Периферическое кодирование вибрационных стимулов. РС-рецепторы реагируют особенно сильно на вибрационные раздражители частотой 100– 200 Гц. За порог принимают амплитуду колебаний, при которой афферентное нервное волокно генерирует только один потенциал действия за колебательный период; при более низкой амплитуде ответ может отсутствовать, при более высокой за период колебаний генерируется несколько потенциалов действия. В области максимальной чувствительности РС-рецепторы точно кодируют те амплитуды колебаний, которые воспринимаются как вибрация

(рис. 14.13). Ниже 40 Гц порог возбуждения РС-ре- цепторов, однако, выше соответствующих порогов ощущения вибрации (рис. 14.8 Б). В этом диапазоне частот афферентные сигналы чувства вибрации обеспечивают RА-рецепторы.

Коротко

Сенсорные функции и нейронная основа механорецепции

С помощью кожной механорецепции мы узнаем пространственные характеристики осязаемых предметов, локализуем место и направление касаний

ивоспринимаем вибрацию. Четыре функциональных типа периферических механорецепторов соответствуют каждый своему гистологическому типу корпускулярного нервного окончания. SА1-рецеп- торы адаптируются медленно и обладают маленькими рецептивными полями; они позволяют распознавать пространственные детали осязаемых объектов. Эта способность особенно сильно выражена во рту

ина подушечках пальцев в силу высокой плотности иннервации и большого кортикального представительства. SА2-рецепторы адаптируются медленно

иобладают большими рецептивными полями; они избирательно реагируют на тангенциальное напряжение при растяжении кожи и принимают участие в пространственном ощущении положения сустава. RА-рецепторы быстро адаптируются и обладают маленькими рецептивными полями; они реагируют только на подвижные раздражители. РС-рецепто- ры адаптируются еще быстрее и имеют большие

рецептивные поля; они избирательно реагируют на ускорение, например, при вибрации частотой 100–200 Гц.

В первичной соматосенсорной коре форма тактильных объектов представлена в зоне 3b, движущиеся стимулы — в зоне 1. Дальнейшая обработка сигналов распознавания объекта осуществляется во вторичной соматосенсорной коре (вентральный путь), в то время как локализация стимула осуществляется в задней теменной коре (дорсальный путь).

Рис. 14.13. Кодирование вибрационных стимулов

втельцах Мейсснера (RA) и Пачини (РС). А. Частотные пороги RA-рецепторов. Б. Частотные пороги РС-рецепторов. Каждая точка показывает комбинацию частоты и амплитуды вибрации, при которой

втом или ином рецепторе за период колебаний точно возникнет потенциал действия, и, таким образом, осуществляется точная кодировка ритма вибрации. Сплошные линии показывают вибрационные пороги, измеренные у макак-резус, которые обучались распознаванию вибраций

14.4. Проприоцепция

Сенсорные функции проприоцепции

!Даже с закрытыми глазами мы всегда твердо знаем, в каком положении находятся наши конечности, и можем точно рассчитать силу, с которой держим предмет. Функции этой соматосенсорной субмодальности необходимы для общей опорной и двигательной моторики.

Свойства проприоцепции. Проприоцепция передает такие виды ощущений, как положение, движение и сила.

Ощущение положения. Даже с закрытыми глазами мы хорошо информированы о положе-

нии наших суставов. Это можно проверить, если, например, пассивно поместить локтевой сустав в определенную позицию, а затем активно переместить его другой рукой. Чувство положения суставов пальцев рук и ног проверяется с помощью мелких движений в дорсальном, пальмарном или плантарном направлении (рис. 14.14А).

Ощущение движения. Порог восприятия для чувства движения является функцией угловой скорости движения. Он не различается между активными и пассивными движениями. В проксимальных суставах наблюдаются более мелкие изменения угла (например, 0,2° при 0,3°/с в плечевом суставе), чем в дистальных (например, 1,2° при 12,5°/с

в суставе пальца руки).

Ощущение силы. Благодаря чувству силы воспринимается мышечное усилие, необходимое для поддержания положения сустава или для выполнения движения (рис. 14.14Б). Порог различения составляет примерно 5% от исходного усилия (коэффициент Вебера равен 0,05; гл. 13). Интенсивность стимула кодируется почти линейно в диапазоне около 3 порядков (рис. 14.14В): показатель

энергетической функции по Стивенсу составляет 1,0. Если требуется измерить вес предметов более точно, то их перемещают, держа в руке, вверх-вниз и, таким образом, используют совместно функции чувств силы и движения.

Эргорецепция. Даже если нормальная проприоцепция выходит из строя из-за повреждения лемнискальной системы (см. 14.2), сохраняется ощущение грубой силы. Предположительно, оно основывается на температурной чувствительности свободных нервных окончаний в мышце или на их хемочувствительности к метаболитам энергетического обмена. Эти нервные окончания связаны со спиноталамической системой тонкими афферентными волокнами (группы III и IV).

