собой книгу или тетрадь, поскольку нечеткое изображение очень близких предметов стимулирует дальнейший рост глазного яблока. Поэтому при чтении и письме дети должны держать книгу или тетрадь на достаточно большом расстоянии от глаз (>30 см). Даже после периода развития, в более позднем возрасте, частое чтение или работа на близком расстоянии от глаз может привести

кблизорукости (миопия часовщиков). Гиперметропия. Если глазное яблоко слишком

короткое по отношению к силе преломления диоптрического аппарата, возникает дальнозоркость (гиперметропия) (рис. 18.3Г и Д). Дальнозоркий человек с помощью дополнительной аккомодации может видеть вблизи, а также четко видеть очень далекие предметы без очков, но его собственной способности к аккомодации не всегда хватает, чтобы четко видеть предметы вблизи. Поэтому при дальнозоркости необходимы собирающие линзы (+дптр) для коррекции нарушения зрения. Используют самые сильные плюсовые линзы, с которыми сохраняется четкое зрение вдаль.

Астигматизм. Поверхность роговицы не идеально симметрична в обоих измерениях, обычно в вертикальном направлении она изогнута сильнее, чем в горизонтальном (правильный астигматизм). Изза этого возникает различие в преломлении между вертикальной и горизонтальной осью, которое приводит к визуализации точки в виде линии (астигматизм, рис. 18.3Е). Если различие в преломлении между осями составляет меньше 0,5 дптр, говорят о физиологическом астигматизме, который не требует коррекции. Более сильные различия в преломлении корректируются при правильном астигматизме (между взаимно перпендикулярными осями) с помощью цилиндрических линз (рис. 18.3Ж) или, при неправильном астигматизме, с помощью контактных линз.

Коротко

Глаз и диоптрический аппарат

Стабильный по форме глаз содержит преломляющий диоптрический аппарат, который состоит из роговицы, внутриглазной жидкости, зрачка, хрусталика и стекловидного тела, а также сетчатки с ретинальными артериями и венами. Стабильность формы глазного яблока обеспечивается внутриглазным давлением, которое зависит от баланса производства внутриглазной жидкости и ее оттока. Внутриглазное давление обычно составляет 16–20 мм рт. ст. Непрерывная секреция слезной жидкости защищает чувствительную и важную для оптического изображения роговицу.

Диоптрический аппарат формирует на сетчатке инвертированное и уменьшенное изображение окружающей среды. Размер картинки составляет 0,3 мм на градус угла зрения. Общая преломляющая способность глаза достигает 58,8 дптр и позволяет

получить четкое изображение при нормальном зрении.

Качество изображения на сетчатке снижается изза физиологических и патологических аберраций. К важнейшим физиологическим зрительным аберрациям относятся сферическая аберрация, хроматическая аберрация и помутнение стекловидного тела. Патологическими зрительными аберрациями являются, например, помутнения хрусталика (катаракта) или аномалии рефракции. Важные рефракционные нарушения обусловлены неправильным соотношением между размером глазного яблока и общей преломляющей способностью глаза. При близорукости (миопии) глазное яблоко слишком длинное, при дальнозоркости (гиперметропии) — слишком короткое. Близорукость корректируется рассеивающими линзами, дальнозоркость — собирающими линзами. Другое нарушение рефракции глаза — астигматизм, корректируется цилиндрическими линзами, если различие в преломлении во взаимно перпендикулярных осях составляет больше 0,5 дптр.

18.3. Рефлекторная регуляция остроты зрения и ширины зрачка

Ближняя и дальняя аккомодация

!Регуляция остроты зрения при рассматривании близких и удаленных объектов осуществляется путем изменения формы хрусталика (аккомодации).

Механика искривления хрусталика. Искривление поверхности хрусталика зависит от его эластичности и сил, воздействующих на капсулу хрусталика. Пассивные упругие силы ресничного тела, хориоидеи и склеры глаза передаются волокнами ресничного пояска на капсулу хрусталика. Механическое напряжение склеры в свою очередь зависит от внутриглазного давления (рис. 18.2). Увеличение напряжения в ресничном пояске растягивает хрусталик, что приводит к его уплощению, особенно передней поверхности (рис. 18.4). Влияние пассивных упругих сил на форму хрусталика изменяется за счет расположенной вокруг хрусталика ресничной мышцы, включающей радиальные, кольцевые и меридиальные гладкомышечные волокна и иннервируемой преимущественно парасимпатическими (но также и симпатическими) нервными волокнами.

