Общая физиология чувств

Введение

Известному физиологу Иоганнесу Мюллеру (1801–1858) однажды пришлось стать экспертом в разборе одного из странных криминальных случаев: избиения и ограбления некоего гражданина. Потерпевший очень уверенно утверждал, что данное преступление совершил его сосед. Но поскольку эпизод нападения произошел до момента включения уличного освещения, он не мог узнать того из-за темноты. По словам пострадавшего гражданина, преступник ударил его по голове так сильно, что у него посыпались «искры» из глаз. В свете этих «искр» он отчетливо узнал своего соседа.

После долгого размышления над этим странным случаем Мюллеру удалось вывести закон специфических сенсорных энергий. Согласно этому закону, каждый орган наших чувств выражает ощущения только собственной сенсорной модальности, причем независимо от того, возбуждается он адекватным раздражителем (например, глаз с помощью света, т. е. электромагнитных волн) или неадекватным раздражителем (например, ударом по голове). Эта независимость обусловлена тем, что каждая система органов чувств связана в мозге с соответствующим ей нейронным аппаратом, который в свою очередь выражает соответствующую сенсорную модальность. Таким образом, органы чувств и относящиеся к ним объекты нашей центральной нервной системы рассматриваются как единое целое.

Задача общей физиологии органов чувств как науки заключается в том, чтобы анализировать ощущения, отношения, существующие между возбуждением систем органов чувств, и описывать общие закономерности, лежащие в основе функции систем органов чувств.

13.1. Физиология органов чувств и психология восприятия

Объективная и субъективная физиология органов чувств

Объективная физиология органов чувств.

Из множественных воздействий окружающей среды, которые воспринимает наш организм, лишь некоторые (далеко не все) могут влиять на наши органы чувств. В этом аспекте они называются

чувственными раздражителями. Такие раздражители вызывают изменения потенциала рецепторов на клеточной мембране, приводящих к возбуждению афферентных рецепторных нервных волокон. Возбуждение многих афферентных волокон передается в сенсорные центры мозга и там перерабатывается. До этого мы можем наблюдать цепочку физико-химических событий, анализировать их и, таким образом, исследовать другие физиологические процессы. Область таких исследований назвали объективной физиологией органов чувств.

Психология восприятия. Физиология органов чувств, однако, связана с другим измерением, а именно с субъективными восприятиями. Мы ощущаем их в нас самих, или они сообщаются нам другими людьми. О существовании этих восприятий у животных мы можем сделать вывод из их поведения.

В практической медицине субъективные ощущения пациента привлекаются для изучения функций органов чувств, например при исследовании зрения и слуха. Ранее эту область науки называли

субъективной физиологией органов чувств, а сегодня она относится к психологии восприятия.

Ощущения и восприятие

!Чувственные раздражители индуцируют субъективные чувственные переживания, которые мы называем ощущениями; восприятие основывается на ощущениях, но они модифицируются с помощью опыта.

Восприятие как созданное опытом ощущение. Различие между ощущением и восприятием нужно объяснять на примере. Электромагнитные колебания длины волны 400 нм вызывают чувственное переживание «синего цвета». Выражение: «Я вижу синюю поверхность, на которой расположены круглые белые поверхности разной величины» — описывает зрительное ощущение. Однако мы редко так говорим. «Зрительные ощущения» являются объектом аналитических способностей. Обычно наше сознание непосредственно предпринимает попытки уточнить увиденное, мы упорядочиваем

Рис. 13.1. Картинки-головоломки. А. «Уткозаяц», картинка-загадка Ястроу в статье Ф. Аттнива (1971). Б. Куб Неккера, геометрически более простая кар- тинка-головоломка, на которой можно четко продемонстрировать изменение восприятия. Отмеченный стрелкой угол куба можно воспринимать как правый верхний угол обращенной к наблюдателю стороны или как правый верхний угол задней поверхности кубика

его на познанное и выученное. Проиллюстрированному ощущению соответствует, например, восприятие «Я вижу голубое небо с облаками». Восприятие всегда сформировано опытом. Поэтому метеоролог видит слоисто-кучевые облака, иллюстратор детских книжек, напротив, перистые облака. На восприятие влияют различные психические факторы, например душевное состояние.

Восприятие загадочных картинок. На рис. 13.1

представлены две загадочные картинки. Они иллюстрируют то, что визуальное восприятие создает не просто фотографическое отражение окружающего мира. Так, на рис. 13.1А можно увидеть голову или зайца, или утки. При долгом рассматривании изображения одно восприятие у многих людей внезапно меняется на другое, но передающаяся глазами информация не изменяется. Практически исключено, чтобы мы могли видеть одновременно зайца или утку, хотя мы знаем, что картинка амбивалентна.

