Зрение и движения глаз

Введение

При медицинском обследовании для получения водительских прав было установлено, что у 18-летнего Х. Х. нет бинокулярного восприятия глубины и плохо видит левый глаз. Окулист обнаружил серьезное нарушение зрения левого глаза. Острота зрения правого глаза составила 1,25, а левого 0,1. У Х. Х. была диагностирована амблиопия. Несмотря на это, ему можно водить машину, но от желания стать пилотом в авиакомпании Х. Х. пришлось отказаться.

Как развилась близорукость правого глаза? Родители молодого человека вспомнили, что с раннего детства у него наблюдалось небольшое косоглазие, но это не было воспринято всерьез. Зрительная система может нормально развиваться, только если оптическая визуализация и положение глаз не нарушены от рождения. Тогда оба глаза развиваются так, что одинаково четкие изображения могут отображаться на обеих сетчатках, одинаково представляться в центральной системе и обрабатываться для восприятия глубины. Если изображение в одном глазу нарушено, например из-за помутнения хрусталика или из-за отклонения зрительной оси глаза от нормального положения (косоглазие), то его восприятие в мозге подавляется. Таким образом, у Х. Х. в первые 5 лет жизни из-за косоглазия развилась амблиопия с доминантным правым глазом, а левый был способен только к грубому восприятию формы.

Такие необратимые нарушения зрения можно предотвратить, если вовремя обнаружить причины и устранить их. Иногда для этого достаточно коррекции встречающейся в раннем детском возрасте дальнозоркости, зачастую необходимо окклюзивное лечение более здорового глаза, чтобы тренировать косящий, плохо видящий глаз. Опе-

ративная коррекция глазных мышц проводится обычно в дошкольном возрасте, когда острота зрения с обеих сторон хорошо развита. С помощью окончательной тренировки по фиксации можно обеспечить нормальное развитие зрения.

18.1. Свет

Адекватный раздражитель

!Электромагнитное излучение с длиной волн в диапазоне 400–750 нм служит адекватным раздражителем для зрения и воспринимается как свет.

Излучения с различными длинами волн.

Важнейшим для нас источником света является солнце. В радуге его белый свет мы видим разложенным на спектральные части: длинноволновая область света кажется нам красной, коротковолновая — сине-фиолетовой (рис. 18.1). Свет только одной длины волны называется монохроматическим, спектрально широкополосный свет — полихроматическим. Излучение с длиной волны менее 400 нм (ультрафиолетовое) и больше 750 нм (инфракрасный) нам не видно, но биологически значимо.

Светотеневые и цветовые контрасты. Спектральная отражательная способность поверхностей объектов, цветовые и светотеневые контрасты определяют внешний вид предметов при дневном свете. Объекты по-разному поглощают и отражают свет различных длин волн. Если спектральная отражательная способность (коэффициент отражения) неравномерно распределена по видимому спектру, то поверхности видимых предметов кажутся нам цветными. Яркость описывает световой поток, исходящий от самостоятельно светящихся или освещенных предметов, на площади (кд × м–2; кд = кандела); она служит мерой видимого света.

Рис. 18.1. Спектральная чувствительность и коэффициент пропускания человеческого глаза. А. Спектр солнечного света на поверхности земли. Б. Спектральная чувствительность человеческой зрительной системы при скотопическом зрении. В. Спектральная чувствительность при фотопическом зрении. Г. Коэффициент пропускания диоптрического аппарата человеческого глаза. Для линии А была измерена относительная энергия дневного света при безоблачном небе в видимом диапазоне спектра электромагнитного излучения. При изображении линий Б и В значение энергии для наиболее эффективных длин волн (500 или 555 нм) было нормировано на 1

Разница в яркости соседних структур определяет их физический контраст

где Ih — яркость светлого предмета, Id — яркость темного предмета.

Зрение основывается прежде всего на восприятии светотеневых и цветовых контрастов. Благодаря цветовым контрастам мы можем различать предметы, физический контраст которых равен нулю. Способность различать цвета у человека особенно хорошо выражена в области зеленых тонов (цвет листвы!). Оранжевые и красные оттенки (типичные цвета многих фруктов) особенно сильно выделяются как контрастные цвета на фоне зеленых оттенков.

