- •Оглавление
- •Предисловие к тридцать первому изданию
- •Список авторов
- •Глава 1. Основы физиологии клетки
- •Введение
- •1.1. Состав клетки
- •1.2. Цитоскелет и клеточная динамика
- •1.3. Функциональные системы клетки
- •1.4. Воспроизведение и рост клеток
- •1.5. Регуляция объема клетки
- •Литература
- •Глава 2. Передача сигнала
- •Введение
- •2.1. Регуляция активности эффекторных молекул
- •2.2. Рецепторы и гетеротримерные G-белки
- •2.3. Циклические нуклеотиды в роли вторичных мессенджеров
- •2.4. Сигналы, опосредуемые кальцием
- •2.5. Регуляция пролиферации и гибели клетки
- •2.6. Эйкозаноиды
- •Литература
- •Глава 3. Транспорт веществ через мембраны и эпителиальные ткани
- •Введение
- •3.1. Трансмембранные транспортные белки
- •3.2. Взаимодействие транспортной и барьерной функций эпителиев
- •3.3. Активный и пассивный транспорт
- •3.4. Расположение транспортеров в эпителиальных клетках
- •Литература
- •Глава 4. Основы клеточной возбудимости
- •Введение
- •4.1. Принципы функционирования ионных каналов
- •4.2. Структура потенциалуправляемых катионных каналов
- •4.3. Воротные механизмы катионных каналов
- •4.4. Анионные каналы
- •4.5. Лигандактивируемые ионные каналы
- •4.6. Мембранный потенциал покоя и потенциалы действия
- •4.7. Распространение электрических сигналов в мембране нейронов
- •4.8. Ритмическая активность и кодирование информации в нервной системе
- •Литература
- •Глава 5. Синаптическая передача
- •Введение
- •5.1. Химическая синаптическая передача. Возбуждение и торможение
- •5.2. Синаптические медиаторы
- •5.3. Взаимодействие синапсов
- •5.4. Механизм высвобождения медиатора, синаптическое облегчение
- •5.5. Синаптические рецепторы
- •5.6. Синаптическая пластичность
- •5.7. Электрическая синаптическая передача
- •Литература
- •Глава 6. Механизмы мышечного сокращения
- •Введение
- •6.1. Типы мышц и клеточное строение мышечных волокон
- •6.2. Молекулярные механизмы сокращения поперечно-полосатых мышц
- •6.3. Активация сокращения поперечно-полосатой мышцы
- •6.4. Нейрорегуляция мышечной силы
- •6.5. Механика сокращения скелетной мышцы
- •6.7. Строение, функции и сокращение гладкой мускулатуры
- •6.8. Регуляция сокращений гладкой мускулатуры
- •Литература
- •Глава 7. Двигательные системы
- •Введение
- •7.1. Спинальные рефлексы
- •7.2. Механизмы спинального постсинаптического торможения
- •7.3. Проприоспинальный аппарат спинного мозга
- •7.4. Рефлекторный контроль положения тела в пространстве
- •7.5. Оптимизация поддержания позы и целенаправленных движений мозжечком
- •7.6. Оптимизация целенаправленных движений базальными ганглиями
- •7.7. Функциональная организация моторных областей коры
- •7.8. Готовность и начало действий
- •7.9. Контроль торможения и возбуждения: обзор
- •Литература
- •Глава 8. Общая физиология коры больших полушарий
- •Введение
- •8.1. Строение коры больших полушарий
- •8.2. Анализ электрической и магнитной активности головного мозга
- •8.3. Анализ деятельности головного мозга при помощи связанных с событиями потенциалов
- •8.4. Способы визуализации функциональной активности головного мозга
- •Литература
- •Глава 9. Ритм сна–бодрствования и внимание
- •Введение
- •9.1. Циркадианная периодичность как основа ритма сна и бодрствования
- •9.2. Цикл сна–бодрствования у человека
- •9.3. Физиологические функции стадий сна
- •9.4. Нейробиология внимания
- •9.5. Подкорковые системы активации
- •Литература
- •Глава 10. Обучение и память
- •Введение
- •10.1. Формы обучения и памяти
- •10.2. Пластичность мозга и обучение
- •10.3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
- •10.4. Нейропсихология обучения и памяти
- •Литература
- •Глава 11. Мотивация и эмоции
- •Введение
- •11.1. Эмоции как физиологические реакции приспособления
- •11.2. Центральные представительства эмоций
- •11.3. Радость и зависимость
- •11.4. Половое поведение
- •11.5. Голод
- •Литература
- •Глава 12. Когнитивные функции и мышление
- •Введение
- •12.1. Церебральная асимметрия
- •12.2. Нейронные основы коммуникации и языка
- •12.3. Ассоциативные области неокортекса: высшие психические функции и социальное поведение
- •Литература
- •Глава 13. Общая физиология чувств
- •Введение
- •13.1. Физиология органов чувств и психология восприятия
