Вкус и обоняние

Введение

48-летняя Т. К. на приеме у врача пожаловалась, что около 3 недель не ощущает вкуса во время приема пищи. Изучение анамнеза показало, что эти симптомы появились после тяжелой гриппозной инфекции, сопровождающейся гнойными выделениями из носа. В результате обследования носовой полости и слизистой оболочки носа не было выявлено патологии. Проверка обоняния у пациентки показала его утрату (аносмия). Последующая проверка вкусовых ощущений, однако, не выявила никакой патологии. Исходя из этого был поставлен диагноз: аносмия, вызванная аденовирусом или вирусом гриппа. Эта тяжелая необратимая форма осложнения наблюдается в 1–2% случаев заболевания гриппом вместе с сильным насморком.

19.1. Строение органов вкуса и их связь с центральными структурами

Строение органов вкуса

!На языке располагаются характерные для чувствительных клеток структуры, а именно вкусовые сосочки и почки; в их мембране находятся рецепторные белки.

Вкусовые сосочки. Морфологически различают три типа вкусовых сосочков (рис. 19.1А):

200–400 грибовидных сосочков (papillae fungiformes) рассеяны по всей поверхности и представляют самую многочисленную группу;

15–20 листовидных сосочков (papillae foliantae) располагаются на задней стороне языка и имеют вид плотно сложенных складок;

Рис. 19.1. Структура и локализация вкусовых рецепторов. А. Три типа вкусовых сосочков. Б. Строение и иннервация вкусовой почки, которая выдается в заполненную жидкостью пору. Каждая чувствительная клетка обычно иннервируется несколькими афферентными волокнами черепного нерва. В. Рецептивные поля на языке. Отдельные афферентные нервные волокна имеют вытянутые, пересекающиеся друг с другом области иннервации, которые охватывают несколько грибовидных сосочков. Г. Предпочтительная локализация рецепторов четырех вкусов на языке человека

7–12 крупных желобовидных сосочков (papillae vallatae) расположены прежде всего на границе с корнем языка.

Мелкие нитевидные сосочки (papillae filiformes) покрывают остальную поверхность языка и обладают только тактильными функциями.

Вкусовые почки. Вкусовые почки находятся на стенках и углублениях сосочков (рис. 19.1Б) и достигают у человека 30–70 мкм в высоту и 25– 40 мкм в диаметре. Их общее число у взрослого достигает 2000–4000; желобовидные сосочки обычно содержат более 100 вкусовых почек, листовидные сосочки — приблизительно 50, а грибовидные — только 3–4. С возрастом их число незначительно сокращается. Наряду с опорными и базальными клетками каждая вкусовая почка содержит 10–50 чувствительных клеток, которые расположены, как дольки в апельсине. Над ними под поверхностью эпителия возникает воронка, наполненная жидкостью (пора).

Вкусовые рецепторные клетки. Они являются модифицированными эпителиальными клетками. Их длинное узкое клеточное тело на своих апикальных концах имеет тонкие пальцевидные дендритные отростки, или микроворсинки, которые значительно увеличивают площадь поверхности (рис. 19.1В). Базолатеральная часть связана с соседними клетками плотными контактами. В мембране микроворсинок находятся ответственные за восприятие раздражения вкусовые рецепторы, которые с химической точки зрения являются белками.

Связь вкусовых рецепторных клеток с центральными структурами

!Вкусовые рецепторные клетки представляют собой вторично чувствующие рецепторы, не имеющие собственного аксона; они иннервируются приходящими (афферентными) волокнами черепных нервов через химические синапсы.

Иннервация. Желобовидные и листовидные сосочки преимущественно иннервируются языкоглоточным нервом (IX черепной нерв); грибовидные сосочки — лицевым нервом (VII черепной нерв), через барабанную струну, проходящую через среднее ухо (нарушение вкусовых ощущений при воспалении уха или параличе лица). На одной вкусовой почке могут оканчиваться до 50 волокон. К чувствительным клеткам в некоторых почках области неба и гортани тянутся волокна блуждающего (X) и тройничного нерва (V черепного нерва). Каждое нервное волокно во вкусовой почке с помощью своих ответвлений может иннервировать несколько чувствительных клеток, так что зачастую к отдельным рецепторным клеткам подходит несколько нервных волокон. Этот характер иннервации сохраняется и при еженедельном обновлении клеток.