14.2. Жизнь без проприоцепции

Проприоцепция обеспечивает двигательную систему обратной связью при выполнении моторных команд на всех уровнях. Последствия выпадения обратной связи иллюстрирует следующий пример.

У 19-летнего молодого человека после инфекционного мононуклеоза (железистой лихорадки Пфейффера) развилась сенсорная нейропатия. Тактильные ощущения и проприоцепция во всем теле ниже шеи полностью исчезли. Клиническое обследование показало нормальную мышечную силу. Изза отсутствия проприоцепции пациент изначально оказался неспособенным двигаться. После 2-лет- ней реабилитации пациент снова научился ходить. Сейчас он работает и выполняет работу по дому. Электромиограмма нормальная, но сенсорная нейрограмма (Аβ-волокна) отсутствует. Лазерные

вызванные потенциалы (разд. 14.8) показывают нормальную ноцицепцию. Каждое движение и даже сохранение положения тела требуют осознанного усилия и зрительной обратной связи о положении тела. Вследствие этого пациент легко утомляется. Нейропатия не изменилась даже через 20 лет, но потеря проприоцепции в значительной степени компенсируется с помощью обучения.

Нейронная основа проприоцепции

!Функции проприоцепции основаны на работе мышечных веретен (сенсор длины) и сухожильных органов Гольджи (сенсор силы).

Афференты суставов. Суставные капсулы наряду со свободными нервными окончаниями ноцицептивных афферентных волокон III и IV групп (гл. 15) содержат корпускулярные окончания афферентов II группы типа нервных окончаний Руффини. Однако рецепторы растяжения в суставных капсулах, так же как и кожные рецепторы SA2, принимают лишь незначительное участие в определении положения сустава. После замены сустава способность ощущать его положение сохраняется, и за это в основном отвечают мышечные афференты (табл. 14.4).

Мышечные афференты. Скелетная мышца содержит два типа корпускулярных окончаний: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи (рис. 14.15). Мышечные веретена содержат окончания афферентов группы Iа (в основном динамическая реакция на раздражение) и группы II (преимущественно статическая реакция на раздражение). Они расположены параллельно мышечным волокнам и поэтому информируют о длине мышцы. Адекватным стимулом для них является увеличение длины мышцы. Это датчики контура регуляции длины, относящегося к спинальной моторике. Сухожильные органы Гольджи содержат окончания афферентов Ib типа и локализованы

Рис. 14.15. Функциональные свойства периферических проприорецепторов. А. Iа-афферент из мышечного веретена активируется легким пассивным растяжением мышцы и не активируется при сокращении мышцы (молчание веретена). Б. Ib-афферент из сухожильного органа Гольджи не реагирует на легкое пассивное растяжение, а активируется при незначительном активном сокращении мышцы. Каждый вертикальный штрих соответствует потенциалу действия. Изогнутая линия представляет собой кривую силы при одиночном сокращении. Анатомия мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи представлена на рис. 7.3

в месте перехода от мышцы к сухожилию. Они расположены параллельно мышечным волокнам и сигнализируют о силе, развиваемой мышцой. Это датчики регуляторного контура, управляющего силой спинальной моторики, и единственные проприорецепторы, активируемые изометрическими сокращениями. Сухожильные органы Гольджи нечувствительны к пассивному растяжению мышцы и имеют значительно более высокий порог возбуждения, чем мышечные веретена. Ранее им ошибочно приписывали ноцицептивную функцию. При активном сокращении мышцы, однако, их порог возбуждения крайне низок. Это связано с тем, что развиваемая мышцей небольшая сила возникает благодаря максимальному сокращению нескольких соседних двигательных единиц, что возбуждает нервные окончания в месте перехода от мышечного волокна к коллагеновым волокнам. Их адек-

ватным стимулом является активно развиваемая мышечная сила. Чувствительность контура регуляции длины обусловлена γ-мотонейронами (гл. 7,

рис. 7.3). При этом чувствительность мышечных веретен устанавливается на таком уровне, что они генерируют потенциалы действия со средней частотой и потому могут сигнализировать о сокращении мышцы посредством снижения уровня активности. Чувствительность контура регуляции силы регулируется через Ib-интернейроны. Рецепторы Гольджи не являются спонтанно активными.

Кортикальные проекции. Проприоцептивные сигналы через лемнискальную систему достигают преимущественно зон 3а и 2 в первичной соматосенсорной коре, а также в первичной моторной коре (рис. 14.7). Наряду с осознанным восприятием положения, движения и силы, эти сигнальные пути в моторной системе сообщают направление движения. Проприоцептивные афференты также проецируют в спиноцеребеллярные пути и обеспечивают спиноцеребеллум копией афферентной информации для точного регулирования моторики.