Еще точнее виден резкий переход от одного восприятия к другому на кубе Неккера, (рис. 13.1Б). Оба изображения показывают, что восприятие структурировано активными интегративными процессами мозга и обеспечивается ими однозначным образом.

От раздражения к восприятию. На рис. 13.2

представлена упрощенная схема следующих друг за другом событий в системе органов чувств. До перехода в психическое измерение ощущений и восприятия речь идет о физико-химических процессах, которые анализируются в рамках объективной физиологии органов чувств.

13.1. Агнозия

Определенные патологические процессы в коре головного мозга могут приводить к агнозии, т. е. нарушению процесса восприятия. Так, опухоли или повреждения в затылочной доле коры головного мозга могут приводить к зрительной агнозии, которая заключается в неспособности соотносить видимые предметы с представлениями об этих предметах. У пациента, страдающего таким заболеванием, при виде, например, книги возникает чувственное переживание, но он не воспринимает ее как книгу, т. е. не понимает, что это нечто, что можно открыть и прочитать. Нормальный процесс восприятия не реализуется.

Проблема мозга и сознания

!Взаимосвязь нейронных процессов и субъективного восприятия трактуется по-разному в зависимости от философской точки зрения.

Гипотезы о проблеме мозга и сознания. Во-

мозга и сознания. Проблема мозга и формы и более общая проблема тела и души являются синонимами. На протяжении столетий по этой проблеме, которая вдохновляла и вдохновляет многих физиологов органов чувств, философы предлагали различные теории:

Согласно монистической гипотезе, субъективные ощущения идентичны нейронным процессам, которые следуют за чувственным раздражением. Они являются, так сказать, «другой стороной» этих процессов.

Согласно дуалистической гипотезе, напротив, душевные процессы полностью отличаются от нейронных процессов, если даже они открыто влияют друг на друга. Согласно традиционному мнению, мозг служит инструментом независимой души.

Согласно новейшим исследованиям (или

эмерджентной гипотезе), духовные феномены являются собственными процессами, которые исходят из мозговых процессов еще неизвестным образом. Эта гипотеза обходит некоторые сложности прежних представлений, но не может объяснить по-настоящему проблему мозга и сознания.

Проблема соотношения мозга и сознания — это философская, не разрешимая научными методами проблема. До сих пор ученые-нейрофизиоло- ги смогли коснуться лишь некоторых частей этой проблемы, например вопроса, какие процессы связаны в мозге с осознанным восприятием предмета.

В повседневном мышлении преобладает практический дуализм. Исключительно монистическое объяснение проблемы мозга и сознания удерживается «на плаву» с трудом. Например, если мы видим, что человек что-то воспринимает, при этом раздражается и краснеет, т. е. происходит расширение сосудов в коже лица, повышение артериального давления, то, объясняя эти физиологи-

ческие процессы, мы скажем: восприятие вызвало злость. Мы предполагаем, что субъективное переживание не только обусловлено функциями мозга, но в свою очередь влияет и на физиологические процессы. Так мы обозначаем этот процесс в соответствии с дуалистической схемой мышления.

Проблема связи и парапсихология

Исследование мозга и процессы сознания.

Даже если сознание — по крайней мере, в это же время — не выводится из мыслительных процессов, то многие феномены сознания объясняются соответствующими процессами в мозге (разд. 9.4, 18.11). Активность нейронов в коре головного мозга во многих случаях вызвана определенными качествами чувственных раздражителей, например определенным цветом, элементом формы или движениями. Анализ различных аспектов чувственных раздражителей может осуществляться в различных областях мозга. Наше сознание отражает комплексную ситуацию, ощущаемую как единое целое,

ио реализации которой еще неизвестно. Расположение нейронов, которые возбуждают-

ся различными областями мозга, быстро меняется вместе с распределением возбуждения. Поэтому можно предположить, что должен существовать механизм, который при необходимости быстро соединяет далеко расположенные друг от друга области мозга в какой-либо форме. Это требование называют проблемой связывания. Признак связывания должен заключаться в том, что различные нейронные группы активируются в коре головного мозга в том же ритме — около 40 Гц.

Парапсихология и проблема мозга и сознания. По мнению ее приверженцев, парапсихология решает проблему взаимосвязи мозга и сознания. Парапсихологи занимаются эмпирическим доказательством таких феноменов, как чтение мыслей (телепатия) и ясновидение (прекогниция). Эти феномены были объединены под понятием ЭСП (экстрасенсорная перцепция, нечувственное восприятие), и, чтобы доказать их существование, были придуманы опыты.

