Когнитивные функции и мышление

Введение

При прокладке железной дороги Финеас Гейдж, один из строителей, использовал металлический лом. Из-за преждевременной детонации лом попал ему в головной мозг. Он выжил, и после выздоровления во многих отношениях у него не проявлялось никаких особенных нарушений. Его интеллектуальные способности оставались сохранными, память — хорошей, а сознание и двигательные процессы не были нарушены. Однако изменилось поведение Финеаса: семья и работа его больше не интересовали, он стал замкнутым, необязательным и вульгарным. С повреждением крупной части префронтальной коры головного мозга произошло нарушение специфических когнитивных функций, которые имеют большое значение для социального поведения.

Под когнитивными функциями мы понимаем все сознательные и бессознательные процессы, которые протекают при переработке информации, поступающей в организм извне и исходящей из самого организма, например шифровке (кодировании), сравнении с накопленной информацией, при распространении информации и речепонятийного выражения. В качестве психических функций мы выделяем мышление, память и восприятие стимулов и чувств как духовных способностей.

12.1. Церебральная асимметрия

Формальная и последовательная обработка

!Оба полушария неокортекса обеспечивают различные виды переработки информации для поведения и мышления, при этом важную роль играет взаимодействие правого и левого полушарий.

Динамические узловые пункты. Мышление и язык в дальнейшем связываются с целостностью обоих полушарий большого головного мозга, которые одновременно тесно объединяют когнитивные функции коры с субкортикальными мотивационными процессами. Хотя неокортекс не характеризуется «крепкими» связями с системами органов вне мозга (учитывая первичные сенсорные и моторные поля коры), все же принята определенная грубая локализация динамических узловых пунктов для отдельных психических функций. Анализ динамических узловых пунктов представляет не только теоретический интерес, но и практическое значение для диагноза и реабилитации повреждений головного мозга и клинически важных психических нарушений.

Асимметрия полушарий. При обследовании людей с односторонними мозговыми нарушениями, связанными с поврежденным мозолистым телом (split brain), из психофизиологических экспериментов было выявлено, что для ряда поведенческих функций особенно важно одно из полушарий. В табл. 12.1 представлен обзор церебральной латерализации у правшей. Латерализованная функция не встречается в такой форме ни у одного животного, хотя отдельные функции все же латерализованы у животных (например, пение птиц-сам- цов связано с левым полушарием или «узнавание лиц» — с правой нижней височной областью у человекообразных обезьян и у человека).

Представленные в табл. 12.1 различия стоит рассматривать не как абсолютные, а только как

относительные, т. е. как результат «перевеса» одной стороны. Интериндивидуальные и интраиндивидуальные вариации, напротив, оказываются значительными. Первично в языковой области существует доминантность левого полушария для

синтаксических функциональных слов и фраз (например: этот, сейчас, есть), в то время как содер-

жательные слова (дом, отец, красиво) латерализованы не так сильно.

Стратегии мышления с участием правого и левого полушарий. Поскольку каждый человек обладает специфическими способностями, то для стратегий мышления обоих полушарий должны быть предпочтительные «способности». На рис. 12.1 представлен простой эксперимент, в котором выявляются предпочтительные стратегии мышления.

Правое полушарие позволяет мыслить аналогиями, т. е. в отношениях подобия, и пытается охватить полностью пространственную или визуальную структуру «гештальта». Оно задействовано в аналоговой переработке информации.

Таблица 12.1. Обобщение данных церебральной латерализации

Переработка информации левым полушарием, напротив, сконцентрирована на каузальных интерференциях, на причинно-следственных отношениях и устранении логических противоречий. Левое полушарие участвует в последовательной переработке информации.

Остается заметить, что если полушарие повреждается до достижения четырехлетнего возраста, то практически все представленные в табл. 12.1 функции будут осуществляться противоположным полушарием.