Коротко

Сенсорные функции и нейронная основа проприоцепции

Благодаря проприоцепции мы воспринимаем положение и движение суставов, а также силу сокращения скелетных мышц. Функции проприоцепции основываются на функциях двух типов периферических рецепторов в мышце: мышечных веретен

(сенсоры длины) и сухожильных органов Гольджи

(сенсоры силы). SА2-рецепторы в суставных капсулах и в коже вносят весьма незначительный вклад. В первичной соматосенсорной коре проприоцепция представлена в зонах 3а и 2. Проприоцептивные сигнальные пути также обеспечивают обратную связь в моторной системе при генерировании усилия и осуществлении движения. После потери нормальной проприоцепции в результате повреждений лемнискальной системы сохраняется ощущение грубой силы (эргорецепция).

Статические температурные ощущения. Терморецепция передает такие качества ощущений как «тепло» и «холод». В области нормальной температуры кожи (30–35 °С) ощущение тепла или

холода может полностью исчезать в результате адаптации («термически нейтральный», т. е. ни холодно, ни жарко).

Этот температурный диапазон называется зоной термической индифферентности (рис. 14.16). За пределами индифферентной зоны появляются длительные статические температурные ощущения. При температуре свыше 45 °С ощущение тепла

сменяется тепловой болью, а при температуре ниже 15 °С ощущение холода сменяется болезненным

ощущением мороза.

Динамические температурные ощущения.

Они возникают даже при небольших изменениях температуры в пределах зоны индифферентности. Порог обнаружения охлаждения или нагрева зависит от скорости изменения температуры, площади раздражаемого участка кожи и начальной температуры. Чем быстрее происходит изменение температуры и чем больше стимулируемый участок, тем меньшие изменения температуры могут быть восприняты. Охлаждение лучше воспринимается при низкой начальной температуре, нагрев — при высокой начальной температуре. Тренированные испытуемые могут при оптимальных условиях воспринимать изменение температуры на 0,2 °С.

Общие ощущения. В отличие от локализованного восприятия температуры и ее изменений на небольших участках кожи, замерзание и ощущение жары являются нелокализованными общими ощущениями, которые помимо температуры кожи зависят, в частности, от температуры ядра тела. Замерзание воспринимается как неприятное ощущение, при этом вы ищете более теплое место или

14.5. Терморецепция

Сенсорные функции терморецепции

!Даже небольшие изменения температуры кожи ощущаются, если они происходят достаточно быстро. Но за короткое время наше ощущение тем-

пературы адаптируется. За пределами диапазона 30–35 °С даже длительная стимуляция вызывает долгое ощущение холода или тепла. Периферическая терморецепция вместе с датчиками температуры в ЦНС управляет терморегуляторным поведением. В зависимости от температуры ядра тела восприятие температуры может быть эмоционально окрашено и давать стимул к действию.

Рис. 14.16. Сенсорные функции терморецепции.

Вверху: статические температурные ощущения. Ниже 30 °С температура кожи воспринимается постоянно холодной, выше 35 °С — теплой. Если температура кожи сохраняется между 30 и 35 °С (зона терми-

ческой индифферентности) в течение длительного времени, температурные ощущения исчезают в результате адаптации. Внизу: динамические ощущения температуры при быстрых изменениях (стрелки) можно наблюдать в зоне термической индифферентности и за ее пределами

надеваете более теплую одежду. Эти общие ощущения участвуют в поддержании гомеостаза температуры ядра организма, контролируя терморегуляторное поведение и давая стимул к действию таким образом, что теплоотдача увеличивается при повышенной температуре ядра тела и наоборот (гл. 39). При раздражении большой площади тела температурные ощущения кожи часто имеют аффективную окраску, например освежающая прохлада во время принятия душа после занятий спортом или неприятный холод при ожидании автобуса на остановке.

Парадоксальные температурные ощущения.

Существуют две терморецепторные галлюцинации. При быстром нагревании кожи до более чем 45 °С

возникает временное парадоксальное ощущение холода, которое быстро сменяется тепловой болью. Легкое охлаждение также может парадоксально восприниматься как тепло при селективной блокаде волокон А-типа, при некоторых видах полинейропатии и зачастую при рассеянном склерозе (парадоксальное ощущение тепла). Эта галлюцинация иногда возникает и у здоровых испытуемых на стопах ног.

Нейронная основа терморецепции

!Свободные нервные окончания в коже функционируют как сенсоры холода или тепла. Все они являются пропорционально-дифференциальными датчиками

со статическими реакциями в зоне термической индифферентности (30–35 °С) и высокой чувствительностью к небольшим изменениям температуры.

