Соматосенсорная система

Введение

Женщина 33 лет обратилась в отделение неотложной помощи больницы университета из-за непривычных ощущений в левой ноге. За пять дней до обращения у нее начались локальные боли в спине и опоясывающее защемление мышц с левой стороны туловища. Одновременно развилось чувство онемения левой ноги. В правой ноге ощущения онемения не было, но возникало продолжительное ощущение тепла, которое периодически превращалось в жгучую боль.

При клиническом обследовании был выявлен спастический монопарез левой ноги с усиленными проприоцептивными рефлексами и положительным рефлексом Бабинского (см. 7.4). Рузультаты количественного сенсорного тестирования показали нарушение ощущения осязания и вибрации в левой ноге, а также выпадение температурных и болевых ощущений при термической и механической стимуляции в правой ноге. Эти симптомы соответствуют синдрому Броун-Секара при одностороннем поражении спинного мозга с левой стороны (рис. 14.2). В то время как двигательные симптомы проявляются ипсилатерально по отношению к повреждению, сенсорная симптоматика распространяется на ипсилатеральную и конт-

испиноталамическая системы; рис. 14.1). Повреждения, затрагивающие только одну сторону спинного мозга, как в данном случае, встречаются редко. Чаще имеют место частичные нарушения, при которых выключается только болевая

итемпературная чувствительность (диссоциированное нарушение чувствительности).

Причиной заболевания оказался воспалительный процесс на уровне позвонков Тh4–Th5 (сегмент Тh6), что подтверждали пункция спинного мозга, анализ цереброспинальной жидкости и последующая магнитно-резонансная томография. Противовоспалительное медикаментозное лечение (кортизол в высоких дозах) улучшило симптоматику, пациентка смогла ходить и выписалась из больницы.

Рис. 14.1. Пути соматосенсорной системы. Черные: пути и ядра лемнискальной системы (механорецепция, проприоцепция). Красные: пути и ядра спиноталамической системы (терморецепция, ноцицепция, висцерорецепция). Постцентральная извилина содержит первичную соматосенсорную кору (SI). Оперкулярно-островковая кора содержит вторичную соматосенсорную кору и островковую кору (SII). Поясная извилина содержит соматосенсорные области, в основном в передней и средней частях. Топографическое расположение SI и SII показано на рис. 14.7. (По данным: Трееdе, 2005.)

14.1. Субмодальности и соматосенсорные проводящие пути

Восприятие с помощью пятого чувства

!Кожа — наш самый большой по размеру орган чувств. Ее сенсорная способность охватывает несколько соматосенсорных субмодальностей, которые обрабатываются двумя отдельными путями ЦНС. Наряду с кожей соматосенсорная система иннервирует опорно-двигательный аппарат и внутренние органы.

Три субмодальности кожной чувствительности. Согласно традиционной теории пяти чувств, соматосенсорная система отвечает за пятое чувство — осязание. Под термином «осязание» в первую очередь подразумевается кожное осязание, механорецепция. Однако кожа может передавать и другие сенсорные ощущения: температуру (терморецепция) и боль (ноцицепция). Некоторые авторы говорят о субмодальностях, другие — о качественно разных соматосенсорных ощущениях. Качественно разные ощущения кодируются в других сенсорных модальностях, таких как слух, зрение или вкус, путем параллельной обработки сигналов в пределах одной и той же системы проводящих путей (например, тонотопия в улитке внутреннего уха; цветоспецифические ганглиозные клетки

всетчатке; афференты языка, распознающие сладкое). Соматосенсорная система, однако, включает две отдельные системы проводящих путей в ЦНС с различным направлением и различными синаптическими переключениями (рис. 14.1); таким образом, термин субмодальности более уместен, так как

впределах каждой соматосенсорной субмодальности можно различать еще и собственные качества ощущений (разд. 14.3–14.7).

