от многих систем органов чувств, т. е. они мультимодальны. Важная неспецифическая система охватывает область ретикулярных ядер в стволе головного мозга и таламус. Вероятно, специфические (унимодальные) сенсорные пути передают точную информацию посредством стимулов от рецепторов (они сообщают, что происходит), в то время как неспецифические, мультимодальные, отвечают за сенсорную интеграцию и за изменение поведения, которое требуют эти раздражители (они сообщают, как важно то, что происходит). Часто такое приспособление заключается в активизации и изменении направленности внимания. По всей видимости, это важная функция восходящей активирующей ретикулярной системы (ВАРС).

Коротко

Нейронная сеть

В центральной нервной системе компоненты систем органов чувств представлены цепочками конвергентно и дивергентно связанных нейронов, расположенных последовательно; они организованы в виде нейронной сети. Цепочки принимают информацию первичных афферентных волокон, идущих от рецепторов, которые далее переключаются на вторичные, третичные и т. д. нейроны. Последним пунктом часто является кора головного мозга. На основе этих включений возникают первичные и вторичные рецептивные поля:

• Афферентные нервные волокна разветвляются в области иннервации на несколько коллатерально расположенных ветвей, которые оканчиваются на рецепторах; все рецепторы нервного волокна образуют свое первичное рецептивное поле.

13.6. Сенсорные пороги

Развитие понятия порогов

!Важнейшее представление в субъективной физиологии органов чувств и центральное в психологии восприятия — представление о пороге восприятия.

Хотя представление о пороге может относиться к нейронному возбуждению и восприятию, изначально оно было развито для изучения отношений между раздражителями и субъективными ощущениями. Сопоставлением интенсивности ощущений с физическими параметрами раздражителя занимается психофизика. Центральным в психофизике является представление сенсорного порога (порога интенсивности).

Порог раздражения. Наименьшая интенсивность стимула, которая при определенной установке раздражителя уже вызывает ощущение, была названа порогом раздражения (сокращенно ПР для «предела раздражения») или абсолютным порогом. Некоторые авторы называют абсолютным порогом только минимально возможное значение порога раздражения при оптимальных условиях стимуляции и адаптации. В других главах этого учебника представлены пороги раздражения для слуха в зависимости от частоты звука и для зрения в зависимости от времени адаптации.

Дифференциальный порог. Если исследовать надпороговое раздражение, то можно определить еще один порог интенсивности, порог различения, или дифференциальный предел, ДП (jnd, just noticeable difference). Как показывает английское сокращение, подразумевается величина, на которую

нервных волокон, поскольку многие первичные афферентные нервные волокна по-разному сходятся к отдельным центральным сенсорным нейронам.

Переработка информации

В нейронных сетях тормозные синапсы играют важную роль в ограничении возбуждения, а также при усилении и корректировке функций.

Рецептивные поля центральных сенсорных нейронов часто сложны. Они, например, могут состоять из возбуждающего центра и тормозящего окружения. Подобная структура служит для усиления контраста в форме латерального торможения. Это только особый случай выделения признаков в центральных нейронах. Все сенсорные системы имеют связи с неспецифическими мультимодальными популяциями нейронов, которые, например, служат для управления вниманием и состоянием бодрствования.

что два тяжелых предмета, чтобы их можно было различить, должны отличаться по весу на большее значение, чем два легких. На рис. 13.10 представлено отношение между исходным весом и увеличением веса, необходимого для достижения дифференциального порога. Это отношение является линейным в области средних значений стимула, т. е., для того чтобы превысить дифференциальный порог, всегда необходима одинаковая часть исходного веса.

Закон Вебера гласит, что изменение интенсивности стимуляции, которое еще можно воспринять (Δϕ), является постоянной долей (с) от исходной интенсивности (ϕ). Это относится к различным

сенсорным модальностям.

В виде формулы закон Вебера будет выглядеть так (гл. 1):

или

Δϕ = с ϕ

Согласно закону, коэффициент отношения величины изменения стимула к силе стимула Δϕ/ϕ

при различной силе стимуляции постоянен. Эту важную величину принято называть коэффициентом Вебера.

