами вокруг сосков, и могут отличить запах своей матери от чужой. У каждого из нас есть собственный, генетически предопределенный запах. Он основывается на системе иммунологического распознавания «свой/чужой» и связан с главным комплексом гистосовместимости (main histocompatibility complex, МНС). Чем ближе родственная связь, тем более схожи запахи. Это основа семейного запаха. Связанные с МНС запахи способны повлиять на связь матери и ребенка, выбор партнера, барьер инцеста или вероятность выкидыша. Все еще неясно, могут ли феромоны (коммуникативные запахи внутри вида) воздействовать на людей. Однако предварительные результаты исследований показывают, что, например, андростенон, запах пота подмышечных впадин у мужчины, может синхронизировать менструальный цикл женщины и субъективно оценивается значительно положительнее только во время овуляции.

Вомероназальный орган. Якобсонов орган, или вомероназальный орган, атрофирован у человека, но тем не менее обнаруживается у более 80% людей рядом с носовой перегородкой в виде трубкообразного выпячивания длиной примерно 1 см. На латеральной поверхности органа находится микровиллярный эпителий, на медиальной поверхности — ресничный. Он прежде всего участвует в распознавании ароматических веществ, которые используются определенными видами животных в качестве обонятельных химических сигналов (феромоны). Для человека есть свидетельства о действенности веществ такого рода, схожих по структуре с мужскими и женскими половыми гормонами. Функциональность вомероназального органа у человека в настоящее время находится под вопросом.

Интересно, что сперматозоиды обладают всеми молекулярными компонентами, присущими обонятельному сигнальному каскаду. Поэтому их тоже можно рассматривать как «обонятельные клетки с длинным хвостом». С помощью обонятельных рецепторов сперматозоиды могут следовать за специфическими запахами и посредством положительного хемотаксиса находить яйцеклетку (см. 19.4).

19.4. Нарушение репродуктивной функции

В мире примерно 70 млн пар страдают от бесплодия, более полумиллиона из них в Германии. В 40% случаев причина бесплодия заключается в мужчине. Если не принимать во внимание нарушения морфологии и подвижности сперматозоидов, остается от 10 до 20% мужчин, у которых клинически значимые параметры спермы находятся в норме, женщина способна к деторождению, но тем не менее беременность не наступает. Здесь причины, скорее всего, кроются в дефектах структуры или репертуара обонятельных рецепторов сперматозоидов. Такие патофизиологические изменения должны играть решающую роль при нахождении яйцеклетки или в процессе оплодотворения. Поскольку в носу находятся те же обонятельные рецепторы, что и у сперматозоидов, с помощью проверки обоняния можно сделать выводы о функциональности рецепторов сперматозоидов. Частичная аносмия, например, по причине дефекта гена определенного обонятельного рецептора приводит к обонятельной дисфункции, а также к дисфункции сперматозоидов. Известно более 30 различных белков обонятельных рецепторов, которые есть в сперматозоидах и могут нести ответственность за нарушение репродуктивной функции. Специфические блокаторы этих рецепторов могут применяться в качестве негормональных контрацептивов, поскольку они блокируют нахождение пути к яйцеклетке у сперматозоидов.

Коротко

Чувствительность к запахам

При определении обонятельных порогов различают порог восприятия, распознавания и различения: зачастую они охватывают диапазон концентраций, различающихся в десятки раз.

На обоняние влияют различные физические факторы, такие как температура и влажность воздуха, а также физиологические параметры, например концентрация гормонов. Субъективная оценка запаха по критериям «приятный» «неприятный» называется гедонистической оценкой. Эта оценка не обусловлена генетически, а формируется под влиянием воспитания и культуры, а также личного опыта знакомства с каким-либо запахом в течение жизни.

Ароматические вещества в высоких концентрациях часто вызывают неприятные ощущения, вплоть до болезненного раздражения. За это отвечает система тройничного нерва в носовой и ротовой полости. Она нередко реагирует с большей задержкой и несколько менее выраженной адаптацией.

Биологическое значение обоняния прежде всего заключается в распознавании испорченных продуктов питания и опасных веществ. Кроме того, запахи играют важную роль в межличностной коммуникации, в области социальных отношений, размножении

(сперматозоиды), а также в вегетативном и гормональном контроле.

Наряду с обонятельной системой в восприятии запахов принимают участие вомероназальная система и тройничный нерв. Все вместе они позволяют восприятию запахов, зачастую неосознанно, внедряться в нашу жизнь на всех уровнях. О значении якобсонова органа в настоящее время пока нет единой точки зрения.

Литература

Buck LB (2000) The molecular architecture of odor and pheromone sensing in mammals. Cell 100: 611–618

Jayaram Chandrashekar, Mark A. Hoon, Nicholas J. P. Ryba and Charles S. Zuker (2006) the receptors and cells for mammalian taste. Nature 444: 288–294

Hatt H and Dee R (2008) Das Maiglöckchen-Phänomen. Piper, München

Firestein S (2001) How the olfactory system makes sense of scents. Nature 413: 211–218

Hatt H (1991) In: Hierholzer K, Schmidt RF (Hrsg) Pathophysiologie des Menschen. VCH, Weinheim

Lindemann B (2001) Receptors and transduction in taste. Nature 413: 219–225

Mombaerts P (2004) Genes and ligands for odorant, vomeronasal and taste receptors. Nat Rev Neurosci 5: 263– 278

Rasche S, Toetter B, Adler J, Tschapek A, Doerner JF, Kurtenbach S, Hatt H, Meyer H, Warscheid B, Neuhaus EM (2010) Tmem16b is specifically expressed in the cilia of olfactory sensory neurons. Cem Senses 35: 239–45

Reed RR (2004) After the holy grail: establishing a molecular basis for mammalian olfaction. Cell 116: 329–336

Ronnett GV, Moon C (2002) G-proteins and olfactory signal transduction. Annu Rev Physiol 64: 189–222

Smail DM (2006) Central gustatory processing in humans. Adv Otorhinolaryngol 63: 191–220

Spehr M, Gisselmann G, Poplawsky A, Riffel JA, Wetzel CH, Zimmer RK, Hatt H (2003) Identification of a testicular odorant receptor mediating human sperm chemotaxis. Science 299: 2054–2058