Лемнискальная и спиноталамическая систе-

мы. Разделение соматосенсорной системы наиболее заметно в спинном мозге (рис. 14.1). Там механорецептивные сигналы проводятся через ипсилатеральный задний столб спинного мозга, а термо- и ноцицептивная информация — через контралатеральный передний столб. Система путей механорецепции называется лемнискальной системой, потому что проводящий путь заднего столба спинного мозга после первого синаптического переключения в ядрах заднего столба продолговатого мозга переходит на противоположную сторону в составе медиальной петли (лемниска) и достигает соматосенсорных областей таламуса. Система путей терморецепции и ноцицепции называется

спиноталамической системой, потому что волокна переднего столба спинного мозга являются аксонами второго нейрона (первое синаптическое переключение происходит в задних рогах спинного

мозга) и идут непосредственно к соматосенсорным ядрам таламуса. В качестве синонима можно также встретить термин экстралемнискальная система.

Синдром Броун-Секара. При одностороннем поражении спинного мозга наблюдается дифференциальный дефицит соматосенсорных ощущений на обеих сторонах тела (рис. 14.2). В поврежденном сегменте моторика и все соматосенсорные субмодальности выпадают ипсилатерально относительно повреждения. В каудальных сегментах ипсилатерально происходит нарушение произвольной моторики (хромота), а также механорецепции и проприоцепции. На контралатеральной стороне отсутствуют терморецепция и ноцицепция.

Пять субмодальностей соматосенсорики. Наряду с механорецепцией кожи лемнискальная система отвечает за проприоцепцию, т. е. чувственное восприятие положения тела и мышечного напряжения. Спиноталамическая система наряду с терморецепцией и ноцицепцией опосредует висцерорецепцию, т. е. ощущения, исходящие от внутренних органов. В соответствии с иннервацией органов эти афференты идут в составе нервов мышц, кожи или висцеральных нервов сначала к спинальному ганглию, где находятся тела соматосенсорных афферентных нейронов, а затем через задний корешок

вспинной мозг. Этим спинальным афферентам

вобласти головы соответствуют афференты тройничного нерва с аналогичными функциями. Ноцицептивные афференты встречаются во всех периферических нервах, афференты остальных четырех

соматосенсорных субмодальностей присутствуют в определенных нервах (табл. 14.1).

Рис. 14.2. Диссоциированные нарушения чувствительности при синдроме Броун-Секара. А. Топография сенсорных и моторных дефицитов после левостороннего поражения спинного мозга на уровне сегмента Th6. Б. Поперечный срез спинного мозга на уровне Тh6 и расположение проводящих путей, перерезка которых вызывает клинические симптомы, изображенные в части А и описанные во введении.

Сенсорные ощущения и регуляторные оси

!В то время как активация соматосенсорных афферентов кожи часто приводит к осознанному восприятию, это не всегда происходит с афферентацией от опорно-двигательного аппарата и очень редко с афферентацией от внутренних органов. Здесь на передний план выходят рефлекторные дуги и регуляторные контуры.

Проводящие пути для сенсорных ощущений и пути, идущие к ВРАС. Для формирования осознанного сенсорного ощущения сигналы всех соматосенсорных субмодальностей должны достигать соматосенсорных зон коры больших полушарий головного мозга через специфические соматосенсорные проводящие пути (лемнискальную и спиноталамическую системы) и через соматосенсорные ядра таламуса. Неспецифические пути различных сенсорных систем дополнительно иннервируют

восходящую ретикулярную активирующую систему (ВРАС) в ретикулярной формации ствола мозга. ВРАС опосредованно через неспецифические ядра таламуса поддерживает кору головного мозга в бодрствующем состоянии (разд. 9.5). Пути ноцицепции связаны с ВРАС довольно сильно. Исходя из этого, болевые раздражители служат особенно эффективными стимулами к пробуждению.

