Чувство равновесия и восприятие движения и положения человека

Введение

Пациентка В. Б. 52 лет рано утром почувствовала головокружение. При попытке встать с постели она упала. При медицинском обследовании был выявлен спонтанный нистагм вправо. Результаты калорического исследования показали абсолютное выпадение функции левого органа равновесия во внутреннем ухе.

Наше прямохождение включает в себя активный сбор информации о движении и положении тела в пространстве. Чтобы избежать падения, работа мышц ног и туловища постоянно корректируется сигналами от органов чувств, регистрирующих движение и положение тела. Нарушения этих ощущений или их выход из строя приводят к головокружению или частым падениям, вплоть до невозможности встать. Пациент прикован к постели. Головокружение является одним из наиболее распространенных симптомов, с которым пациенты обращаются к врачу. Если речь идет о вращательном головокружении, потере равновесия при поднятии тяжестей или нарушениях походки, то эти симптомы почти всегда берут свое начало от заболевания органов чувства движения или положения тела.

17.1. Органы равновесия во внутреннем ухе

Орган равновесия располагается во внутреннем ухе

!Информация о движении и положении тела в основном исходит из вестибулярных органов (органов равновесия) внутреннего уха; эти ощущения дополняются информацией от зрительной и проприоцептивной систем.

Вестибулярный аппарат. В лабиринте внутреннего уха кроме органа слуха располагаются конечные органы, отвечающие за чувство движения и ориентации в пространстве; они образуют вестибулярный аппарат. Функционирование вестибулярного аппарата осуществляется без первичного участия сознания, и поэтому не замечается здоровым человеком. Нарушение функций вестибулярного аппарата пациент воспринимает очень четко, он ощущает головокружение. Орган равновесия с обеих сторон состоит из двух макулярных органов и трех полукружных каналов. Эти высокоспециализированные органы чувств регистрируют линейное или угловое ускорение. Чувствительные клетки вестибулярного аппарата представлены волосковыми клетками, которые реагируют на сдвиг ресничек, или стереоцилий (см. внизу). За счет этого модулируется нейронная активность в вестибулярном нерве.

Рецепторы ускорения. Когда мы закрываем глаза, то можем безошибочно определить направление силы тяжести, т. е. гравитационное ускорение — это ощущение, которое мы чувствуем как направление «вниз». Когда мы сидим в самолете, летящем по прямой, мы воспринимаем в качестве направления «вниз» результирующую сумму гравитационного ускорения и центробежной силы, а не одну силу тяжести, как можно предположить по виду из окна. Поскольку сила тяжести и центробежная сила с точки зрения физики являются ускорениями, то у органа, отвечающего за чувство движения и положения в пространстве, должны быть рецепторы ускорения. В действительности эти рецепторы ускорения располагаются во внутреннем ухе.

Проприорецепторы. Однако с закрытыми глазами мы тоже в состоянии установить, повернули мы голову направо, налево, наклонили или откинули, а также стоим ли мы, лежим или повернулись

Рис. 17.1. Связь вестибулярной системы с другими сенсорными системами. Вестибулярные органы во внутреннем ухе представляет собой периферические рецепторные органы. Первой центральной структурой служат вестибулярные ядра, которые через нервные пути получают информацию также и от проприорецепторов и глаз

набок. Наконец, даже с закрытыми глазами мы можем ощутить, в каком направлении мы двигаемся. При этом мы, например, можем определить, что бежим вперед, неважно, повернули мы при этом голову направо (а левое ухо соответственно вперед) или налево (т. е. правое ухо впереди). Для вестибулярных органов внутреннего уха направление ускорения при шаге вперед с головой, повернутой вправо, противоположно ускорению при шаге с поворотом головы влево. В связи с этим в данной ситуации дополнительная информация, исходящая от мышечных и суставных рецепторов (проприорецепторов), особенно в области шеи, имеет большое значение, для того чтобы обеспечить мозгу однозначную интерпретацию вестибулярного стимула (рис. 17.1).

Прямохождение. Взаимодействие вестибулярных органов с проприорецепторами играет важную роль, когда мы, например, спотыкаемся. Прежде чем приходит осознание этого, уже запускается ответная моторная реакция: вестибулоспинальные рефлексы активируют мускулатуру ног и ступней, что препятствует падению. Вестибулярный аппарат внутреннего уха, дополненный информацией от проприорецепторов, таким образом, буквально делает возможным прямохождение человека. Поскольку при открытых глазах визуальная информация также может вносить вклад в ощущение движения и положения в пространстве, то при двустороннем выпадении функции внутреннего уха орган зрения способен частично компенсировать ее. Однако эта компенсация может происходить только при достаточном освещении. В темноте пациенты с нарушением вестибулярного аппарата страдают от нарушений походки, головокружения и частых падений (см. 17.1).

