Бинокулярный синтез. Упрощенное бинокулярное зрение возможно только в том случае, если поперечная диспарация не превышает критического значения. Как показано на рис. 18.24, все предметы вне или внутри круга гороптера отражаются не на корреспондирующих участках сетчатки. При нормальном бинокулярном зрении результирующие двойные изображения подавляются. При достаточно большой поперечной диспарации (сумма углов α и β или α' и β' на рис. 18.24 больше чем

12–16 угловых минут) их значение для слияния становится слишком высоким, и мы воспринимаем мешающие нам двойные изображения.

Нейрофизиология. Для нейрофизиологического объяснения стереоскопического восприятия глубины важно, что часть бинокулярных нейронов зон V1 и V2 имеет точно корреспондирующие рецептивные поля в обеих сетчатках и, таким образом, наиболее сильно активируется контурами в области гороптера. Другая часть бинокулярно активируемых нейронов, напротив, обладает рецептивными полями, геометрически неточно корреспондирующими в левой и правой сетчатке. Эти нервные клетки активируются наиболее эффективно, если объект находится в определенной области извне или внутри круга гороптера, т. е. его изображение на левой и правой сетчатке обеспечивает определенное значение поперечной диспарации. Оптимальное возбуждение таких нейронов сигнализирует о расстояниях «ближе» или «дальше», чем точка фиксации.

Косоглазие

!При косоглазии оси глаз могут расходиться настолько сильно, что бинокулярный синтез невозможен, как и подавление двойных изображений.

При косоглазии (страбизме) одна из зрительных осей отклоняется от точки фиксации. В норме диспарация бинокулярного изображения постоянно меняется посредством небольших дизъюнктивных движений обоих глаз (средняя амплитуда около 6,5 угловых минут, средняя продолжительность 40 мс и средняя скорость 10°/с). Центральный ме-

ханизм бинокулярного синтеза постоянно корректирует неправильные установки зрительных осей посредством соответствующей иннервации глазных мышц. Если эта корректирующая функция отказывает (например, при экстремальной усталости), то у многих здоровых людей возникает временное косоглазие; зрительные оси немного отклоняются наружу (экзофория) или вовнутрь (эзофория). Бинокулярное слияние и фиксация при этом отсутствуют. Субъективно ощущается двоение в глазах, объективно может наблюдаться дивергенция или конвергенция глаз (косоглазие). Патологической причиной острого косоглазия может быть паралич глазной мышцы. Инфантильное косоглазие может нанести непоправимый вред бинокулярной зрительной функции (вызванная косоглазием амблиопия; см. введение).

Коротко

Зрительное восприятие глубины пространства

Восприятие глубины пространства одним глазом (монокулярно) или двумя глазами (бинокулярно) может быть реализовано с помощью различных механизмов. При бинокулярном стереоскопическом зрении горизонтальные различия изображения между обоими глазами (поперечная диспарация) используются для расчета глубины пространства, что осуществляется специфическими «дальними» и «ближними» нейронами в зрительной коре (V1, V2). Этот механизм работает на ближних и средних расстояниях. Посредством центрального процесса бинокулярного синтеза взаимно смещенные изображения сливаются при сенсорном восприятии, если поперечная диспарация не слишком велика (например, раздвоенные изображения при сильном косоглазии).

Монокулярное восприятие глубины пространства основывается на затенении дальних объектов более близкими, параллаксе при движениях головы или тела, аккомодации, различиях в размере, перспективе, тенях, насыщенности цвета и размытости контуров.

18.10. Восприятие цвета

Основы восприятия цвета

!Восприятие цвета выходит за рамки физического определения длины волн светового стимула.