Если бы ЭСП действительно возникала, то, конечно, была бы мощным аргументом существования независимой от мозга души, которая содержит нечувственную, независимую от организма информацию. Однако парапсихологические исследования до сих пор не предоставили ни одного убедительного доказательства существования феноменов ЭСП. О сомнительности существования парапсихологических феноменов прежде всего могут свидетельствовать следующие факты:

Феномены ЭСП. Часто описываются такие феномены ЭСП, которые возникли при плохо контролируемых условиях и не могут быть воспроизведены. Примером служат многочисленные рассказы о людях, которые непосредственно «экстрасенсорно» узнавали о смерти находящегося поблизости человека, про которую знать ничего не могли. Бессмысленно говорить о статистических вероятностях для таких пересказанных событий. Событие тем не менее произошло. Возможно, такие предположительно экстрасенсорные восприятия встречаются намного чаще в отношении людей, которым что-то угрожает и о которых впоследствии выясняется, что они еще живы.

Парапсихология предлагает интригующую историю иллюзий, жертвами которых пали, казалось бы, критически настроенные ученые. «Одаренные ЭСП» любят отклоняться от строгого экспериментального контроля, указывая, что их «сверхчувствительные» силы при этом снижаются. Эксперименты в этой области требуют очень точного контроля, криминалистического чутья и хороших знаний техники профессиональных фокусников, чего часто недостает ученым.

Коротко

Физиология органов чувств

Физиология органов чувств имеет объективное и субъективное измерения. Объективная физиология описывает цепь физико-химических событий, которые происходят от приема чувственных раздражителей до переработки в сенсорных центрах мозга. Воспринятые чувственные раздражители индуцируют чувственные впечатления, которые мы называем ощущениями; восприятия основываются на этих ощущениях, но формируются и модифицируются опытом.

Сознание

Осуществление процессов сознания через нейронные процессы объясняется по-разному в зависимости от философской точки зрения, и потому остается одной из важнейших целей исследования мозга. Еще не до конца разрешенной проблемой возникновения восприятия из физиологических процессов мозга является вопрос, как объединяется активность различных групп нейронов, которые определяют чувственное впечатление. Этот открытый вопрос называют проблемой связывания.

13.2. Модальности чувств и отбор органов чувств для адекватных форм раздражения

Сенсорные модальности и их качества

!Переданные органом чувств ощущения называются сенсорной модальностью, которая может существовать в различных качествах.

Закон специфических энергий чувств.

Сформулированный Иоганнесом Мюллером закон гласит, что сенсорная модальность определяется не раздражителем, а раздражаемым органом чувств. Комплексы наших ощущений, такие как зрение, слух, обоняние и вкус, называются чувствами. В составе чувства есть различные качества. Так, красный цвет является качеством чувства зрения. Закон специфических энергий чувств был проиллюстрирован мысленным (неосуществимым на практике) экспериментом: если бы мы могли поменять зрительный и слуховой нервы местами, то мы бы слышали молнии и видели гром (см. введение в эту главу).

Пороги качеств. Ощущения нельзя сравнить непосредственно с помощью измерения. Иначе дело обстоит с качествами: если частота звука изменяется, то можно указать на порог ощущения, при преодолении которого мы слышим более высокий, качественно иной звук. Таким же образом можно изменить цвет света с помощью изменения частоты электромагнитных колебаний. В этом чувстве можно определить порог, начиная

скоторого виден другой цвет. Пороги при переходе от одного ощущения к другому нельзя путать

спорогами интенсивности, которые описываются в разд. 13.5.

13.2. Аллодиния

При некоторых неврологических заболеваниях,

атакже при появлении обычного загара легкое прикосновение к коже или надевание рубашки может быть очень болезненным. Эту боль называют аллодинией, поскольку она обусловлена возбуждением чувствительных механорецепторов, раздражение которых в норме вызывает только ощущение касания. В данном случае механорецепторы раздражаются адекватно, но их возбуждение в центральной нервной системе из-за изменения синаптической передачи приводит к возбуждению нейронов, которые способствуют возникновению болевых ощущений.

Этот патологический феномен, с одной стороны, представляет собой некоторое отклонение от существующего закона специфических энергий чувств,

ас другой стороны он доказывает, что не стимул,

авозбуждающийся канал определяет модальность восприятия.