Регуляторные контуры. Наряду с этим в спинном мозге и стволе головного мозга существуют многочисленные подкорковые взаимосвязи соматосенсорных путей, которые находятся на службе

моторных и вегетативных рефлексов. Проприоцептивные пути дополнительно имеют проекции в мозжечок и вестибулярные ядра. У висцеральных проводящих путей имеется одна особенность: Х пара черепных нервов (блуждающий нерв, n. vagus) иннервирует большинство внутренних органов посредством не только парасимпатических

эфферентов (разд. 20.1), но и висцеральных афферентов. Вагальные висцеральные афференты,

тела которых лежат в узловатом ганглии (нижний ганглий блуждающего нерва), в основном связаны с рефлекторными дугами висцеральных рефлексов, в то время как осознанное восприятие из внутренних органов преимущественно опосредуется спинальными висцеральными афферентами.

Нисходящие пути. Наряду с восходящими путями, идущими к таламусу и коре, а также перекрестными связями с рефлекторными центрами спинного мозга и ствола головного мозга в соматосенсорной системе имеются и нисходящие пути. В составе пирамидного тракта они идут от соматосенсорной коры к ядрам заднего столба и к заднему рогу спинного мозга. Другие нисходящие пути от различных частей ствола мозга проходят в дорсолатеральном канатике также к заднему рогу спинного мозга. Поскольку функции нисходящих путей в значительной степени связаны с торможением или усилением ноцицепции, они рассматриваются отдельно (разд. 15.4).

Коротко

Субмодальности и системы соматосенсорных проводящих путей

Соматосенсорная система состоит из двух параллельных систем проводящих путей, передающих информацию пяти соматосенсорных субмодальностей: лемнискальная система — механорецепцию и проприоцепцию, спиноталамическая система —

терморецепцию, ноцицепцию и висцерорецепцию. Соматосенсорная система позволяет осознанно воспринимать сенсорные ощущения от кожи, опор- но-двигательного аппарата и внутренних органов, а также участвует в работе моторных и вегетативных регуляторных контуров и в поддержании состояния бодрствования. Передача сигнала соматосенсорной системы в местах переключений модулируется посредством нисходящих путей.

Трансформация. Трансформация генераторных потенциалов в серию потенциалов действия

осуществляется через потенциалзависимые натриевые каналы, которые в миелинизированных афферентах встроены в мембрану аксона только в области перехватов Ранвье, а в немиелинизированных волокнах — по всей длине аксона. В мембране периферического конца аксона содержатся помимо этого различные потенциалзависимые калиевые каналы. Они участвуют в трансформации тонического генераторного потенциала в серию потенциалов действия, так как снимают инактивацию натриевых каналов посредством реполяризации и последующей гиперполяризации мембраны.

Пресинаптическое окончание. Центральный конец аксона содержит потенциалзависимые кальциевые каналы, которые связывают входящее возбуждение с экзоцитозом синаптических везикул. В качестве медиатора они содержат глутамат,

а также модуляторные нейропептиды (субстанция Р, или СGRР — calcitonin gene related peptide). В первом синаптическом переключении соматосенсорных путей локальные и нисходящие тормозные процессы действуют через пресинаптическое торможение. Поэтому центральные окончания аксонов нейронов спинальных ганглиев также содержат рецепторы к нейромедиаторам и нейромодуляторам, таким как γ-аминомасляная кислота (ГАМК), серо-

тонин, норадреналин, эндогенные опиоиды и эндогенные каннабиноиды.

Второй нейрон: ядра заднего столба и задний рог спинного мозга

!В ядрах заднего столба осуществляется первое синаптическое переключение путей механорецепции и проприоцепции. В заднем роге спинного мозга расположен первый синапс путей терморецепции, ноцицепции и висцерорецепции.