В центральной нервной системе между этими двумя процессами существуют тормозные взаимодействия.

Периферические терморецепторы. В коже есть два типа терморецепторов. Оба являются

свободными нервными окончаниями: их точное расположение в коже (эпидермис или дерма) еще неизвестно. Холодовые рецепторы (преимущественно афференты III группы) активируются охлаждением, тепловые рецепторы (афференты IV группы) — нагреванием. При постепенном изменении температуры оба типа рецепторов вначале демонстрируют сильное изменение частоты генерации потенциалов действия, которая затем после адаптации приближается к исходному значению, хотя и не достигает его (рис. 14.17А и Б). Таким образом, оба типа терморецепторов работают как

пропорционально-дифференциальные датчики, кодирующие изменение температуры посредством своей дифференциальной (динамической) реакции, а статическую температуру кожи — посредством пропорционального (статического) ответа. Оба типа терморецепторов демонстрируют статические ответы в области нормальной температуры кожи; благодаря этой спонтанной активности (без дополнительной стимуляции) их можно опознать при отведении из кожных нервов.

Кодирование статических температурных ощущений. Статические реакции терморецепторов имеют максимум: у холодовых рецепто-

ров — при 20–25 °С, тепловых — при 40–45 °С

(рис. 14.18А). Из-за этой формы функции сти- мул—ответ любая статическая частота генерации потенциалов действия в отдельном терморецепторе может быть вызвана двумя разными температурами (слева и справа от максимума соответственно) и, следовательно, не дает четкой информации об истинной температуре кожи. Только благодаря взаимодействию холодовых и тепловых рецепторов информация становится однозначной: являются ли оба типа терморецепторов активными, находится ли температура в пределах диапазона 30–40 °С.

Ниже этого предела статически активны только

Рис. 14.18. Функциональные свойства центральных нейронов терморецепции. А. Исходные сигналы центральных нейронов в спинном мозге: статические реакции периферических терморецепторов (синие: рецепторы холода, красные: рецепторы тепла). Б. Обзор: статические реакции термочувствительных нейронов в пластине I спинного мозга (cold: специфические для холода; NS — специфические ноцицептивные; НРС — чувствительные к жаре, холоду и покалыванию: heat — pinch — cold). В. Модель взаимосвязей холодовых и тепловых рецепторов с нейронами холода и НРС — нейронами в пластине I и их таламокортикальной проекции

холодовые рецепторы, выше — только тепловые. Таким образом, ощущение температуры возникает в ЦНС из-за различий в активности холодовых и тепловых рецепторов. Оно не является простым отображением поступающих с периферии сигналов, так как в зоне термической индифферентности, где происходит адаптация до полного исчезновения температурных ощущений, оба типа терморецепторов демонстрируют статический ответ на раздражение, однако не адаптируются полностью.

Центральные нейроны терморецепции. В заднем роге спинного мозга (пластина I) находятся

холодовые нейроны, которые возбуждаются афферентами холодовых рецепторов и затормаживаются афферентами тепловых (рис. 14.18Б). Эти нейроны могут линейно кодировать температуру кожи в широком диапазоне. Их аксоны проецируют в спиноталамическую систему к соматосенсорному таламусу. Оттуда возбуждение передается прежде всего

вдорсальную островковую кору. Другие нейроны

впластине I активируются как охлаждением, так и нагреванием и таким образом получают конвергентные возбуждающие входы (НРС-нейроны: активируются теплом (heat), щипком (pinch), холодом (cold)). Таламокортикальная обработка выходных сигналов этих нейронов тормозится холодовыми нейронами (рис. 14.18В). Поэтому если оба нейрона активируются низкой температурой кожи, доминируют холодовые нейроны и возникает температурное ощущение.

Нейронная основа парадоксальных температурных ощущений. Парадоксальные холодовые ощущения возникают при неадекватном раздражении холодовых рецепторов температурой выше 45 °С. Возникновение ощущения тепла объясняют

растормаживанием НРС-нейронов: охлаждение может в таком случае парадоксально восприниматься как жара, если отсутствует их торможение. Это происходит на периферии при блокаде миелинизированных афферентов в результате компрессии нервов или при некоторых нейропатиях. Тогда отсутствует активность холодовых нейронов в спинном мозге, опосредуемая афферентами III группы; в то же время НРС-нейроны продолжают возбуждаться чувствительными к холоду афферентами IV группы.

Коротко

Сенсорные функции и нейронная основа терморецепции

С помощью терморецепции мы узнаем изменения температуры кожи, в том случае если они происходят достаточно быстро. В пределах зоны термической индифферентности (30–35 °С) мы не воспри-

нимаем статическую температуру кожи, потому что температурное ощущение полностью адаптируется; за пределами зоны статическая температура также воспринимается как постоянный холод или тепло.