Эволюция церебральной асимметрии

!Церебральная асимметрия, вероятно, развивается внутриутробно; латерализация конечностей, языка и визуально-пространственные функции в дальнейшем независимы друг от друга.

Разделение конечностей и языковая доминантность. Предпочтительное использование правой руки могло бы не иметь ни причины, ни последствий мозговой латерализации. Латерализации языка и конечностей, однако, не могли бы быть независимыми друг от друга. Латерализация доминантности языка в левом полушарии часто, но не всегда встречается у правшей, доминантность

Рис. 12.1. Функция и внешнее проявление. Обработка информации правым и левым полушариями у пациентов с заболеваниями мозга. Предметы

вверхнем ряду латерализовано представлены одному из полушарий, т. е. объект проецируется либо только

влевое зрительное поле (правое полушарие), либо

вправое зрительное поле (левое полушарие). Пациенту предлагают найти из стимулов (ниже), предложенных на выбор, тот, который лучше всего соответствует верхнему объекту. При представлении в левое зрительное поле (правое полушарие) раздражители скорее распределены по внешнему проявлению, а при представлении в правое зрительное поле — скорее по функции

языка справа (бывает только у некоторых людей) с праворукостью не связана.

Причина церебральной асимметрии. Преференция, или предпочтение, правой стороны тела проявляется во время движений и функционирования правого уха (левое полушарие) для звуков речи уже при рождении. При этом стабильная правая преференция руки развивается при выполнении моторных заданий позднее, чем предполагаемая способность правого полушария для переработки визуально-пространственных заданий. Латерализация визуально-пространственных функций в правом полушарии могла бы возникнуть из-за предпочтительной активации левых вестибулярных органов плода и правого полушария во время беременности.

Обычное положение плода правой стороной тела и лица наружу способствует тому, что, с одной стороны, как правило, раздражается левый вестибулярный орган (который предпочтительно проецируется в правое полушарие) и, с другой стороны, правое ухо (предпочтительно проецирует в левое полушарие) при ходьбе или речи матери. Под действием звукового раздражения, особенно речевых сигналов,

доминантная связь правого уха развивается в последние месяцы беременности — левое полушарие с увеличенным анатомическим представительством языковых областей. Вероятно, что предпочтение ка- кой-либо руки, встречающееся примерно у 75% населения Земли, связано с прямохождением человека, поскольку у наших ближайших родственников, человекообразных обезьян, нет явной латерализации руки и коммуникации. Хождение на четырех конечностях одинаково стимулирует плод справа

ислева. Сначала из-за выпрямления человека стимуляция плода справа и слева стала различной; затем это могло повлиять на речевую латерализацию

илатерализацию конечностей.

Различия в способностях и церебральная ассиметрия

!Выраженность различных талантов может быть связана с латерализацией для определенных паттернов поведения.

Половые различия латерализации

Гипотеза предпочтительной стимуляции левого вестибулярного органа и правого уха во время беременности может объяснить целый ряд различий латерализации.

У представителей женского пола более выражены вербальные способности (функция левого полушария), прежде всего вербальная беглость, а также менее выражена латерализация языка, в то время как мужчины лучше решают

пространственно-геометрические задачи, такие как мысленные повороты трехмерных тел. У женщин наблюдаются более явные нарушения речи после повреждений левой лобной коры, у мужчин — после повреждений темененой коры слева.

Направленное в большей степени наружу ухо мужского плода (что обусловлено большей левой стороной лица) отвечает за усиленную левую латерализацию речи у двух третей мужчин. Относительно слабая латерализация речи у женщин, вероятно, основывается на более сильном информационном обмене между двумя полушариями, который опосредуется у женщин утолщенной задней частью мозолистого тела.

Несколько улучшенная речевая функция у женщин и повышенная пространственная (вестибулярная) способность у мужчин могут быть связаны с более слабой латерализацией этих функций у каждого пола. Менее выраженная латерализация обеспечивает улучшенный и более быстрый информационный обмен за счет снижения контралатерального торможения противоположного полушария.