Ближняя аккомодация. При парасимпатической стимуляции ресничная мышца сжимается как сфинктер, а диаметр сформированного ею кольца становится меньше (рис. 18.4Б). Растягивающая сила ресничных волокон на крае хрусталика уменьшается, и снижается напряжение капсулы хрусталика. Из-за присущей хрусталику эластичности

кривизна его поверхности увеличивается (особенно передняя поверхность). В результате возрастает преломляющая способность хрусталика.

Дальняя аккомодация. При торможении парасимпатической иннервации ресничная мышца расслабляется, хрусталик становится более плоским и достигает своей наименьшей преломляющей способности с сопутствующим симпатическим возбуждением. В этом случае в нормальном глазу на сетчатке четко отображаются бесконечно удаленные предметы.

Ночная миопия, или миопия пустого поля.

Без аккомодационного стимула (см. ниже) в темноте или при взгляде на белую стену глаз человека с нормальным зрением совершает ближнюю аккомодацию примерно на 0,5–2 дптр.

Зависимость ширины аккомодации от возраста. Расстояние между ближней и дальней точками называется областью аккомодации. Измеряемая в диоптриях разница в преломляющей способности при фокусировке на ближней и дальней точках называется шириной аккомодации. В молодости она составляет, самое большее, 14 дптр. Так при сильной ближней аккомодации на сетчатке здорового глаза могут четко отображаться предметы, удаленные на 1/14 = 0,0714 м (1/дптр = f (м) по фор-

муле (2); разд. 18.2). С возрастом вследствие потери воды из ядра хрусталик становится менее эластичным, ширина его аккомодации уменьшается (рис. 18.4В). У пожилых людей ближняя точка аккомодации постепенно отдаляется от глаза; при эмметропии, если ширина аккомодации уже составляет 3 дптр (старческое зрение или пресбиопия, примерно с 45 лет), требуются очки для чтения

с увеличивающими линзами. Без корректировки пресбиопия начинается раньше у дальнозорких пациентов. Близорукие пациенты с миопией больше чем 3 дптр, напротив, могут до конца жизни читать без очков. В случае дефектов зрения в очки для корректировки дальнозоркости добавляется необходимая корректировка близорукости; например, применяются биили мультифокусные линзы, которые в нижней, увеличивающей части имеют положительную преломляющую силу по отношению к верхней удаляющей части.

Рефлекторная дуга аккомодации

!Контроль аккомодации нервной системой осуществляется при участии зрительной коры и вегетативных центров ствола мозга.

Нейронный контроль ресничной мышцы.

Адекватным стимулом для изменения аккомодации служит нечеткое изображение на сетчатке. Это свойство раздражителя предположительно обеспечивается нейронами проекционной области, соответствующей центральной ямке, во вторичной зрительной коре (область V2; разд. 18.8). Из этой области есть связи с ядром Эдингера–Вестфа- ля в стволе мозга, которое содержит преганглионарные нейроны рефлекса ближней аккомодации; их аксоны идут к ресничному ганглию, откуда ресничная мышца иннервируется парасимпатически через мускариновые синапсы. Дальняя аккомодация осуществляется посредством ингибирования парасимпатической иннервации и, помимо того, посредством возбуждения антагонически действую-

щих симпатических волокон из верхнего шейного ганглия. Параллельно с контролем ресничной мышцы осуществляется иннервация гладкой мускулатуры радужной оболочки (см. Зрачковый рефлекс).

Зрачковый рефлекс и реакция зрачка на конвергенцию

!Световой рефлекс зрачка регулирует количество попадающего на сетчатку света; ширина зрачка контролируется мускулатурой радужной оболочки; сфинктер зрачка сужает зрачок (миоз), дилататор зрачка расширяет его (мидриаз).

Зрачковый рефлекс. Обычно оба зрачка круглые и имеют равный диаметр. Средний максимальный диаметр зрачка в темноте уменьшается с возрастом между 20 и 80 годами с 7 до 4 мм. При большой яркости света в окружающей среде зрачки сужаются. При постоянном освещении поступающее в глаз количество света за единицу времени пропорционально площади зрачка (L = π r2), он сужается в 25 раз, когда диаметр,

например, уменьшается от 7,5 до 1,5 мм. Эта световая реакция зрачка может быть дифференцирована путем раздельного воздействия света на каждый глаз (рис. 18.5). При освещении одного глаза зрачок не только освещенного глаза (прямая световая реакция), но и неосвещенного глаза (консенсуальная световая реакция) сужается в течение 0,3–0,8 с.