Лемнискальная система. Центральные аксонные ветви нейронов спинальных ганглиев, проецирующих в лемнискальную систему, входят в спинной мозг через задний корешок и без синаптического переключения идут в ипсилатеральном заднем столбе мозга к ядрам заднего столба продолговатого мозга (клиновидному и тонкому ядрам). Они часто образуют там синапсы с большими нейронами, аксоны которых в составе медиального лемниска переходят на противоположную сторону и идут к контралатеральному соматосенсорному таламусу. Нейроны ядер заднего столба имеют мелкие рецептивные поля и расположены соматотопически, т. е. соседние области кожи отображаются рядом друг с другом в определенном порядке (нога медиально, рука латерально). Имеется небольшая конвергенция разных соматосенсорных входов (механорецепция, проприоцепция). Точное пространственное отображение улучшается за счет латерального торможения (разд. 13.5). Нисходящий контроль из соматосенсорной коры до-

Рис. 14.4. Взаимосвязь соматосенсорных путей в спинном мозге. Афферентные нервные волокна из кожи, двигательного аппарата и внутренних органов проходят через задний корешок в спинной мозг и формируют возбуждающие синапсы на нейронах в заднем роге. При этом возникает конвергенция различных типов афферентов (черные: лемнискальная система, красные: спиноталамическая система), а также межсегментное и нисходящее торможение (желтое). Наряду с активацией восходящих путей есть также спинальные двигательные и вегетативные рефлексы (синие)

стигает ядер заднего столба через ветвь пирамидного тракта.

Спиноталамическая система. Центральные аксоны нейронов спинальных ганглиев, проецирующих в спиноталамическую систему, входят

вспинной мозг через задний корешок, однако непосредственно внутри сегмента входа или после короткого перехода в соседний сегмент сверху или снизу формируют возбуждающий синапс на 2-м нейроне

взаднем роге спинного мозга (рис. 14.4). Проекционные нейроны спиноталамического тракта лежат в поверхностном и глубоком слоях заднего рога (пластины I и V по Рекседу), но не в средних слоях. Их аксоны пересекают срединную плоскость вентрально по отношению к центральному каналу и затем идут в контралатеральный соматосенсорный таламус. В то время как тонкие миелинизированные афференты (группа III) могут напрямую достигать проекционных нейронов, тонкие немиелинизированные афференты (группа IV) предварительно переключаются в пластине II на мелкие интернейроны, которые в свою очередь иннервируют проекционные нейроны в пластинах I и V. Только несколько нейронов, прежде всего в пластине I, получают входы от единой популяции рецепторов; они часто характеризуются мелкими рецептивными полями. Особенно в пластине V наблюдается большая степень конвергенции: не только афферентов группы III и IV, но и механорецепторных афферентов группы II и ноцицепторных афферентов группы IV. Висцеральные афференты и афференты кожи также могут конвергировать на одном и том же проекционном нейроне; эта конвергенция объясняет феномен отраженной боли (разд. 15.3). Конвергентные нейроны в пластине V могут иметь очень крупные рецептивные поля.

Соматотопия и дерматомы

!Представительство кожи, мышц и внутренних органов в соматосенсорной системе демонстрирует точное пространственное расположение (дерматомы, миотомы, висцеротомы).

Афферентная иннервация кожи, двигательного аппарата и внутренних органов демонстрирует пространственное расположение в соответствии с сегментной организацией спинальных нервов, которые через межпозвоночные отверстия проникают в позвоночный столб. Эта сегментная организация сохраняется при обработке сигнала в задних рогах спинного мозга. В пределах сегмента проксимальные области представлены медиально, а дистальные — латерально. Кожные афференты каждого спинального нерва иннервируют определенную область кожи, дерматом (рис. 14.5А). Дерматомы механорецепции перекрываются друг с другом, поэтому повреждение отдельного спинального нерва

не приводит к ощутимой потере осязания. Перекрытие дерматомов ноцицепции выражено слабее, так что повреждение отдельного спинального нерва может быть обнаружено при клинической проверке чувствительности (разд. 14.8). Аналогично дерматомам существуют миотомы (сегментарное расположение мышц) и висцеротомы (сегментарное расположение внутренних органов).

Спинальные рефлекторные пути

!Моторные рефлексы берут начало в переднем роге спинного мозга, вегетативные рефлексы — в боковом роге.

