ричная соматосенсорная, задняя теменная и островковая кора). В первичной соматосенсорной коре

осуществляются первые этапы распознавания предмета (ориентация контура, направление движения).

Вторичная соматосенсорная кора принимает участие в тактильном распознавании объекта. Локализация стимула осуществляется задней теменной корой. Для осознанного восприятия стимула предположительно требуется распределенная активность во всей соматосенсорной сети. Через нисходящие пути кора головного мозга может модулировать обработку входных стимулов, например в рамках избирательного внимания.

14.3. Механорецепция

Сенсорные функции механорецепции

!С помощью подушечек пальцев, губ и языка мы распознаем предметы, ощущая их с высоким про-

странственным разрешением (0,5–1 мм). На всей поверхности тела мы можем детектировать легкие касания и их направление. Ладони рук и стопы ног особенно чувствительны к вибрациям около 100– 200 Гц; при этом достаточно амплитуды колебаний менее 1 мкм.

Свойства механорецепции. Механорецепция передает такие виды ощущений, как давление, касание и вибрация.

Локальное давление. При стимуляции с помощью статистического давления можно определить порог интенсивности и порог пространственного различения (рис. 14.8). Порог интенсивности

особенно низок на лице, проксимальных отделах конечностей и туловище. Наиболее высокие значения порога на подушечках пальцев и особенно стоп обуславливаются сильным ороговением кожи. Для

порога пространственного различения характерно другое распределение: здесь наиболее низкие значения порога свойственны коже языка, губ и подушечек пальцев (0,5–1 мм), тогда как в области туловища они особенно высоки (40 мм). Несмотря на сильное огрубление подушечек пальцев ног порог пространственного различения там ниже, чем на туловище. Области с особенно низким порогом пространственного различения (язык, губы и подушечки пальцев рук) называют по аналогии со зрительной системой тактильной «центральной ямкой»

из-за высокого пространственного разрешения; благодаря этому мы можем распознавать форму предметов посредством осязания. Другие области кожи не выполняют эту функцию, за исключением рудиментарной осязательной функции подушечек пальцев ног. У новорожденных на первом месте стоит осязание языком и губами. Маленькие дети иссле-

Нейронная основа механорецепции

!Четыре гистологически идентифицируемых типа корпускулярных нервных окончаний в коже соответствуют четырем типам механорецепторов, различимым функционально по скорости адаптации и величине рецептивных полей. Соматосенсорные области коры выполняют различные задачи при распознавании тактильных образов.

Таблица 14.3. Механорецепторы кожи

Рис. 14.9. Гистология механорецепторов кожи. А. Лишенные волос ладони, стопы и губы. Тельца Мейсснера и клетки Меркеля лежат в поверхностных слоях, тельца Пачини и тельца Руффини глубоко в коже. Б. Покрытая волосами кожа остальной поверхности тела. Осязательные пластинки функционально соответствуют клеткам Меркеля, рецепторы волосяных фолликулов — тельцам Мейсснера

Скорость адаптации. Оба медленно адаптирующихся типа механорецепторов SА1 и SА2 проявляют статическую реакцию после адаптации; при прекращении стимуляции прекращается и их активность (рис. 14.10А). Они функционируют как пропорционально-дифференциальные датчики (разд. 13.3); только пропорциональные датчики

Рис. 14.10. Функциональные свойства механорецепторов кожи. А. Медленно адаптирующиеся механорецепторы. При применении прямоугольных стимулов частота потенциалов действия во время раздражения снижается, однако в конце отличается от нуля и пропорциональна интенсивности стимула. Б. Быстро адаптирующиеся механорецепторы. При применении стимулов с изменяющейся интенсивностью частота потенциалов действия пропорциональна изменению силы раздражения во времени (угол наклона). При постоянной интенсивности стимула она быстро и полностью адаптируется (нет потенциалов действия во время фазы плато). В. Небольшие рецептивные поля поверхностных механорецепторов. Г. Крупные рецептивные поля глубоких механорецепторов. Синяя область: рецептивное поле является областью кожи, из которой адекватные стимулы достигают нервного окончания и могут вызвать возбуждение. Оно всегда больше, чем само нервное окончание

в кожной механорецепции не встречаются. Поэтому наше ощущение давления адаптируется, и ношение одежды, например, воспринимается только при движении. Оба быстро адаптирующихся механорецептора RА и РС не способны генерировать статический ответ, поэтому являются исключительно дифференциальными датчиками (рис. 14.10Б). Интересно, что каждое изменение давления, не-

по компоненте дифференциального ответа рецепторов. RА-рецепторы служат сенсорами скорости, а РС-рецепторы — ускорения; потому они различаются по скорости адаптации.

Величина рецептивных полей. SА1-рецепторы имеют маленькие рецептивные поля (диаметром 3 мм), поэтому они реагируют только на стимулы давления, действующие перпендикулярно к коже. Поскольку SА2-рецепторы реагируют на поперечное растяжение кожи, их рецептивные поля большие (диаметром 3 см). Рецептивные поля RА-ре- цепторов так же малы, как и поля SА1-рецепторов (рис. 14.10В). РС-рецепторы расположены в подкожном слое, однако они крайне чувствительны; из этого следует вывод, что их рецептивные поля очень велики (рис. 14.10Г). Механорецепторы кожи не демонстрируют спонтанную активность без внешних раздражителей. Только в случае SА2-ре- цепторов может наблюдаться кажущаяся спонтанная активность, если положение сустава приводит

крастяжению кожи в пределах рецептивного поля.

Пространственное разрешение осязания.

SА1-рецепторы и RА-рецепторы благодаря небольшим размерам рецептивных полей обеспечивают наиболее точную информацию для пространственной дискриминации механорецепции. Их плотность иннервации особенно высока на подушечках пальцев рук (рис. 14.11А), тогда как SА2-рецеп- торы и РС-рецепторы распределены равномерно по всей руке. SА1-рецепторы реагируют сильнее, когда край предмета находится в пределах их рецептивного поля, чем при контакте только с ровной поверхностью. Благодаря этой особенности SА1-рецепторы важны для распознавания объектов. Наряду с плотностью периферической иннервации величина коркового представительства в первичной соматосенсорной коре тоже играет роль в различиях в пространственном разрешении механорецепции областей кожи (рис. 14.5Б).

Форма кодирования при осязании. От периферических SА1-рецепторов до кортикальных нейронов в SI (область 3b) сохраняется представительство поверхности кожи «от точки к точке» и точное представление осязаемого объекта (рис. 14.11Б). Внутри субрегионов первичной соматосенсорной коры свойства рецептивных полей становятся сложнее; некоторые нейроны, например, избирательно реагируют на определенную ориентацию