Рис. 19.2. Связь вкусовых рецепторных клеток с центральными структурами. Схема центральных связей вкусовых почек с мозгом. Они проецируют информацию в различные области коры головного мозга, а также в лимбическую систему и гипоталамус

Связи с центральными структурами. Все афферентные волокна вкусовой системы собираются в одиночном пути (tractus solitarius) (рис. 19.2) и оканчиваются в одиночном ядре продолговатого мозга (ядро одиночного пути, nucleus solitarius). Число начинающихся в продолговатом мозге вторичных нейронов вкусового канала намного меньше, чем число чувствительных клеток (конвергенция!). Их аксоны разделяются следующим образом:

Часть волокон объединяется с медиальным лемниском (lemniscus medialis) и вместе с каналами других модальностей (боль, температура, тактильные ощущения) заканчиваются в определенных релейных ядрах вентрального таламуса (nucleus ventralis posteromedialis). Здесь происходит переключение на третий нейрон. Оттуда информация о проекциях вкусовых ощущений передается на основание постцентральной извилины (gyrus postcentralis), где расположены сенсомоторные зоны.

Другая часть волокон, минуя таламус, проецируется на гипоталамус, миндалину и концевую полоску, где соединяется с общими проекционными областями обонятельных каналов. Эти связи особенно важны для эмоциональных компонентов вкусовых ощущений.

Коротко

Строение органов вкуса

Структурами, несущими вкусовые рецепторные клетки, являются вкусовые почки, которые расположены повсюду на стенках и в углублениях

вкусовых сосочков. Анатомически можно выделить четыре разных типа сосочков, которые снабжены различным числом вкусовых почек.

Связь вкусовых рецепторных клеток с центральными структурами

Вкусовые рецепторные клетки являются вторично чувствующими рецепторами, т. е. не имеют нервных отростков. Они иннервируются афферентными волокнами черепных нервов, которые передают информацию ядру одиночного пути в продолговатом мозге. Оттуда волокна тянутся к постцентральной извилине и гипоталамусу, где соединяются с проекционными областями обонятельных каналов (табл. 19.1).

19.2. Вкусовые качества и обработка сигнала

Вкусовые качества

!Различают четыре основных вкуса, для которых трудно выявить топографическое распределение на поверхности языка.

Основные вкусы. У человека есть четыре первичных вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое (табл. 19.2). Многие вкусовые раздражители имеют смешанные свойства, которые состоят из нескольких основных качеств, например кисло-сладкое.

Рецепторы ближнего и дальнего действия. Контроль окружающей среды (гигиена), контроль качества пищи; у животных также поиск пищи, коммуникация, размножение, сильная эмоциональная оценка

Таблица 19.2. Классификация основных вкусов у людей и эффективность их восприятия

В настоящее время обсуждается существование щелочных и металлических вкусов. Также, согласно новым данным, существует вкусовое ощущение глутамата (натриевая соль), вкус умами.

Топография

До недавнего времени полагали, что возможно точное распределение определенных сенсорных зон на языке, соответствующих разным вкусовым качествам: рецепторы кислого и соленого расположены преимущественно по краю языка, рецепторы сладкого — на кончике (рис. 19.1Г). Между тем известно, что это разделение на зоны основывается на ошибочной интерпретации изображения в публикации Гэнига в 1901 г. Там было показано, что между различными зонами поверхности языка есть лишь небольшие процентные различия в чувствительности к разным вкусовым качествам, за исключением ощущения горького вкуса, которое, как правило, локализуется на корне языка (рис. 19.1Г, справа). Однако таким образом выражается только вероятность, а не исключительность; и с помощью кончика языка тоже можно ощущать горькое.

Периферическая обработка сигнала

!Каждый сосочек чувствителен к нескольким вкусам; кодирование информации о вкусе осуществляется с помощью изменения реакционного профиля чувствительных клеток.

Чувствительность. Как правило, отдельные вкусовые рецепторные клетки реагируют на один или несколько вкусов путем деполяризации или гиперполяризации. При увеличении концентрации вещества клетка возбуждается пропорционально до тех пор, пока не будет достигнуто плато (например, у NaCl насыщение наступает при 0,5–1 ммоль/л). Изменение потенциала вызывает высвобождение медиатора в синаптическую щель между рецепторной клеткой и центральным нейроном, что приводит к изменению частоты генерации потенциалов действия в спонтанно активном афферентном нервном волокне (рис. 19.3А). Исходя из этого,

от клетки к клетке выявляются соответствующие спектры реакций (вкусовой профиль) на четыре основных вкуса. Изменение частоты генерации потенциалов действия коррелирует с логарифмом концентрации вещества в соответствии с законом Вебера–Фехнера.