Диапазон яркостей. Благодаря адаптации зрение возможно в диапазоне яркости света 1 : 1011. Средняя яркость света в нашей естественной окружающей среде варьирует от 10–6 кд × м–2 при облачном ночном небе до 10–3 кд × м–2 при ясном ночном небе и до 107 кд × м–2 при ярком солнечном

свете и наличии ярких отражающих поверхностей (например, снежные поля). Зрительная система может посредством различных адаптационных процессов (разд. 18.6) в значительной степени приспо-

сабливаться к этому большому диапазону вариаций естественной яркости света в окружающей среде. Однако при постоянном освещении окружающей среды требуется приспособление только в диапазоне 1 : 40. В этом масштабе варьирует средняя отражательная способность (коэффициент отражения) поверхности большинства видимых объектов, за исключением зеркальных поверхностей.

Фосфены и галлюцинации

!Световосприятие возможно как без физического света, так и без изображения на сетчатке.

Собственный свет сетчатки. Если долгое время находиться в совершенно темном помещении, то можно увидеть собственный свет сетчатки: световой туман, резко выделяющиеся световые точки и подвижные туманные контуры различных оттенков серого цвета заполняют зрительное поле. Многие люди видят при этом цветные узоры, лица или фигуры, некоторые различают красочные сцены. Эти фантастические миражи не являются симптомами патологии, однако распространены при высокой температуре.

Фосфены. Восприятие света тоже происходит, если сетчатка или афферентная зрительная система раздражается неадекватными стимулами. Неадекватные раздражители могут иметь механическую, электрическую или даже химическую природу:

Деформационные фосфены возникают в абсолютной темноте при деформации глазного яблока в результате надавливания пальцем, при этом в области поля зрения напротив места давления возникает свет, который постепенно распространяется по мере продолжения деформации. Это — монокулярный «фосфен давления». Причина — растяжение клеточной мембраны, которое вследствие входа натрия и деполяризации приводит к возбуждению клеток сетчатки для восприятия света.

Электрические фосфены возникают при электрическом раздражении сетчатки, зрительного нерва, афферентной зрительной системы или первичной зрительной коры. Последнее имеет место, например, при транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) — метода, который помимо прочего применяется для неврологической диагностики.

Мигрениальные фосфены, которые в основном проявляются в виде мерцающих зигзагообразных структурированных и изогнутых пучков, возникают, когда в первичной зрительной коре начинается приступ мигрени, локализованный в данной области и приводящий к спонтанному возбуждению нервных клеток.

Галлюцинации. Каждый знаком со сценическими зрительными галлюцинациями из своих снови-

дений (REM-фазы сна; разд. 9.2). Патологические зрительные галлюцинации могут появляться при психозах. Сценические зрительные галлюцинации особенно часто встречаются при алкогольной горячке (психозе Корсакова) и при психозах, вызванных приемом наркотиков.

Ультрафиолетовое и инфракрасное излучение

!Не воспринимаемое нами излучение солнца оказывает биологическое воздействие; невидимые лучи могут повредить хрусталик и роговицу.

Волны длиной менее 400 нм (ультрафиолетовые) поглощаются кожей (солнечный ожог) и в крайних случаях могут вызывать помутнение хрусталика глаза (катаракту) или временные повреждения роговицы («снежную слепоту» в высокогорье). Экстремальное и частое воздействие длинноволнового невидимого излучения с длиной волны более 750 нм (инфракрасное) может также приводить к продолжительному помутнению хрусталика («катаракта стеклодувов», «тепловая катаракта»).

Коротко

Свет

Электромагнитные волны в диапазоне длин волн 400–750 нм служат адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки и воспринимаются как свет. Самые короткие, видимые длины волны воспринимаются как сине-фиолетовый цвет, самые длинные — как красный. Воспринимаемый диапазон интенсивности света составляет 10–4–107 кд/м2 (яркость), что соответствует соотношению 1 : 1011.

Различение видимых объектов основывается прежде всего на восприятии светотеневых контрастов

(различная яркость) и цветовых контрастов (различные длины волн), которые являются результатом различий в отражательной способности или излучения света объектами.

Световосприятие возможно и без физического света. Например, зрительное восприятие в абсолютной темноте не черное, а серое (собственный свет сетчатки), а при неадекватной стимуляции сетчатки возникают зрительные ощущения (фосфены), как и при раздражении зрительной коры посредством транскраниальной магнитной стимуляции или при мигренях.

Невидимое электромагнитное излучение (ультрафиолетовое и инфракрасное) имеет биологическое значение и может, например, повреждать роговицу или хрусталик глаза.