Моторные рефлексы начинаются в переднем роге спинного мозга (рис. 14.4). Проприоцептивные афференты (волокна групп I и II) без переключения в заднем роге напрямую идут в передний рог, где формируют возбуждающие синапсы на интернейронах. Iа-афференты также напрямую возбуждают α-мотонейроны (гл. 7). Механо-

рецептивные и ноцицептивные афференты кожи групп II и III по полисинаптическим путям идут в передний рог; немиелинизированные афференты (группа IV) оказывают на эти рефлекторные пути модулирующее воздействие.

Вегетативные рефлексы берут свое начало в боковом роге спинного мозга (рис. 14.4). Именно сюда приходят тонкие афференты (группы III и IV) терморецепции, ноцицепции и висцерорецепции. В грудопоясничной области эфферентные нейроны бокового рога принадлежат к симпатическому отделу вегетативной нервной системы, в крестцовой области — к ее парасимпатическому отделу (гл. 20).

Ствол мозга

!Соматосенсорная обработка сигнала в стволе мозга служит для поддержания состояния бодрствования, запуска дальнейших моторных и вегетативных рефлексов и является отправной точкой нисходящего контроля спинного мозга.

Супраспинальные рефлексы. Многие вегетативные и моторные рефлексы включаются не в спинном мозге, а в ядрах ствола мозга. К моторным ядрам ствола мозга относятся красное ядро, латеральное вестибулярное ядро и частично ретикулярная формация (гл. 7). К вегетативным ядрам ствола мозга относятся многочисленные части ретикулярной формации и парабрахиальное ядро (гл. 20). Здесь восходящие пути спинного

мозга встречают второй сигнальный путь висцерорецепции (ядра блуждающего и языкоглоточного нервов). Тела афферентов блуждающего нерва лежат в узловатом ганглии, а их первое переключение — в ядре одиночного пути. Оттуда идут проекции к таламусу и гипоталамусу.

Неспецифическая сенсорная система. Ретикулярная формация ствола мозга тоже содержит восходящую ретикулярную активирующую систему (ВРАС). Эти ядерные области относятся к неспецифической сенсорной системе, в которую приходят проекции от различных сенсорных путей, в т. ч. слуховой тракт (разд. 9.5) и придаточный путь спиноталамической системы (спиноретикулярный тракт). Неспецифическая сенсорная система опосредует реакцию пробуждения (arousal) и управляет ритмом сна и бодрствования. Эти функции реализуются через восходящие пути к таламусу, в основном к неспецифическим интраламинарным ядрам таламуса.

Нисходящий контроль. Ретикулярная формация содержит также норадренергические (locus coeruleus) и серотонинергирческие ядра (ядро шва), которые служат отправными точками нисходящих путей к задним рогам спинного мозга. Эти ядра получают ноцицептивные входы через спиноретикулярный тракт. Они опосредуют как нисходящее торможение, так и нисходящую фасилитацию ноцицептивной системы (разд. 15.4).

Коротко

Функциональные характеристики первого и второго нейронов

Как лемнискальная, так и спиноталамическая системы состоят из четырех групп нейронов. В обеих системах тело первого нейрона лежит в ипсилатеральном спинальном или гассеровом ганглии. Периферические аксоны представляют собой либо толстые миелинизированные волокна групп I и II с корпускулярными нервными окончаниями (проприоцепция, механорецепция), либо тонкие миелинизированные или немиелинизированные волокна

групп III и IV со свободными нервными окончаниями (терморецепция, ноцицепция, висцерорецепция).

Будучи первично чувствующей клеткой, первый нейрон кодирует соматосенсорный стимул вначале в виде генераторных потенциалов (трансдукция), а затем — потенциалов действия (трансформация) для передачи возбуждения в ЦНС. Там центральные отростки первого нейрона в качестве пресинаптических нервных окончаний высвобождают медиатор глутамат, который в свою очередь подвергается модуляции посредством пресинаптического торможения.