17.1. Купулолитиаз

Симптомы. Пациенты жалуются на приступы головокружения длительностью от нескольких секунд до минут, которые могут провоцироваться положением головы набоку, например в постели, и сопровождаются размашистым горизонтально направленным нистагмом. Больные падают назад и не могут ни стоять, ни сидеть.

Причины. Предположительно, причиной является нарушение (например, кальцификация) отолитов в купулах заднего полукружного канала.

Макулярные органы и полукружные каналы

!Вестибулярный аппарат — парный орган, состоящий из двух макулярных органов и трех полукружных каналов; его чувствительные клетки называются волосковыми.

Пять органов равновесия. Вестибулярный аппарат располагается в лабиринте внутреннего уха. Он состоит из пяти органов (рис. 17.2). Это два

макулярных органа, или мешочка (macula utriculi и macula sacculi), а также три полукружных канала (горизонтальный, задний и передний). Все пять органов чувств обладают чувствительным эпителием, образующие его клетки называются волосковыми клетками. Чувствительные реснички волосковых клеток сверху покрыты студенистой массой, содержащей мукополисахариды. В полукружных каналах она называется купула. В обоих макулярных органах эта желеобразная подушка, покрывающая чувствительные клетки, содержит дополнительно крошечные кристаллы карбоната кальция, выглядящие под электронным микроскопом как камни. Поэтому она называется отолитовой мембраной (от греч. «отолит» (otos lithos) — ушной камень).

Волосковые клетки. Чувствительные клетки вестибулярных органов обладают характерным строением (рис. 17.2). Они родственны сенсорным клеткам улитки. На их апикальном конце находятся многочисленные тонкие волоски (стереоцилии), которые и дали название волосковым клеткам. С помощью электронного микроскопа и биохимических методов мелкие стереоцилии можно отличить от более крупной киноцилии (следует отметить, что у кохлеарных волосковыых клеток нет киноцилии). Только стереоцилии отвечают за рецепторные свойства волосяных клеток.

Вторичные чувствительные клетки. Волосковые клетки, как и в улитке, являются вторично чувствующими клетками. У них нет собственных нервных отростков, они иннервируются афферентными нервными волокнами вестибулярной части вестибулокохлеарного нерва (n. vestibulokochlearis, VIII черепной нерв). Афферентные нервные волок-

Рис. 17.2. Схема лабиринта внутреннего уха. Эндолимфа (светлая) и перилимфа (темная) лабиринта и улитки связаны друг с другом

на передают информацию о возбуждении волосковых клеток в центральную нервную систему.

Коротко

Органы равновесия

Конечные органы, отвечающие за чувство движения и ориентации в пространстве, расположены в лабиринте внутреннего уха и образуют вестибулярный аппарат. Информация, поступающая от этой системы, результирует в ощущения все движения и положение тела, а также дополняется информацией от зрительной и проприоцептивной систем. Вестибулярный аппарат — парный орган, состоит из двух макулярных органов (мешочков) и трех полукружных каналов.

Все пять сенсорных структур в составе вестибулярного аппарата обладают чувствительным эпителием, сенсорные клетки которого называются волосковыми

клетками. Они покрыты сверху студенистой массой, которая в полукружных каналах называется купулой, а в мешочках — отолитовой мембраной из-за наличия в ней небольших кристаллов углекислого кальция.

17.2. Чувство равновесия через измерение ускорения

Возбуждение волосковых клеток

!Адекватным стимулом для раздражения волосковых клеток является отклонение их стереоцилий, приводящее к изменению трансмембранного электрического потенциала. Этот процесс называется механоэлектрической трансдукцией.

Стереоцилии

У волосковых клеток вестибулярных органов, как и у волосковых клеток улитки (рис. 17.3), имеются стереоцилии (чувствительные волоски) и соединяющие их внеклеточные филаменты. Как и в улитке, адекватным стимулом для раздражения является отклонение стереоцилий. Волосковые клетки способны превращать механическое раздражение, сдвиг стереоцилий, в электрические и химические сигналы (так называемая механоэлектрическая трансдукция). Последние возбуждают афферентные волокна вестибулярного нерва. Волосковая клетка в ходе трансдукции изменяет свою разность потенциалов на мембране, и возникает рецепторный потенциал.