- •13.2. Модальности чувств и отбор органов чувств для адекватных форм раздражения
- •13.3. Передача информации в рецепторы и афферентные нейроны
- •13.4. Молекулярные механизмы трансдукции
- •13.5. Переработка информации в нейронной сети
- •13.6. Сенсорные пороги
- •13.7. Психофизические отношения
- •13.8. Интегративная сенсорная физиология
- •Литература
- •Глава 14. Соматосенсорная система
- •Введение
- •14.1. Субмодальности и соматосенсорные проводящие пути
- •14.3. Механорецепция
- •14.4. Проприоцепция
- •14.5. Терморецепция
- •14.6. Ноцицепция
- •14.7. Висцерорецепция
- •14.8. Функциональная оценка соматосенсорной системы в клинике
- •14.9. Развитие и пластичность в зрелом возрасте
- •Литература
- •Глава 15. Ноцицепция и боль
- •Введение
- •15.1. Субъективное ощущение боли и ноцицептивная система
- •15.2. Периферическая ноцицептивная система
- •15.3. Спинальная ноцицептивная система
- •15.4. Таламокортикальная ноцицептивная система и эндогенные системы контроля боли
- •15.5. Клинически значимые виды боли
- •15.6. Основы терапии боли
- •Литература
- •Глава 16. Коммуникация человека: слух и речь
- •Введение
- •16.1. Ухо и звук
- •16.2. Проведение звука во внутреннее ухо
- •16.3. Трансдукция звука во внутреннем ухе
- •16.4. Трансформация сигнала от чувствительной клетки к слуховому нерву
- •16.5. Частотная избирательность: основа понимания речи
- •16.6. Передача и обработка информации в ЦНС
- •16.7. Голос и речь
- •Литература
- •Глава 17. Чувство равновесия и восприятие движения и положения человека
- •Введение
- •17.1. Органы равновесия во внутреннем ухе
- •17.2. Чувство равновесия через измерение ускорения
- •17.3. Центральная вестибулярная система
- •Литература
- •Глава 18. Зрение и движения глаз
- •Введение
- •18.1. Свет
- •18.2. Глаз и диоптрический аппарат
- •18.3. Рефлекторная регуляция остроты зрения и ширины зрачка
- •18.4. Движения глаза
- •18.5. Сетчатка: строение, прием сигнала и его обработка
- •18.6. Психофизика восприятия светотени
- •18.7. Обработка сигналов в зрительной системе мозга
- •18.8. Клинически-диагностическое применение элементарной физиологии зрения
- •18.9. Восприятие глубины пространства
- •18.10. Восприятие цвета
- •18.11. Нейрофизиологические основы когнитивных зрительных функций
- •Литература
- •Глава 19. Вкус и обоняние
- •Введение
- •19.1. Строение органов вкуса и их связь с центральными структурами
- •19.2. Вкусовые качества и обработка сигнала
- •19.3. Свойства вкусового ощущения
- •19.4. Строение обонятельной системы и ее центральные органы
- •19.5. Распознавание запахов и его нейрофизиологические основы
- •19.6. Функционально важные качества обоняния
- •Литература
- •Глава 20. Вегетативная нервная система
- •Введение
- •20.1. Периферическая вегетативная нервная система: симпатический и парасимпатический отделы
- •20.4. Энтеральная нервная система
- •20.5. Организация вегетативной нервной системы в спинном мозге
- •20.6. Организация вегетативной нервной системы в нижнем стволе мозга
- •20.7. Мочеиспускание и дефекация
- •20.8. Генитальные рефлексы
- •20.9. Гипоталамус
- •Литература
- •Глава 21. Гормоны
- •Введение
- •21.1. Общие аспекты эндокринной регуляции
- •21.2. Гипоталамус и гипофиз
- •21.3. Гормоны щитовидной железы
- •21.4. Гормоны поджелудочной железы
- •21.5. Гормоны коры надпочечников
- •Литература
- •Глава 22. Размножение
- •Введение
- •22.1. Развитие зародыша и стволовые клетки
- •22.2. Эндокринная регуляция репродуктивных органов: гипоталамо-гипофизарно-гонадная ось
- •22.3. Репродуктивные функции мужчины
- •22.4. Репродуктивные функции женщины
- •22.5. Репродуктивные функции в жизненном цикле
- •Литература
Глава 16
Коммуникация человека: слух и речь
Ханс-Петер Ценнер
Введение
На 2-м году жизни Б. К. родители обратили внимание, что у их ребенка совсем не развивается речь. На обследовании у врача после проведения ряда анализов было выявлено, что у девочки отсутствуют какие-либо отоакустические эмиссии (акустическая проводимость из внутреннего уха) и потенциалы ствола мозга (следовательно, отсутствует проведение электрического сигнала по слуховому тракту). Дальнейшая слуховая диагностика показала, что Б. К. глухая. По результатам генетической экспертизы стало известно, что ген, отвечающий за каналы КСNQ4, является дефектным.