Реакция ближней установки зрачка. Даже при переведении взгляда от удаленных предметов к более близким зрачки сужаются. Поскольку при этом оси глаз, как правило, конвергируют, эта реакция ближней установки также называется реакцией на конвергенцию. Реакция на конвергенцию сопровождается описанным выше увеличением преломляющей способности хрусталика. Таким же

Рис. 18.5. Зрачковый рефлекс. А–В. Схема зрачкового рефлекса. Красные стрелки показывают реакцию на освещение глаза, зеленые стрелки — реакцию на ближнюю аккомодацию

образом, как при уменьшении диафрагмы у фотоаппарата, острота зрения увеличивается при сужении зрачка.

Зрачково-моторные мышцы. Ширина зрачка определяется двумя системами гладкой мускулатуры в радужной оболочке. При сокращении кольцевой мышцы сфинктера зрачка последний сужается (миоз). Сокращение радиально расположенного расширителя зрачка приводит к расширению зрачка (мидриаз).

Иннервация сфинктера зрачка. Сфинктер зрачка является мышцей зрачкового рефлекса, чей афферентный путь от сетчатки к претектальной области в среднем мозге образован аксонами специальных тонических ганглиозных клеток. Претектальные нейроны проецируют с обеих сторон к мезэнцефалическим зрачково-моторным центрам ядер Эдингера–Вестфаля, которые представляют собой «вегетативную» часть глазодвигательного ядра. Парасимпатические преганглионарные волокна из ядра Эдингера–Вестфаля образуют начало эфферентного рефлекторного пути. Он переключается на постганглионарные волокна за глазом, в ресничном ганглии. Эти волокна образуют конечный отрезок пути парасимпатической иннервации сфинктера зрачка.

Иннервация дилататора зрачка. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется постганглионарными симпатическими нервными волокнами из верхнего шейного ганглия, которые тянутся вдоль внутренней сонной артерии и глазничной артерии и достигают глаза через ресничные нервы. Возбуждение этих симпатических нейронов определяется гипоталамусом и стволом мозга через реснично-спинальный центр спинного мозга (8 — шейный и 1.2 — грудной отделы). Уровень их активности зависит от общего вегетативого тонуса (разд. 20.1) и определяет ширину зрачка. У возбужденных людей широкие зрачки, а из-за множественной иннервации мышцы, поднимающей верхнее веко, и гладкой тарзальной мышцы в верхнем веке, также расширена глазная щель. Из-за такой организации иннервации при симпатической блокаде в верхнем шейном ганглии (синдром Горнера) зрачок и глазная щель сужены (миоз, птоз). Несмотря на исходно небольшую ширину зрачка световая реакция при синдроме Горнера сохраняется.

Расширение зрачков для обследования глаза. Если в конъюнктивальный мешок капнуть атропин, то путем диффузии он достигает радужки и ресничного тела, блокирует передачу сигнала в мускариновых парасимпатических синапсах и при ненарушенном возбуждении симпатическими волокнами происходит дальняя аккомодация с расширением зрачка. Парасимпатомиметик неостигмин, напротив, вызывает сужение зрачка вместе с ближней аккомодацией.

Коротко

Рефлекторная установка регуляции остроты зрения и ширины зрачка

Аккомодация (регуляция остроты зрения при рассматривании ближних и дальних объектов) осуществляется путем изменения формы хрусталика.

Для ближней аккомодации ресничная мышца сокращается под действием парасимпатических стимулов аналогично сфинктеру и диаметр образуемого ей кольца становится меньше. Это уменьшает силу растяжения волокон ресничного пояска, связывающего ресничную мышцу и край хрусталика. Из-за собственной эластичности хрусталика в первую очередь увеличивается кривизна передней поверхности хрусталика. В результате преломляющая сила хрусталика увеличивается и область резкого зрения смещается ближе к глазу.

Дальняя аккомодация осуществляется при торможении парасимпатической стимуляции и дополнительной симпатической стимуляции ресничной мышцы. Диаметр кольца ресничной мышцы становится больше, натяжение волокон ресничного пояска на краю хрусталика увеличивается, и кривизна поверхности хрусталика уменьшается. Это приводит к снижению преломляющей способности,

иобласть резкого зрения располагается дальше. Ширина аккомодации (разница в диоптриях между ближней и дальней точками) зависит от возраста и при высокой эластичности хрусталика в молодости составляет, самое большее, 12–14 дптр. Эластичность хрусталика и ширина аккомодации уменьшаются в течение жизни. Старческое зрение (пресбиопия) встречается у людей с нормальным зрением, если ширина аккомодации — часто в возрасте 45–50 лет — падает ниже 3 дптр.