Типы восприятия цвета. При восприятии цвета различают цвета источников света, светящихся самостоятельно, и цвета поверхностей предметов, видимых в отраженном свете. Различают яркие цвета (красный, оранжевый, синий и т. д.) и ахроматические, шкала которых проходит от глубокого черного через различные оттенки серого до ярко-белого цвета. Часть ярких цветов содержится в видимом спектре солнечного света (радуга). Непрерывный переход цветового восприятия от фиолетового через синий, зеленый, желтый, оранжевый к красному позволил предположить, что длина волны монохроматического светового раздражителя определяет цветовое ощущение. Это верно лишь отчасти. Пурпурные цвета между синим и красным в спектре солнечного света вообще не встречаются. Кроме того, почти все цветовые ощущения спектра видимого света могут возникать посредством смешения других спектральных цветов. Отражающийся от поверхности свет одной и той же длины волны тоже может вызвать совершенно разные цветовые ощущения, в зависимости от распределения цветных поверхностей в окружении. Эти наблюдения показывают, что физического объяснения цветового зрения недостаточно (речь идет не о физиологи-

ческой системе измерения длины волн). Цветовое восприятие в конечном счете возникает благодаря нейронным процессам в мозге.

Законы цветового зрения

!Законы цветового зрения описывают цветовое пространство.

Цветовое пространство. Чистые яркие цвета (цветовые тоны) образуют континуум; при

вое пространство, которое описывает все цветовые валентности. Цветность описывается тоном цвета и его насыщенностью. Чистый красный при смешении с белым дает розовый цвет, с черным — коричневый. Для каждого цвета существует множество различных значений яркости. Число различимых цветовых валентностей можно получить, умножив число различимых цветовых тонов (примерно 200–400) на степени насыщенности (примерно 20–25) и степени яркости (примерно 500–700). При нормальном цветовом восприятии цветовое пространство состоит из 2–7 млн различных цветовых валентностей.

Постоянство цвета. В естественных условиях освещения восприятие цветов поверхности в определенных границах не зависит от спектрального состава света. Постоянство цвета означает не что иное, как нашу интерпретацию относительной спектральной отражательной способности поверхностей по отношению к другим объектам в видимом пространстве. Постоянство цвета важно для распознавания объектов в естественной среде в различных условиях освещения (например, голубоватый свет в полдень, красноватый свет на закате). При спектрально ограниченном искусственном свете можно увидеть границы постоянства цвета: цвет образцов ткани часто кажется нам при искусственном свете другим, нежели при дневном свете.

Физическое и физиологическое смешение цветов

!Субтрактивное смешение цветов — физический феномен, аддитивное смешение цветов — физиологический.

Субтрактивное смешение цветов. Смешивание красок художником называется субтрактивным смешением цветов. Это чисто физический процесс, при котором каждая частичка пигмента краски представляет собой широкополосный цветной фильтр, поглощающий некоторые части спектрального состава света и отражающий остальные компоненты. Если смешать желтый пигмент, который поглощает коротковолновые компоненты белого света, с синим пигментом, поглощающим длинноволновые компоненты, то оставшиеся компоненты из средневолновой области спектра достигают глаза, и результат смешивания воспринимается как зеленый цвет (рис. 18.25А).

Аддитивное смешение цветов. Аддитивное смешение цветов возникает, если на участок сетчатки падает свет с различными длинами волн. Смешение зеленого и красного при этом дает желтый (рис. 18.25Б), при смешении желтого и синего цветов можно, в отличие от субтрактивного смешения, получить белый. Аддитивное смешение цветов представляет собой физиологический (нейронный) механизм. Если смешанные цвета монохроматичны, то при аддитивном смешении можно получить оттенки, соответствующие другой области спектра или неспектральной области между красным и синим (пурпурный). В цветном телевизоре, а также в изобразительном искусстве при созерцании картин пуантилистов (художники Синьяк, Сёра, Моне) играет роль аддитивное смешение цветов, если при наблюдении с достаточного расстояния две и более цветовые точки попадают на один участок сетчатки и там одновременно возбуждают два или три типа колбочек.

Белый и пурпурный. Белый цвет создается аддитивным смешением дополнительных цветов, которые в стандартной цветовой диаграмме (рис. 18.26А) лежат на прямых линиях, проходящих через белую точку Е. Пурпурный цвет получается при аддитивном смешении монохроматического света с обоих концов спектра.