Тело второго нейрона тоже лежит ипсилатерально либо в ядрах заднего столба (лемнискальная система) либо в заднем роге спинного мозга (спиноталамическая система). Здесь синаптические входы

от первого нейрона интегрируются с сигналами из нисходящих путей. Аксоны второго нейрона переходят на контралатеральную раздражителю сторону и передают возбуждение к третьему нейрону в таламусе (специфическая сенсорная система). Через спиноретикулярный тракт и восходящую ретикулярную активирующую систему они также могут запускать реакцию пробуждения (неспецифическая сенсорная система).

Первый и второй нейроны являются также элементами моторных и вегетативных рефлекторных дуг, которые активируются в спинном мозге или стволе мозга.

Третий нейрон: соматосенсорный таламус

!Соматосенсорные таламические ядра располагаются между моторными ядрами таламуса и слуховыми и зрительными ядрами таламуса и образуют его вентробазальную часть.

Латеральный таламус. Специфические таламические ядра обладают реципрокными возбуждающими связями с топографически точно расположенными частями коры головного мозга (рис. 14.6А). В зависимости от расположения соответствующих зон коры соматосенсорный таламус находится между моторными и слуховыми и зрительными таламическими ядрами и образует вентробазальную часть таламуса. У приматов соматосенсорный таламус подразделяют на вентральное заднелатеральное ядро (VPL), вентральное заднемедиальное ядро (VPM) и заднее нижнее вентральное ядро (VPI). VPL и VPM проецируют к первичной соматосенсорной коре в постцентральной извилине (SI). VPI проецирует ко вторичной соматосенсорной коре в теменной покрышке. Эти ядра принимают возбуждающие входные сигналы как из лемнискальной системы (проприоцепция, механорецепция), так и из спиноталамической системы (терморецепция и ноцицепция). Ноцицептивные и терморецептивные нейроны находятся в вентробазальном таламусе, в основном в его вентральной и каудальной областях. Эта область называется VMpo (вентральное медиальное ядро, задняя часть). VMpo проецирует в дорсальные части островковой коры и опосредует функции терморецепции, ноцицепции и висцероцепции.

Медиальный таламус. Ноцицептивные пути, кроме того, иннервируют так называемые медиальные таламические ядра. К ним относится, с одной стороны, проекция в относящуюся к лимбической коре поясную извилину через специфическое MD-ядро таламуса (медиальное дорсальное ядро), с другой стороны, проекция в рамках ВРАС к неспецифическим интраламинарным ядрам таламуса CL (центральное латеральное ядро) и Pf (парафасцикулярное ядро).

Соматотопия таламуса. Нейроны в VPL

иVPM имеют небольшие рецептивные поля, которые отображают кожу соматотопически. Зона лица расположена медиально (в VPM), туловище

иконечности — латеральнее (в VPL), а наиболее латерально лежит зона, соответствующая ногам. Нейроны в VPI и VMpo также демонстрируют соматотопическое расположение.

Реципрокное таламокортикальное включение.

Глутаматергические проекционные нейроны специфических соматосенсорных таламических ядер

проецируют информацию соматотопически в 4-й слой ассоциированной с ними соматосенсорной коры (фокально возбуждая и дивергентно затормаживая). На своем пути они, кроме того, возбуждают тормозные нейроны ретикулярного таламического ядра через коллатерали аксонов (рис. 14.6Б). Обратная проекция от ретикулярного таламического ядра к специфическим таламическим ядрам пространственно менее специфична и потому приводит к латеральному торможению, что используется для

усиления контраста (разд. 13.5). Помимо этого специфические ядра таламуса подвергаются нисходящему контролю со стороны соответствующих областей коры. Обратная проекция от соматосенсорной коры к специфическому таламусу, с одной стороны,

напрямую возбуждает его, с другой стороны, косвенно затормаживает через ретикулярное таламическое ядро. Неспецифические таламические ядра проецируют в поверхностные слои коры.