Коэффициент Вебера необходим для исследования относительной чувствительности сенсорных систем. Хотя посредством физических измерений невозможно сравнить чувствительность глаза к изменению интенсивности света с чувствительностью уха к изменению силы звука, но для обоих чувств можно сравнить между собой безразмерные коэффициенты Вебера. Обнаружено, что способность нашего глаза различать изменения интенсивности света намного лучше, чем способность уха различать изменения силы звука.

13.4. Оценка потери слуха

У пациентов, страдающих от глухоты, врачи-ауди- ологи измеряют тяжесть потери слуха в децибелах (дБ). Если, например, у пациента обнаруживают потерю слуха в 60 дБ, это значит, что звуковое давление (сила стимула) должно быть в тысячу раз больше, чем для здорового человека, чтобы оно было воспринято этим пациентом. Децибел является логарифмической шкалой звукового давления и, исходя из этого, основывается на психофизическом соотношении Фехнера. В средней области диапазона частот и громкости звука увеличение силы стимула на 1 дБ соответствует примерно одному ПР, т. е. коэффициенту Вебера. (О различных формах глухоты и их причинах см. гл. 16.2 и 16.5.)

Границы применимости закона Вебера. Если приближаться к абсолютному порогу, то коэффициент Вебера, как правило, не остается постоянным, а увеличивается. На рис. 13.10Б представлена зависимость коэффициента Вебера от силы стимуляции на примере громкости звука. Видно, что в этом случае закон Вебера, как он был сформулирован

вгл. 1, можно применить только при раздражении, которое на 40 дБ превышает абсолютный порог, поскольку при этой силе стимуляции коэффициент Вебера остается постоянным. Похожие графики появляются при определении коэффициентов Вебера

вдругих сенсорных модальностях. При этом, чтобы превысить порог различения в ходе стимуляции, приблизительно равной абсолютному порогу, нужно применить значительное относительное увеличение силы раздражителя.

Возможно, это связано с тем, что здесь наслаивается восприятие слабого возбуждения от стохастических процессов, которое называют в технике

шумом. Закон Вебера (гл. 1) можно переформулировать так, чтобы он больше соответствовал экспериментально полученным данным:

Рис. 13.10. Коэффициент и закон Вебера. А. Соотношение между величиной исходного стимула (ϕ)

и увеличением его интенсивности, которое необходимо для превышения порога различения для чувства силы (Δϕ). Б. Зависимость коэффициента Вебера Δϕ/ϕ от силы раздражения на примере звукового

стимула. Только для стимулов, которые превышают абсолютный порог больше чем на 40 дБ, коэффициент Вебера является константой. В. Корректировка коэффициента Вебера с помощью константы а. Исправленный закон (см. уравнение 2) также применим к околопороговым стимулам

Вэтой формуле а является константой обычно

снебольшим численным значением. При большей силе раздражения (ϕ) их влиянием можно прене-

бречь, и закон Вебера в таком случае достаточно точен в своей начальной форме (рис. 13.10В). Коэффициент поправки а интерпретируется как проявление величины шума (в значении, применяемом в технике связи) в сенсорном сигнале.

С точки зрения нейрофизиологии как «шум» можно определить спонтанную активность, которая имеется прежде всего в высших сенсорных нейронах, когда на орган чувств не воздействует ни один раздражитель. Спонтанную активность нужно добавить к реакции возбуждения, и потому она определяет то, насколько большим должно быть увеличение стимуляции, которая вызывает небольшой рост сигнала в ЦНС. Спонтанная активность мала по сравнению с реакцией возбуждения на сильные стимулы, однако влияет на коэффициент Вебера при небольшой силе стимуляции. Идея того, что «шум» (с точки зрения теории информации) или «спонтанная активность» (с точки зрения нейрофизиологии) влияет на разрешающую способность сенсорной системы, является основой сенсорной теории принятия решения (или теории обнаружения сигнала), представление которой, однако, выходит за рамки настоящего учебника.