Ширина зрачка контролируется рефлекторно в зависимости от яркости падающего света. Световой рефлекс зрачка основывается на парасимпатической иннервации сфинктера зрачка и мускулатуры радужной оболочки. При увеличении интенсивности света парасимпатическая активность возрастает

израчок сужается (миоз), при уменьшении яркости света парасимпатическая активность снижается и зрачок расширяется (мидриаз). Независимо

от реакции на свет ширина зрачка регулируется с помощью симпатической иннервации мышц-дила- таторов, расположенных радиально по отношению к зрачку.

18.4. Движения глаза

Рассматривание — моргание — наблюдение

!Визуальное восприятие — результат взаимодействия сенсорной и моторной функций глаза и центральной нервной системы.

Непрерывное восприятие. С помощью движений глаз, головы и тела картинки видимого мира

на сетчатке меняются каждые 0,2–0,6 с. Наш мозг формирует из непостоянных и различающихся изображений на сетчатке единое и постоянное восприятие видимых объектов и окружающего нас внешнего пространства. Несмотря на сдвиги изображений на сетчатке, направление в пространстве («координаты») воспринимается правильно, а предметы — неподвижными, потому что афферентные зрительные сигналы компенсируются в мозге «эфферентной копией» моторных команд и вестибулярными сигналами.

Наблюдение. Изменение взгляда направляет участок наиболее острого зрения сетчатки обоих глаз на интересующий нас в данный момент объект. Если он имеет достаточно большие размеры, то наш взгляд «ощупывает» объект с помощью мелких движений глаз (саккад). Для активных движений зрительного аппарата в языке есть обозначения: рассматривание — моргание — наблюдение. Только если мы погружены в мысли и окружающий мир нас не интересует, взгляд «устремляется» в неопределенность.

Координация движений глаз

!Конъюгированные движения глаз, их сходящиеся и вращательные движения скоординированы так, что фиксированный объект одинаково отображается в центральной ямке сетчатки каждого глаза.

Функция глазных мышц. Человеческий глаз управляется шестью внешними глазными мышцами (верхними прямыми, нижними, боковыми, медиальными и верхними и нижними косыми), которые иннервируются тремя мозговыми нервами (глазодвигательным, блоковым и отводящим). Бинокулярная координация движений глаз действует так, что в центральной ямке каждого глаза изображение фиксированного предмета формируется одинаково. Для взаимодействия глаз при изменении точки фиксации или положения головы различают три разных программы:

При конъюгированных движениях глаза движутся вместе в одном направлении. Поднятие взгляда — сопровождается поднятием век, опускание взгляда опусканием век, поскольку мышцы верхнего века вместе с верхними прямыми мышцами иннервируются глазодвигательным ядром.

При сходящихся движениях оба глаза двигаются зеркально к саггитальной плоскости головы. Если взгляд перемещается от одной точки на большом расстоянии к другой точки вблизи, то оба глаза совершают конвергирующие движения. Дивергентное движение происходит при переводе взгляда от предмета вблизи на удаленную точку. Зрительные оси обоих глаз отдаляются друг от друга до тех пор, пока не будут

расположены параллельно друг к другу при взгляде вдаль.

При изменении вергенции наблюдаются зеркальные вращательные движения глаз во фрон- тально-параллельной плоскости (эксторсия при конвергенции). Однонаправленные вращательные движения можно наблюдать, если испытуе-

мый наклоняет голову в сторону. Вращательные движения во фронтально-параллельной плоскости, как правило, не превышают 15°.

Если точка в верхней половине глаза движется к задней части, мы говорим об эксторсии, если она движется по направлению к носу, то об инторсии.

Типы движения глаз

!Выделяют три разных типа движения глаз с различной временной динамикой: саккады, периоды фиксации и следящие движения глаз.

Саккады. При взгляде вокруг наши глаза в течение 10–80 мс двигаются очень быстро от одной точки фиксации к другой (рис. 18.6А–В). Амплитуда саккад может составлять несколько угловых минут (микросаккады), но может достигать и значений свыше 90°. Средняя угловая скорость глаз

во время саккад увеличивается вместе с амплитудой саккад и при крупных саккадах (> 60°) достигает значений свыше 500°/с. Из-за высокой угло-

вой скорости глаза стимуляция сетчатки во время саккады соответствует короткому стимулу, как при смыкании век. Смыкание век, как правило, коррелирует с саккадами во времени.