Для любого цвета F * считается, что он может быть получен при аддитивном смешении трех цве-

На основе международного соглашения для построения современной метрической цветовой системы используют монохроматические первичные цвета F1 (700 нм, красный), F2 (546 нм, зеленый) и F3 (435 нм, синий). Для аддитивной смеси белого цвета используют весовые коэффициенты а, b и с в уравнении (6):

Проверка цветового ощущения с помощью аномалоскопа. Результаты систематических исследований аддитивного смешения цветов формируют основу для разработки законов цветного зрения и метрических цветовых систем. Аддитивное смешение цветов, кроме того, используется для выявления нарушений восприятия цвета. Например, в аномалоскопе Нагеля на одну половину круга проецируется спектральный желтый (λ = 589 нм), на другую половину — смесь спектрального красного (λ = 671 нм) со спектральным зеленым (λ = 546 нм). Испытуемый должен отрегулиро-

вать смешение красного и зеленого так, чтобы полученный в результате смешения желтый цвет нельзя было отличить от спектрального желтого. Здесь применяется уравнение смешивания цветов:

Знак ≈ показывает приблизительное равенство и не имеет

математического значения. Человек с нормальным цветовым зрением в таком уравнении устанавливает коэффициенты для красного примерно 40, для зеленого — примерно 33 относительных единицы.

Физиология цветного зрения

!Трихроматическая обработка трех различных систем колбочек сетчатки вытесняется в центральной зрительной системе антагонистическими процессами (контрастные цвета).

Кривые спектров поглощения и абсолютная чувствительность. Кривые спектров поглощения отдельных палочек и колбочек были измерены с помощью микроспектрофотометрии (рис. 18.26Б). Кривая поглощения для палочек соответствует кривой для родопсина и согласуется с хорошей аппроксимацией со спектральной чувствительно-

Рис. 18.26. Стандартная цветовая диаграмма и спектральные кривые поглощения зрительных пигментов колбочек и палочек. А. Стандартная цветовая диаграмма по DIN 5033. Белая область находится в точке Е. «Основание» «цветного треугольника» образовано пурпурными тонами. Аддитивный смешанный цвет М между двумя любыми цветами А и В находится на линии АВ. Дополнительные цвета находятся на прямой линии, проходящей через белую точку Е. Б. Нормированные спектральные кривые поглощения зрительных пигментов трех различных типов колбочек (К — коротковолновые; М — средневолновые; L — длинноволновые) и палочек (S) в сетчатке человека были определены с помощью микроспектрофотометрии. Ниже представлено разложение цветов видимого спектра. Ультрафиолетовое излучение (UV) и инфракрасное излучение (IR) находятся за пределами видимого диапазона

Рис. 18.27. Схема рецептивных полей двух нейронов противоположных цветов в слое ганглиозных клеток сетчатки или в латеральном коленчатом теле примата, различающего цвета. А. Нервные клетки системы красный—зеленый. Б. Нервные клетки системы синий—желтый. Центр и периферия РП организованы антагонистически

стью скотопического зрения (рис. 18.1). Три типа колбочек с различными зрительными пигментами (йодопсины или опсины колбочек; разд. 18.5) соответственно имеют совершенно разные спектральные максимумы поглощения: К-колбочки наиболее эффективно поглощают в коротковолновой области при 420 нм («синий»), М-колбочки — в средневолновой области при 535 нм («зеленый») и L-колбочки — в длинноволновой области при 565 нм («красный»). При сопоставлении L-колбо- чек с «красным» можно обратить внимание, что его максимум поглощения у человека находится не в красной, а в желтой области спектра. При нормировании кривых поглощения абсолютная чувствительность палочек и колбочек теряется. В действительности абсолютная чувствительность палочек примерно на 2 порядка выше, а чувствительность К-системы примерно на 1,5 порядка ниже, чем чувствительность систем L и М. Вторичные максимумы поглощения палочек, а также средне- и длинноволновых колбочек в ультрафиолетовой области при 350 нм (см. выше) функционально могут быть устранены УФ-блокирующим фильтром оптических сред глаза и поэтому не представлены на рис. 18.26Б.