18.2. Глаз и диоптрический аппарат

Строение глаза, внутриглазная жидкость и внутриглазное давление

! Форма глаза и правильное положение частей диоптрического аппарата обеспечиваются склерой и внутриглазным давлением, которое незначительно колеблется в физиологических пределах.

Строение глаза. Человеческий глаз имеет форму шара диаметром примерно 24 мм и массой 7,5 г (рис. 18.2). Оптическая система глаза представляет собой не точно центрированную объединенную систему линз. Диоптрический аппарат состоит из:

прозрачной роговицы (корнеа); передней и задней глазных камер, наполненных внутриглазной жидкостью; зрачка, образованного радужкой;

хрусталика, окруженного прозрачной капсулой; стекловидного тела, заполняющего большую часть глазного яблока.

Стекловидное тело — водянистый гель, состоящий из внеклеточной жидкости, в которой растворены коллаген и гиалуроновые кислоты. Задняя внутренняя поверхность глазного яблока выстлана сетчаткой. Пространство между сетчаткой и прочной склерой, образующей глазное яблоко, заполнено сосудистой сеткой хориоидеи. В задней части человеческого глаза в сетчатке есть маленькое углубление — центральная ямка. Это область самого острого зрения при дневном свете и, как правило, точка пересечения оптической оси глаза с сетчаткой.

Секреция внутриглазной жидкости. Внутриглазное давление при постоянной выработке внутриглазной жидкости обусловлено прежде всего сопротивлением оттока и зависящего от этого количества вытекающей внутриглазной жидкости. Посредством ультрафильтрации жидкость плазмы (2 мм3/мин) попадает из кровяных капилляров ресничного тела во внеклеточное пространство

иоттуда выделяется эпителиальными клетками ресничного тела в виде внутриглазной жидкости в заднюю глазную камеру (при гидролизе АТФ

иучастии карбоангидразы; разд. 2.3). Из задней глазной камеры внутриглазная жидкость перетекает в переднюю глазную камеру, а оттуда через

трабекулярный аппарат в углу камеры попадает через канал Шлемма в венозную сосудистую сеть (рис. 18.3). Если секреция и отток равны, формируется нормальное внутриглазное давление (16–20 мм рт. ст.). Внутриглазное давление служит для поддержания формы глазного яблока и «правильного» расстояния от различных частей диоптрического аппарата до поверхности роговицы и сетчатки.

Тонометрия. Внутриглазное давление можно определить снаружи посредством измерения выпячивания роговицы с помощью стилуса определенного диаметра и массы (импрессионная тонометрия), или путем измерения силы, необходимой для сглаживания роговицы на небольшом участке (аппликационная тонометрия), или же, с недавних пор, путем измерения времени уплощения роговицы после воздействия воздушного потока (бесконтактная тонометрия). Увеличение внутриглазного давления считается патологическим в том случае, когда при повторных измерениях оно оказывается выше 20 мм рт. ст. (2,66 кПа). При остром приступе глаукомы (см. 18.1) внутриглазное давление может достигать значений, превышающих 60 мм рт. ст. (8 кПа).

18.1. Глаукома

Патология. Если в области угла камеры или трабекулярной системы нарушается отток жидкости,

Рис. 18.3. Оптическое изображение при аномалиях рефракции. А. Ход лучей при миопии (близорукости). Б. Предмет, расположенный ближе, чем дальняя точка, может четко отображаться на сетчатке. В. Корректировка миопии с помощью рассеивающей линзы (-dpt). Глазное яблоко изображено преувеличенно длинным, чтобы проиллюстрировать причину («осевая миопия»). Г. Ход лучей при гиперметропии при взгляде вдаль. Д. Ход лучей после корректировки с помощью собирающей линзы (+ dpt, красный). Е. Ход лучей при астигматизме с уменьшенной кривизной роговицы в горизонтальной плоскости. Ж. Корректировка с помощью цилиндрической линзы (+ dpt в горизональной плоскости)

внутриглазное давление повышается. Патологическое повышение внутриглазного давления называется глаукомой.

Причины и терапия. Причины и терапия варьируют в зависимости от типа глаукомы.

•При хронической глаукоме (открытоугольной глаукоме) увеличивается сопротивление оттока в трабекулярной системе. Из-за высокого внутриглазного давления продырявленная пластинка выгибается наружу в месте прохождения зрительного нерва через склеру, и зрительные нервные волокна повреждаются механическими факторами и нарушенной микроциркуляцией сосочка нерва. Эти повреждения протекают скрыто, типичные дефекты поля зрения манифестируются поздно. Лечение проводят с использованием медикаментов, снижающих внутриглазное давление (миотики, β-блокаторы,

блокаторы карбоангидразы), а также выполняют специальные операции по восстановлению оттока внутриглазной жидкости.