Специфичность. На рис. 19.3Б показано, что существуют специфические для клеток различия в чувствительности к основным свойствам, например клетка, которая наиболее чувствительна к сладкому, в меньшей степени чувствительна к кислому, соленому и горькому. Другая клетка будет иметь другой спектр чувствительности. Этот специфичный для каждого вкуса профиль возбуждения в разных группах волокон несет информацию о вкусовых качествах пищи. Наряду с этим имеется большое число рецепторных клеток и нервных волокон (>50%), которые специфичны только для одного вкуса. Общий уровень возбуждения всех соответствующих волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т. е. о концентрации вещества.

Рис. 19.3. Функциональный анализ вкусовых рецепторных клеток. А. Оригинальные записи нервных импульсов отдельных афферентных волокон лицевого нерва крысы после раздражения вкусовых почек с помощью веществ с различными вкусами. Б. Ответы четырех различных вкусовых нервных волокон барабанной струны крысы. Каждое нервное волокно реагирует на все четыре класса вкусовых стимулов, однако с различной чувствительностью (вкусовой профиль)

Центральная обработка сигнала

!Вкусовые профили сохраняются на различных уровнях центральных проекций; большинство нейронов вкусового канала не различаются по свойствам от периферии к коре.

Рецептивные поля. Как уже было упомянуто, отдельные нервные волокна одновременно иннервируют несколько рецепторных клеток, даже находящихся в разных вкусовых почках, которые, предположительно, различаются по спектрам реакции.

Это означает, что спектры реакций афферентных нервных волокон несут сенсорную информацию от многочисленных рецепторных клеток и формируют пересекающиеся, более крупные области, называемые рецептивными полями (рис. 19.1В).

Кодирование. Итак, из имеющихся данных об активности отдельного афферентного волокна нельзя извлечь однозначную информацию о вкусе и концентрации вещества. Только сравнение профилей возбуждения нескольких волокон может дать эту информацию (рис. 19.2Б).

Характеристики вещества, вызывающего раздражение (вкус и концентрация), кодируются в мозге таким образом, что формируются комплексные, но характерные паттерны возбуждения большого числа одновременно, но по-разному реагирующих нейронов. Мозг человека в состоянии дешифровать этот код путем распознавания паттернов и, таким образом, идентифицировать потом вид вещества-раздражителя и его концентрацию.

Молекулярные механизмы распознавания вкуса

!Четырем основным вкусам соответствуют специфические рецепторы, которые активируются ве- ществами-раздражителями определенной молекулярной структуры.

Трансдукция. Первым шагом в преобразовании химического стимула в электрическую реакцию сенсорной клетки, трансдукции, является взаимодействие между вкусовыми молекулами и рецепторными белками на мембране рецепторной клетки. Это приводит к изменению проницаемости мембраны посредством активации ионных каналов, из-за чего, в свою очередь, происходит выброс медиатора и, следовательно, возбуждение афферентных нервных волокон (генерация потенциалов действия).

Кислый вкус. В химии кислота определяется как вещество, которое высвобождает или генерирует ионы водорода (Н+-ионы, или протоны), обеспечивающие кислый вкус (рН < 3,5); интенсивность его увеличивается вместе с концентрацией ионов Н+. Нейтрализация устраняет кислый вкус. Кроме того, большую роль играет длина углеродной цепочки. В мембране микроворсинок можно обнаружить три типа канальных белков, являющихся рецепторами кислого вкуса (рис. 19.4А) — амилоридчувствительный натриевый канал и активируемый гиперполяризацией, модулируемый с помощью циклических нуклеотидов катионный канал, а также представитель так называемого TRP-се- мейства каналов (PKD2L1). В присутствии кислоты мембранный потенциал становится более положительным и клетка деполяризуется.

Соленый вкус. Все вещества с соленым вкусом являются кристаллическими растворимыми в воде солями, которые при растворении распадаются на катионы и анионы (например, поваренная соль на Na+ и Cl–). Как катионы, так и анионы способствуют появлению ощущения соленого вкуса. Можно ранжировать их по степени интенсивности «солености»:

катионы: NH4 > K+ > Ca+ > Na+ > Li+ > Mg+; анионы: SO24 > Cl– > Br– > I– > HCO3 > NO3

Соленые на вкус вещества часто могут вызывать дополнительные ощущения. Например, карбонат натрия имеет сладко-соленый вкус, сульфат магния — горько-соленый. Даже обычная чистая поваренная соль в низких концентрациях на вкус кажется слегка сладковатой. Абсолютный концентрационный порог, который необходим для возникновения у человека ощущения солености, для поваренной соли находится в пределах нескольких граммов на литр.

