- •Оглавление
- •Предисловие к тридцать первому изданию
- •Список авторов
- •Глава 1. Основы физиологии клетки
- •Введение
- •1.1. Состав клетки
- •1.2. Цитоскелет и клеточная динамика
- •1.3. Функциональные системы клетки
- •1.4. Воспроизведение и рост клеток
- •1.5. Регуляция объема клетки
- •Литература
- •Глава 2. Передача сигнала
- •Введение
- •2.1. Регуляция активности эффекторных молекул
- •2.2. Рецепторы и гетеротримерные G-белки
- •2.3. Циклические нуклеотиды в роли вторичных мессенджеров
- •2.4. Сигналы, опосредуемые кальцием
- •2.5. Регуляция пролиферации и гибели клетки
- •2.6. Эйкозаноиды
- •Литература
- •Глава 3. Транспорт веществ через мембраны и эпителиальные ткани
- •Введение
- •3.1. Трансмембранные транспортные белки
- •3.2. Взаимодействие транспортной и барьерной функций эпителиев
- •3.3. Активный и пассивный транспорт
- •3.4. Расположение транспортеров в эпителиальных клетках
- •Литература
- •Глава 4. Основы клеточной возбудимости
- •Введение
- •4.1. Принципы функционирования ионных каналов
- •4.2. Структура потенциалуправляемых катионных каналов
- •4.3. Воротные механизмы катионных каналов
- •4.4. Анионные каналы
- •4.5. Лигандактивируемые ионные каналы
- •4.6. Мембранный потенциал покоя и потенциалы действия
- •4.7. Распространение электрических сигналов в мембране нейронов
- •4.8. Ритмическая активность и кодирование информации в нервной системе
- •Литература
- •Глава 5. Синаптическая передача
- •Введение
- •5.1. Химическая синаптическая передача. Возбуждение и торможение
- •5.2. Синаптические медиаторы
- •5.3. Взаимодействие синапсов
- •5.4. Механизм высвобождения медиатора, синаптическое облегчение
- •5.5. Синаптические рецепторы
- •5.6. Синаптическая пластичность
- •5.7. Электрическая синаптическая передача
- •Литература
- •Глава 6. Механизмы мышечного сокращения
- •Введение
- •6.1. Типы мышц и клеточное строение мышечных волокон
- •6.2. Молекулярные механизмы сокращения поперечно-полосатых мышц
- •6.3. Активация сокращения поперечно-полосатой мышцы
- •6.4. Нейрорегуляция мышечной силы
- •6.5. Механика сокращения скелетной мышцы
- •6.7. Строение, функции и сокращение гладкой мускулатуры
- •6.8. Регуляция сокращений гладкой мускулатуры
- •Литература
- •Глава 7. Двигательные системы
- •Введение
- •7.1. Спинальные рефлексы
- •7.2. Механизмы спинального постсинаптического торможения
- •7.3. Проприоспинальный аппарат спинного мозга
- •7.4. Рефлекторный контроль положения тела в пространстве
- •7.5. Оптимизация поддержания позы и целенаправленных движений мозжечком
- •7.6. Оптимизация целенаправленных движений базальными ганглиями
- •7.7. Функциональная организация моторных областей коры
- •7.8. Готовность и начало действий
- •7.9. Контроль торможения и возбуждения: обзор
- •Литература
- •Глава 8. Общая физиология коры больших полушарий
- •Введение
- •8.1. Строение коры больших полушарий
- •8.2. Анализ электрической и магнитной активности головного мозга
- •8.3. Анализ деятельности головного мозга при помощи связанных с событиями потенциалов
- •8.4. Способы визуализации функциональной активности головного мозга
- •Литература
- •Глава 9. Ритм сна–бодрствования и внимание
- •Введение
- •9.1. Циркадианная периодичность как основа ритма сна и бодрствования
- •9.2. Цикл сна–бодрствования у человека
- •9.3. Физиологические функции стадий сна
- •9.4. Нейробиология внимания
- •9.5. Подкорковые системы активации
- •Литература
- •Глава 10. Обучение и память
- •Введение
- •10.1. Формы обучения и памяти
- •10.2. Пластичность мозга и обучение
- •10.3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
- •10.4. Нейропсихология обучения и памяти
- •Литература
- •Глава 11. Мотивация и эмоции
- •Введение
- •11.1. Эмоции как физиологические реакции приспособления
- •11.2. Центральные представительства эмоций
- •11.3. Радость и зависимость
- •11.4. Половое поведение
- •11.5. Голод
- •Литература
- •Глава 12. Когнитивные функции и мышление
- •Введение
- •12.1. Церебральная асимметрия
- •12.2. Нейронные основы коммуникации и языка