•Острый приступ глаукомы (закрытоугольная глаукома) возникает из-за смещения угла камеры. Острое повышение внутриглазного давления на 60–80 мм рт. ст. приводит к ощутимому отвердению глазного яблока. В результате острого повышения внутриглазного давления в артериях сетчатки (разд. 28.2) при низком или отрицательном трансмуральном давлении происходит нарушение кровоснабжения сетчатки с последующим нарушением зрения. Повторные приступы могут привести к возникновению постоянных дефектов поля зрения. Экстремальное увеличение внутриглазного давления активирует ноцицепторы в глазу и вызывает сильные боли. Острый приступ глаукомы требует неотложной медицинской помощи и немедленного начала лечения. Для закрытоугольной глаукомы важную роль играет ширина зрачка. Утолщение радужной оболочки при расширении зрачка усиливает смещение угла камеры, поэтому введение расширяющих зрачок медикаментов (мидриатиков) при плоской пе-

редней камере является врачебной ошибкой.

Способ воздействия медикаментов. Миотики (0,5–1%-й пилокарпин) применяют для сужения зрачка, а блокаторы карбоангидразы (в т. ч. ацетазоламид) — для ингибирования выработки внутриглазной жидкости.

Слезы

!Внешняя поверхность роговицы покрыта тонкой слезной пленкой, улучшающей оптические свойства.

Выработка слез. Слезы постоянно производятся в небольших количествах слезными железами (1 мл на каждый глаз в день) и при смыкании век равномерно распределяются между роговицей и конъюнктивой. Часть слезной жидкости испаряется в воздух, остаток вытекает через носослезный канал в носовую полость. Слезная пленка, водянистая фаза которой покрыта снаружи монослоем липидов, «смягчает» оптические свойства роговицы и одновременно служит «смазкой» между поверхностью глаз и веками.

Чужеродное тело между веками и глазами раздражает механорецепторы и ноцицептивные рецепторы роговицы и конъюнктивы (тройничный нерв), из-за чего секреция слез и частота мигания рефлекторно увеличиваются. Слезы при этом выполняют функцию очищающего средства.

Состав слезной жидкости. Слезы слегка гипертоничны и на вкус соленые; в отличие от плазмы крови они характеризуются немного повышенным содержанием калия и пониженным содержанием натрия. В качестве защиты от инфекции они содержат ферменты, эффективные против возбудителей болезней.

Рефлекс слезотечения. Попавшие в глаз чужеродные тела вызывают рефлекторное слезотечение. Афферентным звеном рефлекторной дуги служат волокна тройничного нерва, которые в варолиевом мосте ствола мозга переключаются на эфферентные преганглионарные парасимпатические волокна, идущие к крылонебному ганглию. Оттуда постганглионарные волокна идут к слезным железам. Слезотечение может также быть вызвано влиянием лимбической системы на мост ствола мозга.

Оптическое изображение

!Диоптрический аппарат создает на сетчатке пере- вернутое и уменьшенное изображение.

Значение преломления. Законы физической оптики применяются и для формирования изображения в глазу. В воздухе преломляющая способность линзы соответствует обратному значению ее фокусного расстояния f (равному расстоянию до изображения бесконечно удаленного предмета) и выражается в диоптриях (дптр).

Общая преломляющая способность нормального глаза составляет 58,8 дптр. Из-за различной плотности отдельные светопреломляющие структуры глаза вносят в эту величину очень разные вклады: роговица +43 дптр, аккомодированный для взгляда вдаль хрусталик +19,5 дптр и наполненная внутриглазной жидкостью передняя камера –3,7 дптр (43 + 19,5 – 3,7 = 58,8 дптр).

Расчет размера изображения. Для практического расчета изображения можно упростить сложную составную оптическую систему глаза. В упрощенном пути луча света через глаз (рис. 18.3) важная для расчета изображения точка (К) располагается за 17 мм до сетчатки. Размер изображения на сетчатке рассчитывают с построением нескольких вспомогательных лучей, связывая при этом длину предмета G и ширину предмета g с длиной картинки B и шириной картинки b. Прямой предмет размером в 10 мм на расстоянии 570 мм дает

обратное изображение на сетчатке размером 0,3 мм (G/g = B/b, B = G × b/g = 10 × 17/570 = 0,3 мм).