Механизм трансдукции сигнала во вкусовых клетках относительно прост (рис. 19.4А). Повышение концентрации натрия снаружи клетки при употреблении соленой пищи вызывает увеличение входа в клетку ионов натрия по неспецифическому амилоридчувствительному катионному каналу; клетка деполяризуется. В базолатеральной области сенсорной клетки наблюдается высокая плотность ионных насосов (Na+/K+-АТФаза), которые транспортируют вновь вошедшие катионы наружу из клетки и, таким образом, делают ее снова возбудимой.

Анионы действуют косвенно, через специальные транспортные системы в соседних опорных клетках, которые связаны с чувствительными клетками через щелевые контакты.

Горький вкус. Для веществ, вызывающих горький вкус, характерна вариативность молекулярного строения, что затрудняет определение общих основных структур. Горькие вещества имеют самую низкую пороговую концентрацию среди основных вкусов. Эта функция биологически значима, так как типичные горькие вещества растительного происхождения, например стрихнин, хинин или никотин, часто обладают высокой токсичностью. Достаточно 0,005 г сульфата хинина в 1 л воды, чтобы она стала горькой на вкус.

Для распознавания горького вкуса существует примерно 35 различных специфических белковых рецепторов (Т2R1-35), являющихся димерами. Их контакт активирует связанный с G-белками внутриклеточный сигнальный каскад (через PLCβ2),

завершающийся открыванием проницаемого для ионов кальция TRPM5-канала, из-за чего в клетке увеличивается концентрация Са2+ (рис. 19.4Б). Ионы Са2+ прямо или косвенно могут влиять на выброс медиатора (через открывание катионных каналов). Горькие вещества, такие как кофеин и те-

офилин, могут проходить через клеточную мембрану и напрямую воздействовать на ферменты, например ингибировать их активность (фосфодиэстераза).

Сладкий вкус. На первый взгляд в структуре сладких на вкус молекул наблюдается самая большая вариабельность. Однако здесь можно выявить некоторые структурные сходства: чтобы вкус был сладким, молекула должна иметь две полярные группы. Искусственные подсластители, в большинстве случаев обнаруженные случайно, теперь синтезируются систематически в результате незначительных молекулярных изменений и обладают сладостью в 100–1000 раз выше по сравнению с обыкновенным сахаром. Пороговая концентрация глюкозы для человека составляет примерно 0,2 г/л.

В настоящее время идентифицировано три гена, которые кодируют специфические белковые рецепторы сладкого вкуса (T1R1-3). Благодаря комбинированию различных белковых субъединиц в димерах рецепторов расширяется спектр сладких на вкус молекул. Если сладкая молекула (натуральный сахар или синтетические подсластители) взаимодействует с димерным рецептором (T2R2 и T1R3), то через G-белок (густдуцин) запускается тот же сигнальный путь, что и при распознавании горького вкуса, и в результате открывания канала TRPM5 повышается внутриклеточная концентрация кальция. Это прямо или косвенно (посредством деполяризации) приводит к выбросу медиатора. Димер, состоящий из рецепторов T1R1 и T1R3, отвечает за распознавание вкуса умами. Последующий внутриклеточный каскад соответствует сигнальному пути для сладкого вкуса (рис. 19.4Б).

Коротко

Вкусовые свойства

Выделяют четыре основных вкуса (сладкий, кислый, соленый, горький), а также вкус умами (для глутамата), в качестве дополнительных вкусов называют щелочной и металлический вкус.

Обработка сигнала

Для каждого вкуса есть специфические мембранные рецепторы. Имеются вкусовые рецепторные клетки как с одним, так и с несколькими типами рецепторов. Кодирование и распознавание вкусовой информации основывается на профилях реакций сенсорных клеток. Они сохраняются вплоть до центральных проекционных областей. Молекулярные механизмы трансдукции сигнала четырех вкусов

вупрощенном виде:

•кислое или соленое распознается с помощью простого избирательно проницаемого катионного канала;

•для сладкого и горького существуют специфические рецепторные молекулы, связанные с каналом TRPM5 через вторичные посредники.