Накануне дня рождения ребенка была проведена операция: во внутреннее ухо девочки был вживлен кохлеарный имплант (пучок электродов для электрической стимуляции слухового нерва на протяжении всей жизни). Сейчас Б. К. может слышать, успешно учит родной язык, уже может говорить по телефону и посещает обычную школу.
Слух и речь являются важнейшими средствами коммуникации человека. Без них лекции и даже фильмы и телевидение становятся практически бессмысленными, беседа с друзьями уже невозможна. Человеческое ухо способно извлекать очень сложную и подробную информацию из окружающего мира. В значительно большей степени, нежели любое другое чувство, наш слух отвечает за человеческую речь и ее развитие. Потеря слуха по любой причине в зрелом возрасте или врожденная глухота для некоторых людей равносильна коммуникативной катастрофе. В результате утраты слуха пострадавший может оказаться в изоляции, едва ли понятной здоровому человеку.
16.1. Ухо и звук
Ухо
!Ухо раздражается звуковыми сигналами; звуковые сигналы вызывают вибрации в среднем ухе, что приводит к формированию бегущей волны во внутреннем ухе, затем к механоэлектрической трансдукции сигнала в волосковых клетках и, наконец, к активации слухового нерва.
Задачи уха. Ухо считается наиболее чувствительным органом чувств человека. Адекватным стимулом для него является звук. Он проходит через внешний слуховой проход и попадает на барабанную перепонку — мембрану, замыкающую слуховой проход и образующую границу с заполненным воздухом средним ухом. Через слуховые косточки среднего уха звук передается во внутреннее ухо.
Взаполненном жидкостью внутреннем ухе энергия звука распространяется в виде «бегущей» волны. Задача сенсорных клеток внутреннего уха — преобразовать этот механический звуковой сигнал
вэндогенный, биоэлектрический или биохимический сигнал.
Врезультате этого процесса трансдукции сенсорная клетка с помощью медиатора передает сигнал в слуховой нерв. Слуховой нерв, ствол мозга и слуховой тракт передают полученную информацию в виде серии потенциалов действия, однако на пути через слуховой тракт к коре головного мозга они претерпевают несколько синаптических переключений.
Близость к мозгу. Непосредственная бли-
зость нашего органа слуха к мозгу нередко может приводить к тому, что возникающие заболевания уха, разрушающие ткани, будут распространяться на мозг, что в итоге может повлечь за собой смерть (см. 16.1).
Глава 16. Коммуникация человека: слух и речь |
365 |
16.1. Холестеатома
Патология и причины. Холестеатома — это хроническое нагноение косточек среднего уха, которое в отсутствие хирургического вмешательства заполняет все ухо и может вызвать воспаление головного мозга и мозговых оболочек, в итоге приводя к смерти. Нагноение перерождается в многослойный плоский ороговевающий эпителий в полости среднего уха, инфицированного бактериями извне.
Терапия. Лечение состоит из двух частей: микрохирургической операции (тимпанопластики) и дополнительного приема антибиотиков. При операции в первую очередь радикально удаляется воспаление и, как правило, значительные части среднего уха (например, слуховые косточки). В дальнейшем реконструкция среднего уха тоже осуществляется посредством тимпанопластики (см. 16.2).