- •12.3. Ассоциативные области неокортекса: высшие психические функции и социальное поведение
- •Литература
- •Глава 13. Общая физиология чувств
- •Введение
- •13.1. Физиология органов чувств и психология восприятия
- •13.2. Модальности чувств и отбор органов чувств для адекватных форм раздражения
- •13.3. Передача информации в рецепторы и афферентные нейроны
- •13.4. Молекулярные механизмы трансдукции
- •13.5. Переработка информации в нейронной сети
- •13.6. Сенсорные пороги
- •13.7. Психофизические отношения
- •13.8. Интегративная сенсорная физиология
- •Литература
- •Глава 14. Соматосенсорная система
- •Введение
- •14.1. Субмодальности и соматосенсорные проводящие пути
- •14.3. Механорецепция
- •14.4. Проприоцепция
- •14.5. Терморецепция
- •14.6. Ноцицепция
- •14.7. Висцерорецепция
- •14.8. Функциональная оценка соматосенсорной системы в клинике
- •14.9. Развитие и пластичность в зрелом возрасте
- •Литература
- •Глава 15. Ноцицепция и боль
- •Введение
- •15.1. Субъективное ощущение боли и ноцицептивная система
- •15.2. Периферическая ноцицептивная система
- •15.3. Спинальная ноцицептивная система
- •15.4. Таламокортикальная ноцицептивная система и эндогенные системы контроля боли
- •15.5. Клинически значимые виды боли
- •15.6. Основы терапии боли
- •Литература
- •Глава 16. Коммуникация человека: слух и речь
- •Введение
- •16.1. Ухо и звук
- •16.2. Проведение звука во внутреннее ухо
- •16.3. Трансдукция звука во внутреннем ухе
- •16.4. Трансформация сигнала от чувствительной клетки к слуховому нерву
- •16.5. Частотная избирательность: основа понимания речи
- •16.6. Передача и обработка информации в ЦНС
- •16.7. Голос и речь
- •Литература
- •Глава 17. Чувство равновесия и восприятие движения и положения человека
- •Введение
- •17.1. Органы равновесия во внутреннем ухе
- •17.2. Чувство равновесия через измерение ускорения
- •17.3. Центральная вестибулярная система
- •Литература
- •Глава 18. Зрение и движения глаз
- •Введение
- •18.1. Свет
- •18.2. Глаз и диоптрический аппарат
- •18.3. Рефлекторная регуляция остроты зрения и ширины зрачка
- •18.4. Движения глаза
- •18.5. Сетчатка: строение, прием сигнала и его обработка
- •18.6. Психофизика восприятия светотени
- •18.7. Обработка сигналов в зрительной системе мозга
- •18.8. Клинически-диагностическое применение элементарной физиологии зрения
- •18.9. Восприятие глубины пространства
- •18.10. Восприятие цвета
- •18.11. Нейрофизиологические основы когнитивных зрительных функций
- •Литература
- •Глава 19. Вкус и обоняние
- •Введение
- •19.1. Строение органов вкуса и их связь с центральными структурами
- •19.2. Вкусовые качества и обработка сигнала
- •19.3. Свойства вкусового ощущения
- •19.4. Строение обонятельной системы и ее центральные органы
- •19.5. Распознавание запахов и его нейрофизиологические основы
- •19.6. Функционально важные качества обоняния
- •Литература
- •Глава 20. Вегетативная нервная система
- •Введение
- •20.1. Периферическая вегетативная нервная система: симпатический и парасимпатический отделы
- •20.4. Энтеральная нервная система
- •20.5. Организация вегетативной нервной системы в спинном мозге
- •20.6. Организация вегетативной нервной системы в нижнем стволе мозга
- •20.7. Мочеиспускание и дефекация
- •20.8. Генитальные рефлексы
- •20.9. Гипоталамус
- •Литература
- •Глава 21. Гормоны
- •Введение
- •21.1. Общие аспекты эндокринной регуляции
- •21.2. Гипоталамус и гипофиз
- •21.3. Гормоны щитовидной железы
- •21.4. Гормоны поджелудочной железы
- •21.5. Гормоны коры надпочечников
- •Литература
- •Глава 22. Размножение
- •Введение
- •22.1. Развитие зародыша и стволовые клетки
- •22.2. Эндокринная регуляция репродуктивных органов: гипоталамо-гипофизарно-гонадная ось
- •22.3. Репродуктивные функции мужчины
- •22.4. Репродуктивные функции женщины
- •22.5. Репродуктивные функции в жизненном цикле
- •Литература
426 III. Физиология чувств
18.8. Клинически-диагностическое применение элементарной физиологии зрения
Зрение
!Определение остроты зрения позволяет количественно оценить элементарные зрительные способности.