Обработка сигнала в сетчатке. Три различные системы колбочек (К, L, М) функционируют как независимые сенсоры фотопического зрения. Первичный прием сигнала в сетчатке осуществляется, как правило, трихроматически (трихроматическая теория цвета Юнга, Максвелла и Гельмгольца гласит: любой цвет может быть получен смешением трех монохроматических цветов). Свет данной длины волн, однако, поглощается двумя или тремя разными зрительными пигментами с различной эффективностью, и только посредством расчета этой характерной картины поглощения зрительная си-

стема получает информацию о длине волн. Сигналы колбочек переключаются на следующие нейроны так, что возникают нейроны противоположных цветов (согласно теории противоположных цветов Геринга, посредством смешения пар противоположных цветов — красного—зеленого, синего—желтого и черного—белого — можно также получить любой цвет). В парвоцеллюлярных ганглиозных клетках сетчатки происходит переключение либо сигналов L-колбочек с сигналами М-колбочек на красно-зе- леные нейроны, либо антагонистическое переключение сигналов К-колбочек с сигналами L- и М-кол- бочек вместе на сине-желтые нейроны (рис. 18.27). В то же время среди широко распространенных красно-зеленых (рис. 18.27А) и зелено-красных нейронов встречаются on- и off-нейроны, среди си- не-желтых нейронов — синие off-клетки с чувствительной к желтому антагонистической периферией (K+/(L – М-) (рис. 18.27Б).

Рецептивные поля цветочувствительных центральных нейронов. Рецептивные поля цветочувствительных парвоцеллюлярных нейронов в латеральном коленчатом теле соответствуют РП для ганглиозных клеток сетчатки. Они не цветоспецифичны, поскольку реагируют аналогично на различия в цвете и освещенности. Только в цветочувствительных нейронах первичной зрительной коры (в богатых цитохромоксидазой областях) обнаруживаются действительно цветоспецифичные клетки, двойные нейроны противоположных цветов. Они возникают в результате синаптического переключения на них двух полярных нейронов противоположных цветов и независимо от освещенности реагируют на цветовой контраст между центром и периферией рецептивного поля.

Нейроны противоположных цветов, например красного и зеленого, характеризуются следующими свойствами в центре и на периферии рецептивного поля: в центре = L+, М–, на периферии = L–, М+. Они реагируют не на увеличение

доли красного в освещении, а на контрасты красный—зеле- ный между центром и периферией.

Феномены цветовых контрастов. Если яр- ко-зеленое кольцо окружает серое пространство, то из-за одновременного цветового контраста оно будет казаться немного красноватым. Когда кольцо исчезает, наблюдатель видит на белом фоне цветной последовательный контраст: красное кольцо, окружающее зеленоватую внутреннюю структуру. Цветные следовые образы появляются в каждом случае в цветовом тоне противоположного цвета.

Нарушения цветового восприятия

!Существуют различные «периферические» нарушения восприятия цвета, которые часто наследуются рецессивно и сцеплены с Х-хромосомой.

Виды нарушений восприятия цвета. Нарушения восприятия цвета обусловлены либо патологическим изменением зрительного пигмента, а также обработки сигнала в фоторецепторах и в следующих за ними нервных клетках, либо изменением спектрального коэффициента пропускания диоптрического аппарата. Редко встречаются «центральные» нарушения восприятия цвета в результате повреждения экстрастриарной зрительной коры мозга (разд. 18.11). Различают два больших класса генетически обусловленных периферических нарушений восприятия цвета, трихроматические и дихроматические нарушения цветного зрения.

Аномалии трихроматического зрения. Наиболее мягкой формой нарушения восприятия цвета является цветовая аномалия, которая, как правило, наследуется рецессивно и сцеплена с Х-хромосо- мой. Исходя из этого, мужчины с цветовой аномалией встречаются намного чаще, чем женщины. У таких людей число цветовых валентностей, различаемых трихроматами с цветовой аномалией, уменьшено по сравнению с нормальным восприятием цвета. Коэффициенты а, b и c в уравнениях

(6) и (8) (см. выше) различны для нормальных и аномальных трихроматов.