Акустика. Адекватным раздражителем для уха является звук. Описанием звука с физической точки зрения занимается акустика. Физиологические, биохимические и анатомические процессы восприятия звука, напротив, называются слуховыми или аудитивными.
Звуковые волны
!Ухо может перерабатывать звуковые волны, малейшие колебания давления воздуха; они могут быть охарактеризованы частотой и звуковым давлением.
Тоны. В повседневной жизни звук возникает
врезультате колебания давления воздуха. Частота звука измеряется в Герцах (1 Гц — 1 колебание
всекунду). Тон представляет собой синусоидальную волну, которая состоит только из одной частоты (рис. 16.1). Субъективно между частотой
и высотой воспринимаемого тона существует связь. Чем выше частота колебаний, тем выше воспринимаемый звук. Однако чистые тоны в ежедневной жизни встречаются редко. Тем не менее в клинической практике они применяются для проверки слуха у пациентов.
Звуки. Музыка, как правило, состоит не из чистых тонов, а из созвучий. При этом речь идет об основном тоне с многочисленными обертонами, частота которых является целым числом, кратным основной частоте.
Шумы. Звуковые события повседневной жизни в той или иной степени охватывают практически все частоты слухового диапазона. Они называются шумами.
Звуковое давление. Кроме частоты, звуковые события характеризуются амплитудой возникающих колебаний. Эта амплитуда называется звуковым давлением. Как любое другое давление, оно измеряется в Паскалях (1 Па = 1Н/м2). Диапазон
звукового давления, обрабатываемый в ухе, или динамический диапазон уха, очень обширен. При 1000 Гц, например, минимальное слышимое звуковое давление составляет 3,2 10–5 Па и может быть
увеличено до болевого порога в 2 млн раз вплоть до 63 Па.
Децибел
!В медицине наиболее важной единицей измере- ния звука служит децибел.
Уровень звукового давления. Из-за большого динамического диапазона человеческого уха (рис. 16.2) при определении звукового давления приходится иметь дело с громоздкими числами. Это слишком непрактично для ежедневного использования в клинической практике. Исходя из этого, в клинике принята другая единица из-
Рис. 16.1. Уровень звукового давления тона, звука и шума в зависимости от времени. Период можно определить только для чистого тона и звука, но не для шума. В отличие от тона, в звуке возникают дополнительные обертоны (дополнительные пики звукового давления на рисунке)
366 III. Физиология чувств
Рис. 16.2. Изофоны, слуховая область и основная область речи (светлая). Изофоны — линии одного уровня громкости в фонах. Обратите внимание, что по определению шкалы фонов и уровня звукового давления совпадают только на 1 кГц
мерения — уровень звукового сигнала. Этот показатель задается в децибелах (дБ) и может составлять от 0 до 120 дБ. Так, в техническом паспорте грузовика шум при езде, как правило, указывается в децибелах.
Термин «уровень» показывает, что описываемое звуковое давление Рх находится в логарифмическом соотношении с едино установленным опорным звуковым давлением Р0 (2 10–5 Па). Точное
определение уровня звукового давления в децибелах выглядит следующим образом:
L = 20 log Px/P0.
Многократное увеличение звукового давления. Важно понимать, что рост громкости на несколько децибел в действительности означает увеличение физического звукового давления
внесколько раз. Так, 20 дБ фактически равны десятикратному увеличению звукового давления (рис. 16.2). 80 дБ — это четыре десятикратных увеличения (80 : 20 = 4), т. е. возрастание звукового давления примерно в 104 = 10 000 раз.
Ухудшение слуха пациента на 80 дБ, таким образом, означает, что для восприятия определенного тона ему требуется звуковое давление,
в10 000 раз большее по сравнению со здоровым человеком.
Термин «уровень» и соответственно децибельная шкала, используются физиками не только для описания звукового давления, но и для характеристики других величин (например, электрического напряжения). Для того чтобы избежать недоразумений, при обозначении уровня звукового давления в децибелах добавляется аббревиатура SPL (sound pressure level).
Звуковое давление и сила звука
!Увеличение звукового давления приводит к увеличению громкости звука; увеличение частоты воспринимается как повышение тона.