Структурные различия как основа латерализации. Латерализация когнитивных функций, вероятно, основывается на анатомических различиях между полушариями. Так, были обнаружены различия слева и справа не только в различных частях коры, например в области Брока и области Вернике (см. ниже), но и субкортикально, т. е. в таламусе. Эти различия могут быть макроскопическими, т. е. касаться размеров отдельных областей мозга, например височная кора часто больше слева, а также могут быть микроскопическими — в нейроанатомии отдельных нейронов, т. е. в размере сомы пирамидных клеток или в структуре разветвления их дендритных деревьев.

Основная причина церебральной асимметрии. Все приведенные различия между функциями правого и левого полушарий могут быть основаны на общем анатомическом различии: вариативная межкортикальная аксональная коммуникация левого полушария, обусловленная вариативной миелинизацией связей между полушариями с левой стороны. Как известно, связь синтаксических структур (например, глагол в конце предложения) требует создания временной вариативной ассоциативной цепи. Язык и синтакс могут основываться на быстротекущем формировании ассоциативных связей в левом полушарии и не специфичны для языка.

Коротко

Церебральная асимметрия

Левое и правое полушария различаются по своему макро- и микроанатомическому строению. Определенный способ мышления и двигательные программы при этом определяются полушарием:

•правым полушарием проводится обработка информации, ориентированная на сходство и визу- ально-пространственные образы;

•левым полушарием реализуется синтаксическиязыковая и последовательно-каузальная обработка информации.

Причины и степень церебральной асимметрии

Причины церебральной латерализации неизвестны. У человека для некоторых функций она возникает уже в материнской утробе, однако к четвертому году жизни становится изменчивой.

Степень симметрии полушарий для определенной ментальной, моторной или сенсорной деятельности определяет проявление таланта.

12.2. Нейронные основы коммуникации и языка

Развитие речи

!Язык предположительно развился в ходе эволюции человека из использования жестикуляции (не всегда достаточной).

Развитие языка у человека. Когда и почему возник человеческий язык, неизвестно. В любом случае языки жителей Земли, похоже, развились из единого общего языка в течение последних 50 000 лет. Палеонтологи и лингвисты связывают жестикуляцию с прямохождением. Для эффективной охоты и собирательства стало недостаточно жестомимической коммуникации. В пользу жестовой теории языка (сравните рис. 12.2А с символическим языком на рис. 12.2Б) свидетельствует и тот факт, что контроль языка жестов задействует те же мозговые структуры, а после повреждения левого полушария язык жестов у глухонемых выпадает. В то же время глухонемые после повреждения левого полушария могут изъясняться с помощью пантомимы (невербальные жесты). Письменное закрепление языка, вероятно, развилось менее 10 000 лет назад.

Другие теории связывают возникновение языка с изобретением орудий труда. В пользу этого говорит тесная временная связь развития языка и применения орудий труда у ребенка. В возрасте 2–7 лет происходит скачок роста левого полушария, который сопровождается приобретением сложных навыков использования орудий труда и развитием языка. До седьмого года жизни имеет место

критический чувствительный период, когда новым языкам можно научиться без потери беглости речи.

Язык животных. У социальных животных развились определенные высокодифференцированные формы коммуникации, которые включают у человекообразных обезьян 30–40 звуковых выражений (репертуар вокализации) и могут иметь множество эмоциональных и когнитивных значе-

ний (от выражения чувств до указания направления на друга или врага).

Хотя голосовой аппарат у человекообразных обезьян и дельфинов не позволяет им говорить, эти виды животных в состоянии выучить до 200 слов «искусственного» (невербального) языка, например слова языка жестов у глухонемых (рис. 12.2А) или знаки символического языка (рис. 12.2Б) и спонтанно использовать их. «Понимание языка» животными еще дальше отходит от активной экспрессивной способности речевого выражения. Человекообразные обезьяны остаются на уровне ограниченного количества используемых временных, основных и качественных слов, лишь редко обучаясь навыкам спонтанно использовать синтаксически-грам- матические правила. «Лексикон» шимпанзе, как и использование ими орудий труда, остается на уровне трехлетнего ребенка.