Методы определения сенсорных порогов

!Разработаны различные методы измерения сенсорных порогов; они могут основываться на измерении не только субъективных порогов восприятия,

но и порогов поведения подопытных животных, а также порогов возбуждения нейронов.

торую усиливают до достижения порога. Ключевой момент в том, что при этом получают различные значения, средняя величина которых и является значением порога.

Поведенческие эксперименты на животных.

Метод пределов можно применять для определения сенсорных порогов у подопытных животных (рис. 13.11). У голубя был выработан условный рефлекс, состоящий в том, что, когда он увидит свет, надо ударить клювом по кнопке А, а когда свет не виден, — по кнопке В. При нажатии на кнопку А интенсивность света уменьшается,

на кнопку В — увеличивается. Таким образом, при определении зрительного порога восприятия по методу пределов возникают восходящие и нисходящие серии. Непрерывно измеряя таким образом порог при затемнении экспериментальной клетки, получаем кривую адаптации к темноте, похожую на ту, что имеется у человека. Этот пример очень наглядно показывает, как можно использовать методы психофизиологии в поведенческих экспериментах на животных.

Метод постоянных стимулов. Метод постоянных стимулов (method of constant stimuli) считается надежным, но более затратным по времени. Порогом называют раздражение, которое

воспринимается в половине случаев. Испытуемому все время в случайном порядке предлагаются различные стимулы. Испытуемый указывает, воспринимает он стимул или нет. Самый слабый из избранных стимулов должен быть настолько малым, что почти никогда не будет восприниматься, а самый сильный настолько велик, что будет восприниматься во всех случаях. Далее измеряется процентное соотношение обнаруженных стимулов различной интенсивности (рис. 13.12). Если соединить между собой измеренную частоту восприятий для различных по интенсивности стимулов, то в большинстве случаев появляется S-образная кривая, которая называется психометрической функцией. Порогом при этом, как было указано, называют ту же самую интенсивность стимула, при которой выявляются 50% стимулов. На рис. 13.12 отмечена точка, определенная методом интерполяции по данной кривой, не совпадающая ни с одной величиной выбранного стимула. Часто S-образ- ная психометрическая функция может совпадать

по форме с кумулятивной кривой нормального распределения (интеграл распределения Гаусса). Эту функцию называют сигмоидной. Если нанести в таком случае полученные с помощью метода постоянных стимулов относительные частоты на ось ординат как вероятности отклонения от среднего значения (величина Z), то они выстраиваются в прямую линию (рис. 13.12Б). Тот факт, что психометрическая функция часто придерживается S-образной формы, тоже представляет теоретический интерес. Он доказывает, что колебания восприятия обусловлены статистическим процессом.

Коротко

Сенсорные пороги

Понятие «порога» разработано для исследования отношений между стимуляцией и субъективным восприятием. Рассматриваются различные показатели порогов. Под порогом раздражения, или абсолютным порогом, понимают минимальную интенсивность стимуляции, которая вызывает ощущение в системе органов чувств. Порог различения является тем увеличением интенсивности стимуляции, которое необходимо, чтобы воспринимать ее как более сильную. Согласно закону Вебера, увеличение интенсивности стимуляции составляет постоянную долю от величины исходного стимула — коэффициент Вебера. При небольшой величине стимула, близкой к абсолютному порогу, этот коэффициент не постоянен, а увеличивается при приближении к порогу раздражения.

Определение порогов

При любом определении порогов нужно использовать большое количество стимулов и постепенно изменять их интенсивность, чтобы принять во внимание вариабельность порогов органов чувств. Среди методов важны метод пределов, в ходе которого поочередно предлагаются восходящие и нисходящие серии стимуляции, и метод постоянных стимулов, когда порогом считается та величина стимуляции, которая воспринимается при 50% всех случаев предъявления стимула.