Сон и бодрствование. Как и во всех специфических таламических ядрах, соматосенсорные нейроны имеют два функциональных состояния: в относительно деполяризованном состоянии они демонстрируют тонический паттерн возбуждения, который модулируется входящими сигналами и передает сенсорную информацию в кору головного мозга (бодрствование). В состоянии относительной гиперполяризации для них характерен ритмический паттерн возбуждения, который не модулируется входящими сигналами (функциональная деафферентация коры головного мозга во сне).

Четвертый нейрон: соматосенсорная кора

Первичная соматосенсорная кора (SI).

Первичная соматосенсорная кора расположена в постцентральной извилине (рис. 14.7). Рецептивные поля нейронов в первичной соматосенсорной коре малы и расположены соматотопически (нога медиально, лицо латерально). Отображение контралатеральной половины туловища сильно искажено (гомункулус), с преобладанием представительства рта, пальцев рук и ног (рис. 14.5). Величина представительства в первичной соматосенсорной коре пропорциональна не реальному размеру соответствующей области кожи, а пространственному разрешению осязания в этой области (рис. 14.8). Нейроны группируются в колонки, расположенные вертикально по отношению к поверхности мозга. Внутри

кортикальной колонки обнаруживаются однородные рецептивные поля и однородные реакции на раздражение. Первичная соматосенсорная кора состоит из четырех цитоархитектонически различимых областей (зона 1, 2, 3, 3а и 3b по Бродманну; рис. 14.7А). Зоны 3b и 1 в основном принимают сигналы от механорецепторов кожи. Области 3а и 2 в основном получают проприоцептивные входные сигналы. В рамках первичной соматосенсорной коры осуществляются простые этапы распознавания предмета, такие как детекция ориентации контура объекта или направление его движения по поверхности кожи (разд. 14.3). Эфферентные волокна идут к первичной соматосенсорной коре противоположной стороны,

вторичной соматосенсорной коре, ассоциативной теменной коре, моторной коре, а также в нисходящем направлении к таламусу, ядрам заднего столба и задним рогам спинного мозга. Если нервные сигналы блокируются на пути к первичной соматосенсорной коре, то возникающее раздражение воспринимается неосознанно. И наоборот, нейронная активность в первичной соматосенсорной коре приводит к соматосенсорному восприятию, например при эпилепсии в основе ощущения нет периферического входного стимула (см. 14.1).

14.1. Фокальные сенсорные приступы

Сенсорные впечатления возникают в мозге, а не в органах чувств. Как показывает следующий случай, мозг может вырабатывать сенсорные впечатления даже без внешнего стимула.

Мальчик 6 лет вечером во время засыпания почувствовал в левой руке покалывающие ощущения, которые вскоре распространились от руки к лицу. В течение некоторого времени рука оставалась онемевшей. На обследовании у педиатра было выявлено нормальное неврологическое состояние с нормальными рефлексами, нормальной чувствительностью и соответствующим возрасту умственным развитием. На ЭЭГ были обнаружены спайки и резкие волны в правой центральной области, рядом с зоной соматосенсорной коры, соответствующей руке. При лечении карбамацепином (блокатором натриевых каналов) неприятные ощущения исчезли.

В этом случае речь идет о фокальном церебральном нарушении со спонтанными синхронными разрядами пирамидных клеток в соматосенсорной коре, так называемых приступах Джексона (названных в честь Хьюлингса Джексона, 1835–1911). Прогноз при такой форме эпилепсии благоприятен; часто после полового созревания никакого лечения не требуется.

Вторичная соматосенсорная кора (SII).