Рецепторный потенциал

Рецепторный потенциал формируется следующим образом: апикальный полюс волосковой клетки, как и в улитке, контактирует с эндолимфой. Эта внеклеточная жидкость отличается необычайно высокой концентрацией калия и низкой концентрацией натрия. Принято считать, что при отклонении стереоцилий положительно заряженные ионы калия из эндолимфы пассивно, без затраты энергии проникают в волосковые клетки через ионные каналы в мембране стереоцилий (рис. 17.3). Естественным образом изменяется мембранный потенциал: он становится менее отрицательным. Сдвиг потенциала в положительную сторону называется рецепторным потенциалом. Возникновение рецепторного потенциала приводит к высвобождению медиатора глутамата на базальном полюсе волосковой клетки. Глутамат биохимически передает сигнал от волосковой клетки к афферентному волокну.

Вестибулярный нерв. В отличие от внутренних волосковых клеток улитки, в вестибулярных волосковых клетках даже в покое можно наблюдать постоянный выброс медиатора, который приводит в афферентном нерве (n. vestibularis, вестибулярный нерв, часть n. vestibulocochlearis, синоним: n. statoacusticus) к удивительно высокому уровню спонтанной активности (активность в покое, рис. 17.4А). Ускорение изменяет выброс медиатора, таким образом повышая или понижая частоту импульсации в афферентном нерве. Сдвиг стереоцилий в направлении киноцилии повышает активность афферентных нервных волокон. Сдвиг

вобратном направлении (от киноцилии), напротив, сокращает частоту импульсов. Движения, поперечные этой оси, не имеют эффекта. Основной механизм идентичен для макулярных органов и полукружных каналов. Однако благодаря различиям

ванатомическом строении они специализируются на разных задачах.

Чувство линейного ускорения

!Макулярные органы регистрируют линейное ускорение, мы ощущаем его при разгоне или торможении; таким же способом ощущается земное притяжение.

Разгон и торможение. С помощью обоих макулярных органов уха мы можем определить линейное ускорение. К нему относятся разгон или торможение машины, самолета, лифта, а также ускорение при падении и прыжке. Из-за включения

кристаллов карбоната кальция (статоконий) удельная плотность отолитовой мембраны оказывается выше, чем окружающей ее эндолимфы. Поэтому при линейном ускорении организма отолитическая мембрана незначительно отклоняется назад — таким же образом, как подвижный предмет движется назад в ускоряющемся самолете. В результате стереоцилии отклоняются, и волосковые клетки макулярных органов получают адекватную стимуляцию.

Сила земного притяжения. Человек, находящийся на Земле, постоянно подвержен воздействию гравитационного ускорения (притяжения), которое также является линейным. При вертикальном положении тела и головы сферический макулярный орган (саккулюс) ориентирован приблизительно вертикально. Сила тяжести сдвигает отолитовую мембрану вниз и раздражает волосковые клетки саккулюса. Если положение головы в пространстве изменяется, то меняется и направление воздействия гравитационного ускорения, а вместе с ним и направление сдвига отолитовой мембраны и стереоцилий. То же самое касается эллиптического макулярного органа (утрикулюса), только его положение при вертикальном положении головы скорее горизонтально. Гравитационное ускорение в этом положении не вызывает сдвига стереоцилий. Однако изменение положения головы по отношению к нормальному приводит к увеличению сдвига стереоцилий волосковых клеток утрикулюса.

Положение головы в пространстве. Для каждого положения головы в пространстве существует определенное сочетание положений обоих макулярных органов правого и левого внутреннего уха.

Это приводит к определенной в каждом случае комбинации возбуждения связанных с ними афферентных нервных волокон, что используется центральной нервной системой для оценки положения головы в пространстве.

Чувство углового ускорения

!Полукружные органы реагируют на угловое ускорение; для этого они имеют форму почти округлых каналов.

Полукружные каналы. Каналы позволяют человеку воспринимать ускорение при вращении (угловое ускорение). Каждый полукружный орган образует по одному почти округлому каналу, заполненному эндолимфой (рис. 17.2). Канал ограничен в области ампулы толстой разделительной перегородкой, или купулой. Купула сращена с перегородкой на внутренней стороне полукружного канала. На внешней стороне кольца (рис. 17.4) она отделяет волосковые клетки таким образом, что стереоцилии входят в купулу. Купула не содержит кристаллов карбоната кальция, поэтому имеет одинаковую удельную плотность с эндолимфой. По этой причине линейное ускорение не приводит к относительному движению между полукруж-

ным каналом, купулой и ресничками и волосковые клетки не раздражаются.

Угловое ускорение. В случае ускорения при вращении все по-другому. Если голова поворачивается, распределенная по кругу эндолимфа в полукружном канале из-за инертности отклоняется

Рис. 17.5. Схема полукружного канала с купулой и волосковыми клетками. При повороте головы (стрелка) вращается и полукружный канал. Эндолимфа вместе с купулой при этом отстают, что вызывает отклонение стереоцилий