Тональная аудиометрия. Одним из важнейших методов клинического обследования слуха является тональная аудиометрия. Для нее используется прибор, генерирующий чистые тоны (тональный аудиометр). С помощью наушников эти тоны предъявляются испытуемому отдельно для каждого уха. Звуковое давление воспринимается испытуемым с определенной субъективной громкостью: низкие частоты как низкие звуки, высокие частоты как высокие звуки. При одном и том же физическом звуковом давлении тоны в диапазоне частот от 2000 до 5000 Гц, однако, слышны громче, чем более высокоили низкочастотные звуковые сигналы. Субъективная громкость, таким образом, зависит от частоты. Если требуется, чтобы пациент слышал все тоны одинаково громко (изофонно), нужно постоянно менять звуковое давление в зависимости от частоты. Линии равного уровня громкости (изофоны) будут иметь изогнутую форму (см. рис. 16.2). Они задаются в шкале фонов и в соответствии с определением совпадают с децибельной шкалой уровня звукового давления при частоте 1000 Гц.
Слуховой диапазон. Слуховой диапазон человека охватывает частоты от 20 до 16 000 Гц и уровни громкости между 4-м и 130-м фонами. На рис. 16.2 показана область человеческого слуха. В ее центре находится особенно важная основная речевая зона. Она охватывает частоты и громкости звука чело-
Глава 16. Коммуникация человека: слух и речь |
367 |
веческой речи. Если нарушение слуха затрагивает основную область речи, это приводит к серьезному ограничению понимания речи пациентом.
Аудиометрия
!В ходе пороговой аудиометрии измеряют порог слышимости уха, из этого врач делает вывод о слуховом восприятии пациента.
Пороговая аудиометрия. В клинической практике тональный аудиометр применяется почти исключительно для определения уровней звукового давления для наиболее низких изофон. Фактически каждый звук, услышанный испытуемым, будет выше определенного низкого уровня звукового давления — порога слышимости. Поэтому говорят о пороговой аудиометрии. Порог слышимости зависит от частоты и минимален в диапазоне частот от 2000 до 5000 Гц. Он представляет собой изофону (4-й фон).
Клиническая тональная аудиограмма. Кривая порога слышимости (рис. 16.2) не всегда удобна для клинических исследований. Порог слышимости был многократно измерен у среднестатистического здорового человека на всех частотах и произвольно обозначен как потеря слуха 0 дБ. Клинический график порога слышимости изображается прямой (рис. 16.3), что создает четкую картину для повседневной медицинской практики. Эта форма представления называется тональной аудиограммой. Если пациент страдает от тугоухости, можно сделать вывод, что у него более высокий порог слышимости по сравнению со здоровым человеком. В аудиограмме основная
линия в таком случае отклоняется на определенное количество децибел вниз от нормального слухового порога. Если здоровый человек заткнет оба уха пальцами, то отклонение аудиограммы составит примерно 20 дБ. В таком случае говорят о потере слуха на 20 дБ (рис. 16.3В).
Сверхпороговая аудиометрия. Врач может проверять слух и выше порога слышимости. Звуки при высоком уровне звукового давления ощущаются неприятными (порог дискомфорта) и даже болезненными (болевой порог). Вы можете испытать это на шумных дискотеках. Некоторые заболевания органов слуха связаны со снижением порога дискомфорта и болевого порога. Больные ощущают дискомфорт (гиперакустика) или боль даже при обычной речи или музыке.
Коротко
Ухо и звук
Ухо является наиболее чувствительным органом чувств человека и обрабатывает звуковые волны, т. е. волны сжатия или колебания давления воздуха. Эти колебания давления описываются звуковым давлением и частотой.
Частота
Тоны — это синусоидальные колебания, состоящие из одной частоты. Звуки чаще состоят из основного тона и нескольких обертонов, частота которых является целым числом, кратным основной частоте. Шумами называют звуковые явления повседневной жизни, которые могут охватывать в той или иной степени практически все частоты слухового диапазона. Увеличение частоты приводит к повышению слышимого тона.
Рис. 16.3. Тональная пороговая аудиометрия. Порог для воздушной проводимости (наушники) обозначен красным, порог для костной проводимости (вибратор закрепляют на сосцевидном отростке височной кости) — желтым. А. Нормальная аудиограмма. Б. Нарушение проводимости звука примерно 20 дБ при закрытом слуховом проходе. В. Снижение проводимости звука на 40–50 дБ при повреждениях слуховых косточек и барабанной перепонки. Поскольку внутреннее ухо не повреждено, костная проводимость остается в норме. Г. Ухудшение слуха на 40–50 дБ в результате повреждения внутреннего уха. Внутреннее ухо не может воспринимать звук на нормальном уровне ни через воздушную, ни через костную проводимость