Движения головы. Если взгляд перемещается менее чем на 10° от основного положения глаз

относительно головы (взгляд горизонтальный), то направление взгляда преимущественно изменяется с помощью движения глаз. При больших амплитудах изменения взгляда саккады всегда сопровождаются движениями головы, если они не подавляются активно. Нейронная активация глазных и шейных мышц часто начинается одновременно, однако из-за большой массы голова приходит в движении несколько позже и медленнее, чем глаза. Это приводит к тому, что при целенаправленном движении взгляда сначала выполняется саккадическое движение глазами к цели взгляда, а голова следует с небольшим опозданием, причем глаза одновременно двигаются обратно. Во время этой фазы движения головы взгляд остается неподвижным в пространстве (рис. 18.6Г). Обратное движение глаз во время движения головы управляется вестибулярными сигналами (вестибулоокулярный рефлекс) и сигналами от механорецепторов шейной мускулатуры.

Периоды фиксации. При свободном наблюдении среди саккад за час появляется примерно 10 000 периодов фиксации продолжительностью 0,2–0,6 с (рис. 18.6А). Во время периодов фиксации происходит прием сигнала на сетчатке, релевантный для восприятия гештальта.

Следящие движения глаз. Если движущийся предмет отслеживается глазами, то осуществляются следящие движения глаз (рис. 18.6Д). Угловая скорость следящих движений глаз приблизительно соответствует угловой скорости отслеживаемого объекта, если он движется не быстрее чем 100°/с.

Тогда изображение движущегося предмета «остается» в области центральной ямки. При более высокой скорости отследить движущийся объект взглядом помогают коррекционные саккады и движения головы.

Следящие движения глаз также возникают, если неподвижный предмет фиксируется взглядом, а голова или все тело движется: зафиксируйте зрачок одного из ваших глаз на отражении в зеркале и медленно поверните голову вправо, влево или вниз: каждый глаз одинаково движется внутри глазницы и останавливается в пространстве.

Следящие движения глаз могут быть вызваны в темноте слуховыми или тактильными стимулами (рис. 18.6Д). Как и слуховые и тактильные саккады, они менее точны и смешиваются с саккадами из-за отсутствия обратной зрительной связи.

Оптокинетический нистагм

!Оптокинетический нистагм представляет собой периодическое чередование медленных следящих движений глаз и саккад.

«Железнодорожный» нистагм. Оптокинетический нистагм (ОКН) возникает, например, если наблюдать из окна движущегося вагона поезда окружающий мир. Оба глаза в этом случае совершают конъюгированные следящие движения в направлении, противоположном движению. Угловая скорость движений глаз во время медленной фазы нистагма зависит от скорости поезда и расстояния до неподвижного объекта. Медленные фазы нистагма прерываются саккадами. Направление быстрых фаз нистагма определяет его направление.

Клиническая проверка. При клиническом обследовании (рис. 18.6Д) ОКН обычно вызывают с помощью движущегося предмета (например, вращающегося полосатого цилиндра, помещенного перед испытуемым). Вариабельными параметрами при измерении ОКН являются угловая скорость, ширина полос на цилиндре и направление их движения. Угловая скорость медленной фазы ОКН выше, когда испытуемый внимательно следит за полосками (активный нистагм), чем когда он пассивно смотрит на полосатый предмет (пассивный нистагм). Если во время обследования ОКН экспериментальное помещение внезапно затемняется, то возникает оптокинетический постнистагм (ОКПН), в формировании которого значительное участие принимают вестибулярные ядра ствола мозга (разд. 17.3).

Путем количественного исследования ОКН и ОКПН можно обнаружить изменения моторики взгляда при нарушениях в стволе мозга, повреждениях мозжечка, теменной доли коры мозга и вестибулярной системы.

Определение визуальных объектов

!При рассматривании сложного визуального раздражителя движения глаз определяют раздражитель и интерес наблюдателя.