Определение остроты зрения. По частоте применения определение остроты зрения является наиболее важным физиологическим исследованием. Оно проводится при каждом офтальмологическом, неврологическом и общефизиологическом обследовании. Под остротой зрения подразумевается острота зрения в области наиболее острого зрения. При фотопическом зрении это центральная ямка (разд. 18.5). Острота зрения в фотопических условиях освещения снижается в направлении от ямки к периферии сетчатки аналогично коэффициенту ретинокортикального увеличения (см. выше), поскольку оба изменяются пропорционально плотности колбочек и ганглиозных клеток в сетчатке (рис. 18.21). При скотопическом зрении наибольшая острота зрения наблюдается в парафовеальной области, поскольку там плотность палочек наиболее высока. В месте выхода зрительного нерва из глаза острота зрения равна нулю (слепое пятно; рис. 18.2 и 18.21). Зрение V определяется по следующей формуле:
V = 1/α (угловые минуты(–1)),
где α — зазор в угловых минутах, который распоз-
нается испытуемым как стимул (например, буква или кольцо Ландольта) (нормальное значение для молодых людей обычно составляет от 0,8 до 1,5 угловых минут).
Вспомогательные средства для оценки зрения. Для количественной оценки зрения используются, например, кольца Ландольта, внутренний диаметр которых в три раза больше, чем зазор в кольце (рис. 18.21). Черно-белый контраст и средняя освещенность тестового образца стандартизированы. Пациент должен при монокулярном просмотре колец Ландольта указать местоположение зазора. Для оценки зрения можно также использовать стандартизированные таблички с напечатанными буквами или контурами известных предметов, используемых в повседневности (для дошкольников и неграмотных).
Поле зрения
!С помощью периметрии определяются монокулярные поля зрения и выявляются их патологические изменения.
Рис. 18.21. Зависимость плотности колбочек (правая ось ординат) и остроты зрения (левая ось ординат) от области поля зрения (ось абсцисс). Красный: фотопическое зрение, черный: скотопическое зрение, синяя линия: плотность колбочек. Плотность колбочек сетчатки уменьшается в направлении от центральной ямки к периферии по той же функции, что и график остроты фотопического зрения. Справа — кольцо Ландольта, используемое для определения остроты зрения. Для обнаружения собственного слепого пятна найдите слева на изображении красный крест. Если смотреть на него монокулярно правым глазом на расстоянии 20–25 см, то кольцо Ландольта попадает на слепое пятно и его не видно
Периметрия. Под монокулярным полем зрения понимают ту часть видимого мира, которая воспринимается неподвижным глазом. Определение границ поля зрения осуществляется с помощью маленьких световых точек, которые медленно двигаются в периметрическом аппарате от периферии к центру поля зрения (кинетическая периметрия) или случайным образом светятся в разных местах поля зрения (статическая периметрия;
рис. 18.22).
Поле зрения и поле взора. Монокулярное поле зрения ограничено изнутри носом. В светоадаптированном состоянии оно больше нужно для восприятия светотени, чем для восприятия цвета (рис. 18.22). Функциональная «цветовая слепота» внешней периферии поля зрения обусловлена небольшим числом колбочек в этих областях. Бинокулярное поле зрения представляет собой сумму всех участков зрительного пространства, которые могут восприниматься обоими неподвижными глазами. В бинокулярном поле зрения есть область, которую видно обоими глазами (область бинокулярного зрения, где возможно бинокулярное восприятие глубины пространства (разд. 18.3)), и боковая область, которую видно только правым или только левым глазом. Поле взора является той областью зрительного пространства, которую можно воспринять при неподвижной голове свободно вращающимися глазами. Поле взора соответственно больше по размеру, чем поле зрения.
Глава 18. Зрение и движения глаз 427
Рис. 18.22. Периметрия для определения границ и дефектов поля зрения. А. Периметрическая аппаратура, схематично. Измерение поля зрения проводится монокулярно. Б. Результат определения нормальных границ поля зрения с использованием белых, синих и красных световых точек (BF — слепое пятно). Точка фиксации периметрического аппарата соответствует центру окружностей, которые указывают расстояние от контрольных точек до точки фиксации в угловых градусах. Современные периметрические аппараты наполовину автоматизированы и подключены к цифровым компьютерам. В–Ж. Дефекты поля зрения правого и левого глаз. В. После перерезки правого зрительного нерва. Г. При повреждении хиазмы зрительных нервов (опухоль гипофиза). Д. После удаления правого зрительного тракта. Е. При частичном повреждении правой зрительной лучистости. Ж. После повреждения всей первичной зрительной коры с правой стороны. (По данным: Schmidt и Schaible, 2000.)