Рис. 13.12. Психометрическая функция, получаемая при интенсивности порогового стимула с помощью метода констант. Порог определяется как точка на графике, которая соответствует 50% обнаруженных стимулов. А. Изображение относительной частоты распознавания стимулов (ордината) в зависимости от силы стимула (абсцисса). Б. Часто сигмоидные психомоторные функции соответствуют интегралу нормального разделения. Если относительные частоты попадания преобразуют в Z-показатели (например, на вероятностной бумаге), то психометрическая функция превращается в прямую линию

13.7. Психофизические отношения

Психофизические отношения Фехнера

!Психофизическое отношение постулирует математически определяемое соотношение между силой стимулов и интенсивностью восприятия; согласно Фехнеру при логарифмическом увеличении интенсивности стимула сила ощущений возрастает линейно.

Психофизика. В 1860 г. Т. Фехнер опубликовал свою книгу «Элементы психофизики», в которой

шла речь о соотношениях между интенсивностью восприятия и силой физического раздражения. Основная идея заключалась в том, что интенсивность восприятия зависит от интенсивности возбуждения в мозге. Поскольку в XIX в. его нельзя было измерить, он искал связь между силой физического стимула и интенсивностью восприятия и стал основоположником психофизики. Психофизическое соотношение Фехнера основывается на законе Вебера и заключается в том, что логарифмическое увеличение силы раздражения приводит к линейному увеличению интенсивности ощущения.

Г.Т. Фехнер использовал пороги различения

изакон Вебера для определения шкалы интенсивности ощущений. Нулевой отметкой шкалы ощущений служит порог раздражения, следующее более сильное ощущение будет больше на один порог различения (ПР), следующее — еще на порог больше и т. д. ПР, согласно Фехнеру, является наименьшим возможным увеличением интенсивности ощущения. Исходя из этого, ПР являются основными единицами силы ощущений. Поскольку накапливание коэффициентов Вебера (Δϕ/ϕ)

приводит к логарифмическому увеличению силы стимула (рис. 13.13), психофизическое соотношение Фехнера говорит о том, что линейному росту интенсивности ощущения (ψ) соответствует логарифмический рост силы раздражения (ϕ). Если по-

строить указанную на рис. 13.13 психофизическую функцию в линейно-логарифмических координатах, то мы получим линейное отношение.

Рис. 13.13. Схематичное изображение связи между силой раздражения и интенсивностью ощущения в соответствии с психофизическим соотношением Фехнера. Наименьшее возможное увеличение интенсивности ощущений определяется порогом различения (ПР). Однако поскольку порог различения по закону Вебера соответствует увеличению силы стимула на константу Δϕ/ϕ (см. выше), то при более сильном

исходном стимуле (Rb по сравнению с Rа) для заметного увеличения интенсивности ощущения требуется больший прирост силы раздражения; R — увеличение силы стимула для достижения заметного более интенсивного ощущения (порог различения); ПР — заметно более интенсивное ощущение (порог различения)

В виде формулы психофизическое соотношение Фехнера выглядит так:

где ψ — интенсивность ощущения, k — константа, ϕ — сила стимула, ϕ0 — абсолютное пороговое зна-

чение силы стимула.

Субъективная интенсивность ощущения (ось ординат) в законе Фехнера является скорее шкалой различимости, нежели силы ощущения.

Классы звезд. Тот факт, что шкала силы ощущений у Фехнера представляет собой, по сути, шкалу различимости, можно проиллюстрировать впечатляющим примером: уже более 2000 лет назад астрономы наблюдали за звездами и классифицировали их. Примерно в 150 г. до н. э. греческий астроном Гиппарх ввел количественную шкалу яркости звезд, которая используется и по сей день. Самые яркие звезды относятся к первому классу, менее яркие — ко второму и так до шестого класса звезд, которые с трудом можно увидеть невооруженным глазом.