Вторичная соматосенсорная кора расположена в теменной покрышке (рис. 14.7Б) над сильвиевой щелью. У большинства людей она полностью скрыта в глубине извилины и поэтому не может быть представлена при изображении мозга сбоку. Рецептивные поля нейронов во вторичной соматосенсорной коре имеют соматотопическую структуру, причем ноги отображаются медиально вблизи островковой коры, а лицо — латерально вблизи поверхности мозга. Таким образом, лицевые области первичной и вторичной соматосенсорной коры оказываются расположенными непосредственно вблизи друг от друга. В окружении вторичной соматосенсорной коры различают несколько других полных соматотопических представительств тела. Число и функции этих многочисленных зон до сих пор однозначно не определены. Некоторые нейроны обладают двусторонними рецептивными полями. Многие нейроны во вторичной соматосенсорной коре кодируют форму осязаемых объектов.

Задняя теменная кора. Задняя теменная кора (зоны 5 и 7 по Бродману) относится к ассоциативным соматосенсорным областям. Многие нейроны этой зоны реагируют как на раздражение кожи, так и на зрительные стимулы. Наряду с идентификацией местоположения стимула предоставляется информация для управления моторикой. Эта область важна для коркового представительства схемы тела, т. е. субъективной картины свойственной телу формы и его принадлежности себе. Повреждения в этой области приводят к геминеглекту контралатеральной стороны, т. е. к отсутствию ее восприятия в пространстве; это касается как контралатеральной половины тела, так и внешних стимулов с контралатеральной стороны внешнего пространства (разд. 12.3, 18.11).

Островковая кора. Островковая кора — самостоятельная доля коры головного мозга, которая полностью спрятана в его глубине. В средней дорсальной части островка обнаружены проекционные клетки многочисленных соматосенсорных путей, в основном терморецепции, ноцицепции и висцероцепции. Это интерпретируется как центральное представительство внутреннего состояния организма. У островковой коры есть нейронные проекции в лимбическую систему.

Особенности системы тройничного нерва

!В области головы (исключение: верхний шейный дерматом на затылке) соматосенсорные функции опосредуются V парой черепных нервов (тройничный нерв).

Механорецепция, терморецепция и ноцицепция. Ганглий тройничного нерва, аналогично спинальным ганглиям, содержит псевдоуниполярные нейроны, которые являются первыми нейронами соматосенсорного тракта. Синапс со вторым нейроном для механорецептивных путей расположен

випсилатеральном ядре глубокой чувствительности тройничного нерва в варолиевом мосту, для

путей терморецепции и ноцицепции — в ипсилатеральном каудальном подъядре спинального ядра тройничного нерва (в верхней части шейного отдела спинного мозга). От обоих ядер идут проекции к контралатеральному соматосенсорному таламусу

ввентральное заднемедиальное ядро (VPM), где находится третий нейрон. Спинальное ядро тройничного нерва функционально соответствует заднему рогу спинного мозга и проецирует в таламус, а оттуда — в ретикулярную формацию. Четвертый нейрон лежит в коре головного мозга, в наиболее латеральной части постцентральной извилины (рис. 14.5).

Проприоцепция и висцерорецепция. Проприоцепция жевательной мускулатуры опосредуется необычным сигнальным путем: первый нейрон расположен внутри ЦНС, в ядре тройничного нерва,

лежащем глубоко внутри черепа (в среднем мозге). В качестве аналога висцерорецепции в системе тройничного нерва можно привести иннервацию мозговых оболочек. Она представлена в спинальном тройничном ядре, что имеет значение при головных болях. Поскольку система тройничного нерва простирается от шейного отдела спинного мозга до среднего мозга, это может приводить к очень тяжелым функциональным нарушениям при инфарктах или других повреждениях в данной области.

Коротко

Функциональные свойства третьего и четвертого нейронов

Тело третьего нейрона как в лемнискальной, так и в спиноталамической системе находится в контралатеральном вентробазальном таламусе. Здесь передача сигнала в зависимости от состояния сна или бодрствования может блокироваться восходящей ретикулярной активирующей системой (ВРАС). За счет тормозного ГАМКергического влияния ретикулярного ядра таламуса происходит контрастирование (латеральное торможение).

Четвертый нейрон лежит в контралатеральных соматосенсорных областях коры (первичная и вто-