Движения глаз при рассматривании. При свободном обозрении в визуально хорошо структурированном пространстве происходят саккадические движения глаз во всех направлениях. На рис. 18.7 показана двумерная запись положе-

ния глаз испытуемого при кратковременном рассматривании изображений лица и вазы во время тестирования памяти. Предпочтительными точками фиксации являются контуры, прерывание контуров и перекрытие контуров рассматриваемых объектов. Кроме того, интерес к рассматриваемому объекту и его значению определяет тип фиксации. Если вы смотрите на лицо, то взгляд фиксируется чаще на глазах и губах, чем на остальных частях. Как правило, правую половину лица наблюдаемого рассматривают примерно на 30% дольше, чем левую.

Движения глаз при чтении. Особенно часто встречаемая форма движения глаз осуществляется при чтении: точка фиксации при чтении текста слева направо сдвигается быстрыми саккадами слева направо над строчкой. Между саккадами находятся периоды фиксации продолжительностью 0,2–0,6 с (рис. 18.6Ж и З). Если точка фиксации при чтении достигает конца строки, взгляд саккадическим движением перемещается вправо к началу следующей строки. Амплитуда и частота саккад при чтении зависят от формальной структуры текста (размер, структура, крупный или мелкий шрифт). Однако они также определяются пониманием текста.

Если текст написан нечетко или сложен для понимания, часто возникают регрессионные саккады (рис. 18.6З). Это саккады, противоположные нормальному направлению чтения. Возникновение многочисленных регрессионных саккад характерно для движения глаз ребенка, учащегося читать. У детей с нарушениями навыков чтения и письма (дислексия, легастения) часто наблюдаются регрессионные саккады.

Нейронный контроль движения глаз

!В мезэнцефальной и мостовой ретикулярной формации находятся центры контроля вертикальных, горизонтальных и вращательных движений глаз.

Конвергенция сигналов в моторных центрах взора. Для обеспечения точной координации движения обоих глаз, с одной стороны, нервные клетки ядер глазных мышц связаны между собой аксонами интернейронов, с другой стороны, активность мотонейронов в ядрах глазных мышц контролируется нейронами стволовых центров взора. Состояние возбуждения нервных клеток центров взора определяют различные корковые и подкорковые области мозга: верхнее двухолмие, экстрастриарные зрительные зоны коры, ассоциативные теменные зоны (особенно зона 7), лобная зрительная область (разд. 18.11) и все те зоны коры больших полушарий, которые преимущественно отвечают за восприятие движения (область МТ, МSТ, FST; разд. 18.11).

Вестибулярные ядра ствола мозга, клочок и околоклочок мозжечка, а также слуховые области мозга имеют связи со стволовыми центрами взора (разд. 18.8). От стволовых центров взора идут аксоны не только к ядрам глазных мышц, но и к мотонейронам спинного мозга. Эти связи необходимы для координации движений глаз, головы и тела при визуальном исследовании внешнего пространства или при слежении взглядом за движущимся объектом.

Центры взора для саккад и следящих движений. Управление горизонтальными саккадами

прежде всего осуществляется парамедианной ретикулярной формацией моста (ПРФМ), в управление вертикальными саккадами дополнительно включена ростральная мезэнцефальная ретикулярная формация (МРФ), которая вместе с интерстициальным ядром Кахаля участвует в контроле торсионных саккад (инторсия, эксторсия). Центры взора связаны между собой аксонами, которые управляют движением взгляда в направлениях, расположенных между тремя названными основными направлениями. Вергентные движения глаз прежде всего управляются претектальными областями ствола мозга. Медленные следящие движения контролируются височно-теменной ассоциативной корой (области MT, MST) через мостовые ядра и мозжечком через вестибулярные ядра.

Положение двигательных центров взора в стволе мозга. На рис. 18.8 схематично показаны нейронные структуры ствола мозга, необходимые для управления моторикой

взгляда. Физическое повреждение двигательных центров взора, ядер глазных мышц или их соединений приводит к тому, что в зависимости от места повреждения ствола мозга возникают параличи глазных мышц, паралич взора или оба явления вместе.

Коротко

Движения глаз

Глазами управляют шесть внешних глазных мышц. Движения глаз необходимы для того, чтобы визуально охватывать объекты, фиксировать их и следить за ними. При конъюгированных движениях глаз (следящие движения, саккады, вращение) оба глаза двигаются в одном направлении. Саккады (скачкообразные движения глаз амплитудой от долей градуса угла зрения до 90° и скоростью до 500°/с) возникают спонтанно примерно 3 раза

в секунду. Они нужны для визуального сканирования деталей объекта и рефлекторного обнаружения вновь возникающих раздражителей в поле зрения.