Патологии поля зрения (скотомы). Потеря зрительных ощущений в части поля зрения называется патологией поля зрения. Если область патологии окружена нормальным полем зрения, то ее называют скотомой. Патологии поля зрения обусловлены повреждением либо сетчатки, либо
вцентральной зрительной системе. Как и границы нормального поля зрения, их можно оценить количественно с помощью периметрии. По типу скотомы можно сделать вывод о месте повреждения в зрительном тракте, если знать анатомию (см. выше), а также ретинотопическую организацию центрального зрительного тракта (С). Повреждения
вглазу или зрительном нерве приводят к возникно-
вению монокулярных скотом, двусторонние височные (реже носовые) патологии поля зрения вызваны повреждениями в области хиазмы зрительного нерва, а гомонимные патологии в зрительных полях обоих глаз, каждая из которых локализована контралатерально относительно друг друга, обусловлены повреждениями центрального зрительного тракта позади хиазмы зрительного нерва до зоны V1.
Зрительные вызванные потенциалы
!Регистрация суммы корковых потенциалов позволяет объективно выявить нарушения в обработке зрительного сигнала.
428 III. Физиология чувств
Методика измерения. Регистрация зрительных вызванных потенциалов (ЗВП) позволяет дать объективную оценку функции афферентной зрительной системы и зоне V1. Для этого в затылочной области после светового раздражения глаз регистрируется электроэнцефалограмма (ЭЭГ; разд. 8.2). Вызванные светом изменения ЭЭГ фиксируются и оцениваются количественно путем компьютерного усреднения.
Большая рассеянная вспышка света приводит к простому ЗВП, чьи волны и периоды латентности изменяются вместе с яркостью и спектральным составом света раздражителя. В клинике в большинстве случаев оценивается изменение ЗВП (рис. 18.23А). Стимулы, как правило, представляют собой чер- но-белое изображение шахматной доски или полос, которые проецируются на экран, и их светлые и темные части периодически чередуются.
Значение ранних и поздних волн. Характерная положительная волна, которая возникает примерно через 100 мс (Р2 или Р100), используется для диагностики афферентного зрительного пути (см. 18.4). Сложные зрительные стимулы вызывают ЗВП, которые уже содержат компоненты ви- зуально-когнитивных процессов (Р300). Примеры «связанных с событиями» потенциалов представлены на рис. 18.23Б–Г.
18.4. Повреждения зрительного нерва
При компрессии зрительного нерва (при орбитальных опухолях или при повреждениях лицевой области черепа), а также при воспалениях зрительного нерва (например, при ретробульбарном неврите), которые могут встречаться, например, при рассеянном склерозе, изменения в ЗВП чувствительны к повреждениям. Скорость проведения в поврежденных аксонах снижается, из-за чего значительно увеличивается задержка пиков ЗВП (например, латентный период Р100 становится больше 120 мс) и изменяется форма ЗВП (например, снижается амплитуда Р2). Дальнейшая диагностическая помощь — дифференциация сторон при монокулярном раздражении обоих глаз. Неинвазивная процедура ЗВП весьма успешно используется для ранней диагностики и для дальнейшего наблюдения.
Коротко
Клиническое применение физиологии зрения
Острота зрения отражает суммарную функцию оптических сред глаза, его нейронных элементов и зрительного тракта. Под остротой зрения подразумевается острота зрения в области центральной ямки. Острота зрения определяется по формуле V = 1/α (угловые минуты–1) и в норме составляет 1,
т. е. зазор между точками в 1 угловую минуту можно различить визуально. Для оценки зрительных функций за пределами центральной ямки (фовеа)
Рис. 18.23. Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП). А. ЗВП, усредненные из 40 реакций испытуемого (затылочные электроды). К моменту появления стрелки вертикальный полосатый рисунок с периодом 2° сменился так, что все черные полосы стали белы-
ми, а все белые полосы — черными. Б–Г. «Связанные с событиями» ЗВП, которые были вызваны изменением формы (стрелка) (проведение между центральными электродами через вертекс (электроды Cz 10–20 международной системы) и связанные электроды на сосцевидных отростках). Средние показатели пяти взрослых испытуемых женского пола, по 40 реакций на каждую из трех категорий стимулов (стул, лицо, дерево). ЗВП записаны с учетом стандартной ошибки среднего (обозначено желтым). Они показывают явные различия между разными классами стимулов. ЗВП, вызванный стимулом класса «лицо», содержит «специфические для лица» компоненты в диапазоне времен между 100 и 300 мс после смены стимула. (По данным: Bötzer и Grüsser, 1989.)