Разделение чувств. В классической медицине различали пять чувств: зрение, слух, осязание (ощупывание), вкус и обоняние. Сегодня мы знаем целый ряд других сенсорных модальностей, например чувство температуры и чувство равновесия. Всегда будет существовать вопрос интерпретации, сколькими чувствами располагает человеческий организм.

Боль и другие дизестезии (неприятные ощущения), например зуд, сложно классифицировать. Боль является сенсорной модальностью, к которой как к свойству относится зуд, тогда как щекотка, скорее, принадлежит к области механорецепции. Ноцицепторы, или рецепторы боли, имеют особое положение среди основных рецепторов, поскольку они в первую очередь передают информацию не о внешнем мире, а о повреждениях, в т. ч. угрожающих нашему организму. Боль — это обусловленная организмом сенсорная модальность. Более полное представление о физиологии боли дано в гл. 15.

Органы чувств других позвоночных животных. Нужно также представлять себе, что у других позвоночных животных есть органы чувств, которые у нас отсутствуют. Так, у гремучих змей есть чувствительные инфракрасные рецепторы, с помощью которых они ощущают тепло тела добычи, а летучие мыши определяют окружающую обстановку рецепторами, улавливающими ультразвук от эха посылаемых ими ультразвуковых сигналов. Некоторые рыбы располагают органами чувств для определения электрических полей, с помощью которых они воспринимают электрические процессы в мышцах добычи, которая прячется в песке морского дна. Человек с помощью техники создает сопоставимые искусственные органы чувств, сигналы которых переводятся в зрительные (или реже в акустические) сигналы.

Адекватные раздражители

!Органы чувств обладают особенной чувствительностью к специфическим раздражителям; такие раздражители называют адекватными раздражителями.

Адекватные и неадекватные чувственные раздражители. В ходе эволюции во всех живых организмах образовались специализированные органы чувств, которые предназначены для оптимального реагирования на определенные физические или химические раздражители. Обычно это раздражитель, который требует минимальной энергии, чтобы возбудить определенный орган. Мы называем такие формы раздражения, на которые орган чувств оптимально реагирует, адекватными раздражителями. Например, палочки и колбочки сетчатки можно возбудить, если сильно массировать глазное яблоко пальцами. Возникнут «неадекватные» зрительным впечатления. Оптимальными и при этом адекватными раздражителями, однако, являются электромагнитные колебания с длиной волн 400–800 нм. При таком виде раздражения до-

статочно нескольких фотонов энергии, чтобы возбудить рецепторы сетчатки.

Поскольку рецепторы в биофизическом смысле не абсолютно специфичны, не всегда легко сделать вывод об адекватном раздражителе органа чувств из чисто формального наблюдения потребности в энергии. Так, рецепторы холода в слизистой оболочке носа и рта реагируют не на охлаждение, а на контакт с химическим раздражителем, а именно с ментолом. Возбуждение рецепторов холода с помощью химического вещества (например, при курении сигареты с ментолом) приводит к ощущению холода.

Причины специфической чувствительности к раздражению. Специфическая чувствительность органа чувств на адекватный раздражитель может быть обусловлена свойствами мембраны рецепторов, а также строением органа чувств в целом. Например, адекватное раздражение чувствительных клеток в вестибулярном органе и в улитке внутреннего уха обеспечивается изменениями давления в эндолимфе (разд. 16.3). Но строение улитки обеспечивает то, что такие изменения давления возникают только тогда, когда улитку достигают механические колебания частотой от 20–20000 Гц, в то время как в вестибулярном органе соответствующие потенциалы возникают при изменениях положения головы.

Органы чувств — рецепторы регулирования внутри нашего тела

!Некоторые рецепторы, прежде всего, имеют функцию содействия регуляции физиологических процессов; часто они не вызывают сознательных ощущений.

Прежде всего сенсорные системы длины мышц, сухожилий, положения суставов и других параметров положения и движения нашего тела (проприоцепторы) и рецепторы в области внутренних органов (энтерорецепторы или висцерорецепторы) вовлечены в регуляцию. Преобладающая часть информации, поступающей к ЦНС от этих рецепторов, не достигает нашего сознания. Например, информация от барорецепторов из каротидного синуса, которые постоянно регистрируют артериальное давление, нами не осознается.

Коротко

Сенсорные модальности и качества

Закон специфических энергий чувств гласит, что чувственное восприятие в своей модальности определяется активированным органом чувств. Модальности чувств обозначают комплексы ощущений, такие как слух, обоняние и вкус. Качества в составе модальности отражают свойства раздражения; красный цвет, таким образом, является качеством зрительной модальности.