Классификация. Существует три класса цветовых аномалий: нарушения восприятия красного и зеленого статистически играют наибольшую роль: протаномалия (слабое восприятие красного у 1,6% мужчин) и дейтераномалия (слабое восприятие зеленого у 4,2% мужчин). При выравнивании цветовых ощущений в аномалоскопе (уравн. (8) человек с протаномалией использует при смешивании цветов больше красного, чем человек с нормальным цветовым восприятием; человек с дейтераномалией, напротив, больше зеленого. Тританомалия (слабое восприятие синего) встречается крайне редко (вместе с тританопией 0,0001%), это нарушение в работе «синих» колбочек или системы желтого—синего.

Дихроматы. В этом случае наблюдается не просто слабое различение цвета, а отсутствие одного из трех цветовых рецепторов. Наиболее часто встречающиеся формы дихромазии тоже наследуются рецессивно и сцеплены с Х-хромосо- мой. Цветовое пространство дихроматов благодаря уравн. (6) можно полностью описать через смешение двух первичных цветов. Количество различаемых цветовых валентностей у дихроматов намного меньше, чем у трихроматов. У протанопов (не воспринимающих красный цвет, 0,7% мужчин) и у дейтеранопов (не воспринимающих зеленый цвет, 1,5% мужчин) нарушена система красного— зеленого. Помимо дисфункции пигмента в «красных» или «зеленых» колбочках проявляется также нарушение нейронного переключения в нервных клетках сетчатки. При крайне редко встречающейся рецессивной аутосомной тританопии (отсутствие восприятия синего) путают желтый и синий цвета.

Сине-фиолетовая область спектра, как и область между 565 и 550 нм, видится тританопами в зеленых тонах. Скотопическое зрение при описанных нарушениях цветового восприятия, как правило, оказывается нормальным.

Полная цветовая слепота. Менее 1 миллионной части населения абсолютно не воспринимают цвета и видят мир примерно так, как человек с нормальным цветовым зрением воспринимает черно-белый фильм. Люди с цветовой слепотой (монохроматы) также часто страдают от нарушения световой адаптации в фотопической области. Порог их ослепления очень низок (нарушение торможения амакринов палочек колбочковыми сигналами; разд. 18.5), и нормальный дневной свет для них неприятен, поэтому они избегают дневного света и часто носят солнечные очки (фотофобия). Поскольку у людей с цветовой слепотой спектральная кривая яркости нормального человека находится в скотопической области адаптации (рис. 18.1), можно предположить, что палочки и колбочки в качестве единственного зрительного пигмента содержат родопсин (рис. 18.11В и 18.26Б).

Нарушения системы палочек. Люди с функциональными нарушениями работы палочек не имеют дисфункций цветового восприятия, однако у них ограничена темновая адаптация. Причиной этого нарушения, называемого «куриной» слепотой, может быть недостаток в питании витамина А1, который является предшественником ретиналя, компонента зрительного пигмента (рис. 18.5).

Коротко

Цветное зрение

Наша зрительная система не является физической системой измерения длин световых волн. Цвета и восприятие цвета с самого начала возникают

врезультате дифференциального расчета сигналов от трех типов колбочек, каждый из которых предпочтительно реагирует на короткие, средние или длинные волны. Отсюда происходят вначале подкорковые нейроны противоположных цветов, а затем — двойные нейроны противоположных цветов

взрительной коре, которые на основе своего антагонистического взаимодействия действительно цветоспецифичны и могут способствовать постоянству восприятия цвета независимо от разных условий освещения. В цветоспецифичной зоне V4 цветовые валентности цветового пространства представлены

вразных системах нервных клеток. В мозге цветовая информация рассчитывается и корректируется снова и снова путем сравнения цветов всех объектов в пространстве относительно друг друга. С помощью параметров цветового тона, насыщенности и яркости мы можем воспринимать примерно 2–7 млн различных оттенков цветов. При этом наша зрительная система использует аддитивное смешение цветов, которое как физиологический