Области коры, ответственные за языковую функцию

!Из речевых нарушений, имеющихся у человека мы можем сделать вывод о локализации, организации и формирования речи в мозге.

Рис. 12.2. Речь у обезьяны. А. Примеры американского языка жестов, которые могут выучить шимпанзе. Б. Примеры «общения» Сары, самки шимпанзе в экспериментах Дэвида Примака. Животное должно было соединить речевые символы (слова) из одной коробки с другими «словами» на магнитной доске сверху вниз, чтобы получить желаемую реакцию

Афазии и латерализация мозга. Афазии — характерные для мозга нарушения речи, которые возникают у людей, уже владеющих языком. Причиной часто служит ишемический или геморрагический инсульт, реже опухоль, энцефалит или травма.

У правшей повреждения левого полушария нередко приводят к афазиям. Этот факт лежит в основе представления о том, что у правшей левое полушарие доминантно в отношении речи, что с сегодняшней точки зрения является очень упрощенным (но все еще распространенным) предположением.

Области Брока и Вернике. Вызывающие афазию повреждения первично возникают вблизи сильвиевой борозды (перисильвиева область коры). Как видно на рис. 12.3, здесь можно выделить зону Брока (поля 44 и 45) и зону Вернике

(поле 22; рис. 8.1Б) (названы по имени первооткрывателей этих зон).

Префронтальный речевой центр (Брока) называют моторной речевой зоной, задний центр (Вернике) — сенсорной речевой зоной. Эти названия, однако, основываются на очень упрощенной точке зрения, вытекающей из клинически-патологических исследований, согласно которым производство речи первично управляется лобными мозговыми структурами, а понимание речи — височно-теменными.

Мультимодальные речевые зоны

!Зоны Брока и Вернике не ограничены моторными или сенсорными речевыми функциями; в обработке речи принимают участие и процессы в правом полушарии.

Рис. 12.3. От понимания речи к чтению. Модель Гешвинда участвующих в образовании речи областей мозга. (Не учитываются субкортикальные связи.) Схематично представлены процессы, которые выделяет появившаяся во второй половине XX в. модель понимания речи (1), разговора (2) и чтения (3). В ней показано, что оба центра речи, Брока и Вернике, взаимодействуют как при воспроизведении, так и при восприятии речи (нумерацию зон по Бродманну см. на рис. 8.1Б).

Мультимодальная активность зон Брока и Вернике. Повреждение одной из двух зон в большинстве случаев вызывает мультимодальные, т. е. моторные и сенсорные, нарушения речи. Это возможно потому, что обе зоны речи как при воспроизведении речи, так и при ее понимании взаимодействуют. «Моторный» речевой центр требуется также для перцепции языка, а «сенсорный»

речевой центр — для формирования речи.

12.1. Клинически распространенные формы афазий

У человека, страдающего афазией (или афатикой), как правило, повреждением затронуты все языковые способности (речеформирование, понимание речи, пересказывание, письмо, чтение и др.). Селективные органические расстройства речи, которые нарушают только одну способность, редки. Все афазии включают нарушения, связанные с наименованием объектов, построением и пониманием предложений, а также чтением (алексия) и письмом (аграфия). При повреждении описанных структур мозга можно по характерным признакам выделить ряд афатических синдромов.

•Афазия зоны Брока: проблемы воспроизведения речи находятся на переднем плане. Артикуляция зачастую очень затруднена и осуществляется без просодии. Слова искажены фонематически. В сложных предложениях часто не хватает функциональных грамматических слов. Понимание многих типов предложений (например, пассивные предложения) часто невозможно. Возникают проблемы при пересказывании. Органическая основа: повреждение зоны Брока и прилегающих областей.