G/g определяет тангенс (соотношение катетов) угла α, под которым мы видим предмет (tg α = = G/g = 10/570 ≈ 0,0175 = tg 1°). Соответственно,

зная угол зрения и расстояние от узловой точки до сетчатки (см. выше), узнав тангенс, можно рассчитать размер изображения в глазу. Для нашего объекта, который мы видим под углом 1°, результат будет следующим: В = tg 1° 17 = 0,3 мм.

Зрительные аберрации

!Качество изображения в глазу ограничивается фи- зиологическими и патологическими аберрациями.

Физиологические аберрации. Система линз хорошего фотоаппарата позволяет получить изображение значительно лучшего качества по сравнению с диоптрическим аппаратом глаза. Описанные ниже физиологические аберрации глаза, однако, в значительной степени компенсируются различными механизмами.

Сферическая аберрация: роговица и хрусталик глаза, как и все простые линзы, в краевой области характеризуются более сильной преломляющей способностью и, таким образом, меньшим фокусным расстоянием, чем в центральной области вблизи оптической оси. Возникающие размытые изображения (сферическая аберрация) уменьшаются при сужении зрачка в результате затемнения мешающих краевых лучей.

Хроматическая аберрация: как и во всех простых линзах, коротковолновой свет преломляется в диоптрическом аппарате глаза сильнее, чем длинноволновой (хроматическая аберрация). Из-за этого, например, синие участки изображения отображаются ближе к хрусталику, чем красные. Вследствие низкой чувствительности к синей области спектра и отсутствия синих рецепторов в центральной ямке на остроту зрения это практически не влияет.

Рассеивание света: хрусталик и стекловидное тело содержат структурные белки и коллоидный раствор других макромолекулярных веществ. Из-за этого в диоптрическом аппарате возникает небольшая диффузная дисперсия света (эффект Тиндаля). Этот рассеянный свет мешает зрительному восприятию ослепляющих световых раздражителей (разд. 18.6).

Небольшие помутнения: помутнения стекловидного тела встречаются и в здоровых глазах. Их тени воспринимаются при взгляде на голубое небо или на белую стену как небольшие, круглые или нитевидные серые объекты неправильной формы. Поскольку они движутся на фоне света при каждом движении глаза, их называют летающими мушками (mooches volantes).

Аномалии рефракции

!Аномалии рефракции — это нарушения преломления в глазном яблоке, которые вызывают отклонения от нормального зрения (эмметропия); они могут быть скорректированы очками или контактными линзами.

18.2.Катаракта

Патология и причины. У пожилых людей содержание жидкости хрусталика может изменяться так, что происходит формирование «водяных щелей» между волокнами и уплотнение структуры хрусталика, из-за чего он становится оптически непрозрачным (cataracta senilis, серое бельмо). Катаракта развивается медленно. Ее первыми признаками являются повышенная светочувствительность (например, у водителей ночью), увеличенная близорукость, потускнение цветовосприятия и все более увеличивающееся размытое изображение.

Терапия. Единственным эффективным лечением является операция, которая проводится очень часто и не имеет осложнений. В ходе операции хрусталик удаляют и на его место вставляют соответствующим образом адаптированный искусственный хрусталик.

Размер глаза и четкое изображение. Общая преломляющая способность глаза и его размер должны быть точно соотнесены друг с другом. Бесконечно удаленный предмет четко отображается на сетчатке здорового глаза, если расстояние между роговицей и центральной ямкой составляет 24,4 мм (рис. 18.2). Отклонение даже на 0,1 мм приводит

кошибке преломления на 0,3 дптр и, например,

кблизорукости, которую необходимо корректировать.

Миопия. В норме глазное яблоко, слишком

маленькое от рождения, растет до тех пор, пока не достигнет оптимальной длины, что стимулируется нечетким изображением на сетчатке. Однако если длина глазного яблока больше, чем в норме, то удаленные предметы не могут отображаться четко, поскольку изображение фокусируется перед центральной ямкой сетчатки (близорукость, миопия). Близорукий человек должен носить либо рассеивающие контактные линзы, либо очки с линзами (–дптр), если он хочет четко видеть предметы на большом расстоянии (рис. 18.3А–В). Однако для корректировки всегда используются наиболее слабые рассеивающие линзы, с помощью которых достигается нормальная острота зрения при взгляде вдаль, поскольку слишком сильные линзы искусственно вызывают состояние дальнозоркости (см. ниже).

Миопия часто возникает у детей, которые при чтении и письме держат слишком близко перед