можно проверить все поле зрения с помощью периметрии. Как статическую, так и кинетическую периметрию обоих глаз можно использовать для определения границ поля зрения и наличия патологии (скотомы).
Из формы, положения и монокулярного или бинокулярного расположения скотомы можно предсказать место повреждения в зрительном тракте. С помощью зрительных вызванных потенциалов (ЗВП) становится доступным метод объективной оценки функции первичного зрительного тракта. Регистрация суммы корковых потенциалов и оценка формы
Глава 18. Зрение и движения глаз 429
и латентного периода ранней волны Р100 используется для диагностики афферентного зрительного пути. Напротив, поздняя волна Р300, вызываемая сложным зрительным стимулом, является компонентом ЗВП, который может использоваться для проверки когнитивных функций.
18.9. Восприятие глубины пространства
Механизмы восприятия глубины
!Восприятие глубины пространства происходит через монокулярные сигналы и стереоскопическое бинокулярное зрительное восприятие.
Восприятие глубины. Любой, кто идет через структурированную местность и располагает нормальным бинокулярным зрением, воспринимает ее не только как зрительное поле, упорядоченное
Рис. 18.24. Схема бинокулярного зрения. Если объект (G) расположен дальше, чем граница гороптера, то его изображение в левом глазу отображается справа, в правом глазу — слева (т. е. назально) от центральной ямки (поперечная диспарация изображения α и β). Если предмет ближе, чем линия гороп-
тера (G'), то его изображение на сетчатке смещается в противоположную сторону (по направлению к виску от центральной ямки, α'β')
по пространственной глубине, но также может достаточно точно оценивать расстояние до предметов. Восприятие глубины пространства обусловлено монокулярными зрительными сигналами, особенно в ближайших к глазам областях благодаря бинокулярному стереоскопическому зрению и расчетам на основе конвергентных движений глаз.
Монокулярное восприятие глубины: монокулярные сигналы, которые позволяют воспринимать глубину пространства при наблюдении одним глазом, — это аккомодация хрусталика, необходимая для регулирования фокусировки взгляда, различия в размерах знакомых предметов, тени, перспективные сокращения, четкость контура и насыщенность цвета видимого предмета в тумане или дымке; особенно надежными механизмами являются затенение (дальних предметов от более близких) и параллаксы движения (параллактические смещения объектов друг относительно друга при движениях головы и тела). Близкие предметы сдвигаются больше, чем дальние, а предметы ближе нашей точки фиксации двигаются в направлении, противоположном нашему собственному движению, тогда как объекты за точкой фиксации перемещаются
втом же направлении, что и мы).
Бинокулярное восприятие глубины: пространственное зрение с использованием бинокулярной стереоскопии особенно важно для объектов
взоне досягаемости руки и в непосредственной близости (пространство ближнего действия). Поскольку глаза расположены в разных точках головы, ретинальное отображение предмета на конечном расстоянии по геометрически-опти- ческим причинам на каждой сетчатке различно. Эта поперечная диспарация (боковое смещение) двух изображений на сетчатке тем больше, чем ближе расположен предмет.
Поперечная диспарация изображения. Различное отображение одного предмета на обеих сетчатках можно легко продемонстрировать на примере следующего опыта: рассмотрите большой палец вашей вытянутой вперед правой руки монокулярно: поочередно то правым, то левым глазом. При этом чередовании большой палец ощутимо сдвигается относительно фона.
Геометрию поперечной диспарации можно понять (рис. 18.24): если зафиксировать оба глаза на точке вблизи, то в пространстве появится искривленная поверхность, называемая гороптером, видимые точки которой отражаются на корреспондирующих точках сетчатки. Гороптер изменяется при каждом движении взгляда. При прямом взгляде гороптер особенно прост: круг гороптера пересекает узловые точки оптической системы обоих глаз и точку фиксации. Точка фиксации в обоих глазах попадает на центральные ямки, которые при этом являются корреспондирующими точками сетчатки. Поперечные диспарации объекта за пределами круга гороптера α и β расположены ближе к носовой
области сетчатки («дальше»), а диспарации объекта внутри круга α' и β' — ближе к височной области относительно кор-
респондирующих точек («ближе»).