•Афазия зоны Вернике: речеформирование все же является «беглым», однако часто непонятным. Многие слова выстроены фонематически так, что возникают еще понятные фонематические парафазии (например, «пауч» вместо «паук») или совсем непонятные неологизмы. Нередко слова заменяются родственными по значению (семантические парафазии). Дефицит понимания речи сильно выражен. Часто наблюдается непонимание отдельных слов. Нарушено пересказывание слов и предложений. Органическая основа: повреждение зоны Вернике и прилегающих областей.

•Глобальная афазия: тяжелейшее нарушение формирования речи, при котором часто воспроизводятся только стереотипные последовательности слогов или слов. Так же сильно выражен дефицит в понимании речи и пересказывании. Органическая основа: повреждение всей перисильвиевой зоны.

•Амнестическая афазия: легкое нарушение речи, при котором наблюдаются семантические парафазии и на передний план выходят нарушения в наименовании. Проблемы прежде всего возникают с использованием содержательных слов, несущих смысл. Дефицит понимания речи

выражен слабо. Органическая основа: повреждение gyrus angularis или других областей, которые соседствуют с левой перисильвиевой корой. Предположительно у правшей повреждение правого полушария приводит к амнестической афазии (перекрестная афазия).

Афазии встречаются и при субкортикальных повреждениях в белом веществе, в базальных ганглиях или в таламусе. Субкортикальные афазии с начальным мутизмом, как правило, быстро прекращаются.

По соседству с зоной Вернике располагаются другие зоны мозга, повреждение которых регулярно приводит к афазиям: gyrus angularis (зона 39), gyrus supramarginalis (зона 40), а также средняя теменная извилина. Таким образом, обрабатывающие речевую информацию нейронные единицы

распределены по всей перисильвиевой коре.

Активация коры при различных речевых функциях. На рис. 12.4 для левого полушария показано, что при всех речевых функциях активируется левая задняя вентробазальная темпоральная кора. Эта мультимодальная зона конвергенции объединяет ассоциативно разделенные элементы сенсорного контента (звучание слова, сочетания буквы

извука) со значением слов. Чтобы придать формам слов значение (семантику), нужно активировать ассоциативно связанные с ними зоны памяти (для сенсорного материала в нижней теменной коре; для моторной, например глаголов, в премоторной префронтальной коре и т. д.). Согласно семантическому

исинтаксическому анализу, многие ассоциативные области переключают языковые проекции в левую нижнюю лобную извилину (НЛИ), где они используются как для исполнительных функций (напри-

мер, высказывания), так и для основанных на речи функций мышления и планирования. Верхний (высший) участок НЛИ отвечает за фонологические аспекты воспроизведения речи и рабочей памяти, средний — за синтаксические, а нижний — за семантические. Еще Вильгельм Вундт в XIX в. указывал на общее представление предложения или фразы, которое объединяет все аспекты речеформирования.

Участие правого полушария в обработке речи. В разд. 12.1 были затронуты речевые функции правого полушария. В дополнение к этому есть множество указаний на то, что в интактном мозге правое полушарие участвует в переработке речи. Так, вызванные словами мозговые потенциалы в ЭЭГ часто наблюдаются в обоих полушариях, но некоторые компоненты сильнее выражены в одном полушарии. К функциям, которым правое полушарие не только способствует, но и самостоятельно их реализует, относятся:

понимание речи; узнавание слова (прежде всего, содержательных слов);

создание мелодии предложения и ударения (просодия); классификация речевых актов (например, вопрос или упрек).

И все же, как уже сказано выше, у взрослых правшей после повреждения в перисильвиевой области левого полушария, как правило, возникает афазия.

Дислексия. Под дислексией, известной как «словесная слепота», понимают врожденные трудности развития навыков чтения у 5–17% детей. С помощью регистрации вызванных мозговых потенциалов (гл. 8) в ответ на звуки речи вскоре