Оценка яркости звезд по шестибалльной шкале использовалась астрономами на протяжение многих веков, до тех пор, пока не стало возможным фотометрическое определение яркости. Классификация звезд, таким образом, является огромным психофизическим экспериментом, который проводился в течение столетий. Когда ученые сравнили старую шкалу с измеренной яркостью света, они обнаружили логарифмическое соотношение, которое можно было бы предсказать из закона Фехнера.

Соотношение Фехнера в данном случае применимо, поскольку астрономы не проводили оценку интенсивности своих ощущений, а хотели использовать данную шестибалльную шкалу исключительно для удовлетворения критерия различимости. Решающим при этом является тот факт, что звезда первого класса заметно ярче, чем звезда второго класса, и т. д. При этом не имеет значения, насколько ярче нам кажется эта звезда, чем та, которая относится к более низкому классу.

Психофизическое соотношение Стивенса

!Стивенс использовал не измерение порогов различимости, а прямые оценки субъективной интенсивности восприятия и пришел к выводу, что соотношение между силой стимула и интенсивностью восприятия является степенной функцией.

Ординальная и рациональная шкалы. При исследовании психофизического соотношения С. С. Стивенс применял методы прямого шкалирования интенсивности ощущений. В отличие от непрямой шкалы порогов различения Фехнера, интенсивность ощущений по Стивенсу оценивается рациональной шкалой, которая также допускает мультипликации (т. е. такие выражения, как «в два раза ярче»). В табл. 13.1 представлены различные виды шкал и сравниваются возможные в них арифметические операции. Типы шкал расположены в порядке возрастания. Статистические операции, которые допускаются в более низких типах шкал,

могут применяться в шкалах более высокого порядка, но не наоборот.

Измерение интенсивности ощущений с помощью пропорционального упорядочивания.

Стивенс описал различные методы для определения интенсивности ощущений в рациональных шкалах. Важно, что шкала допускает непрерывное, а не ступенчатое упорядочивание. Испытуемый должен использовать понятия наподобие «наполовину» или «в два раза интенсивнее» и т. д. и распределять свои ощущения в соответствии с этими значениями. Основным принципом измерения интенсивности ощущений является принцип пропорционального распределения.

Степенная функция Стивенса. Измерения с использованием рациональных шкал для прямой оценки интенсивности ощущений привели Стивенса к предположению, что соотношение между силой ощущений (ψ) и интенсивностью стимула (ϕ)

имеет форму степенной функции. Закон Стивенса, таким образом, утверждает:

где ψ — интенсивность ощущений, k — константа, зависящая от шкалирования стимула, ϕ — сила стимула, а ϕ0 — абсолютное пороговое значение

силы стимула; а — показатель, который зависит от модальности чувства и условий стимуляции.

Показатель определяет, какую форму принимает кривая на графике, отображающем ψ как функцию ϕ. Если, например, показатель равен 1,

то соотношение представляет собой прямую. Если показатель, напротив, больше 1, то интенсивность ощущений возрастает быстрее, чем сила стимула, если меньше 1, то наоборот.

Показатель и модальность чувства. Различная величина показателя в разных модальностях чувств объясняется тем, что интенсивность стимула может изменяться в пределах диапазонов различных размеров: в случае интенсивности света это четыре порядка, при восприятии тепла — са-

мое большее один. При субъективной оценке интенсивности света по Стивенсу мы соответственно получаем небольшой показатель, а при оценке интенсивности тепла — больший.

Доказательство соотношения степенной функции через преобразование осей. Степенные функции становятся линейными соотношениями, если они представлены в логарифмической системе координат.

Из уравнения (5) видно, что при изображении степенной функции можно получить прямую линию, если внести данные в систему координат log(ϕ – ϕ0) и log ψ. Наклон этой

прямой (тангенс угла наклона) будет соответствовать показателю степени а (рис. 13.14).

Рис. 13.14. Оценка интенсивности ощущений по шкале Стивенса в зависимости от силы стимула. Интенсивность ощущений была измерена посредством интермодального сравнения интенсивностей с силой, действующей на ручной динамометр (ось ординат). Показатели результирующих степенных функций определяют угол наклона прямых линий на графике