Мотивация и эмоции

Введение

всостоянии алкогольного опьянения с концентрацией алкоголя в крови 2,3 промилле. При медицинском обследовании выяснилось, что господин С. начал употреблять спиртное с 15 лет. Во время службы в Бундесвере потребление им алкоголя увеличилось с 3 до 10 бутылок пива

вдень, а иногда значительно больше. Отец господина С. страдал алкоголизмом. После службы в Бундесвере господин С. изучал экономику и организацию производства и вступил в студенческое сообщество, члены которого также много употребляли спиртного. После женитьбы и до рождения сына господин С. сократил потребление алкоголя в среднем до двух бутылок пива, но на выходных нередко выпивал больше. Наконец, появились нарастающие социальные проблемы. После консультации клинического психолога он решил пройти стационарный шестимесячный курс лечения от алкогольной зависимости, затем вернулся к трезвому состоянию.

Спустя полтора года господин С. встретил на улице друга студенческих лет. Тот пригласил его в пивную. После попыток отказаться господин С. все-таки заказал кружку пива, поскольку друг убедил его, что такое количество не приведет к возврату алкоголизма. В этот вечер господин С. вернулся домой совершенно пьяный. Вскоре он снова вернулся к старому образу жизни.

Этот типичный случай показывает: как правило, рецидивы вызваны не симптомами отмены, а положительно кондиционированными (т. е. ассоциирующимися с положительным эмоциональным действием) косвенными раздражителями (друг, пивная) на фоне конститутивно повышенного риска алкоголизма.

11.1. Эмоции как физиологические реакции приспособления

Психические силы и психические функции

!Мотивации (стремления) и эмоции — это те психические силы, которые определяют возникновение, интенсивность и направление (приближение — отдаление) поведения и многих психических функций (мышления, восприятия, обучения).

Мотивация. Любое поведение мотивировано и зависит не только от внешних и внутренних (например, уровня сахара в крови) раздражителей и генетических предрасположенностей, но и прежде всего от состояния мозга. Мотивация означает, что вероятность возникновения определенных паттернов поведения при специфических стимулах внутренней среды организма или внешнем раздражении зависит от уровней возбуждения активирующих или тормозных систем в головном мозге.

Гомеостатические и негомеостатические потребности. Под потребностью мы понимаем такие нервные процессы, которые приводят к предпочтительному выбору группы определенных поведенчиских паттернов (например, прием пищи) при ограничении других паттернов (например, сексуального поведения и размножения).

Гомеостатические потребности ориентируются на заданные значения паттернов внутренней среды организма. При отклонениях от этих величин запускается стереотипная последовательность паттернов до восстановления заданной величины. Заданные паттерны, которыми управляет мозг (например, температуру ядра тела или осмолярность крови), нельзя считать фиксированными (как в случае с техническими автоматами); они в зависимости от внутренних

и внешних условий организма могут существенно варьировать.

При негомеостатических потребностях сила потребности гораздо больше зависит от влияния обучения и окружающей среды, чем при гомеостатических потребностях.

Поддержание температуры, голод, жажда, сон и, вероятно, некоторые вегетативные реакции являются гомеостатическими. Сексуальность, стремление к исследованиям, потребность в общении организованы негомеостатически.

Подкрепление. Положительное подкрепление

(раздражение вознаграждением, например кормом) способствует повтору поведения (например, нажатие лапой на педаль в ответ на световой сигнал у крысы), если подкрепление становится сильнее непосредственно после этого поведения. Отрицательное подкрепление («стимуляция наказанием», например болезненная электростимуляция), напротив, служит фактором, который вызывает подавление паттернов поведения. Нейронные системы положительного и отрицательного подкрепления способствуют формированию синаптических связей между сенсорными системами (например, зрительной системой, которая воспринимает световой сигнал перед нажатием на педаль) и моторной нейронной системой, контролирующей определенное поведение (например, собственно нажатие).

Когнитивные процессы, такие как сравнение ожидаемой и реальной вероятности подкрепления, также определяют, какое влияние подкрепление оказывает на поведение: у высших млекопитающих, чье поведение в значительной степени определяется обучением, успешный исход будет является положительно подкрепляющим, если встречается чаще ожидаемого, и негативно подкрепляющим (т. е. наказанием), если встречается реже ожидаемого.

Эмоции. Эмоции — это нервные реакции (психические силы) относительно небольшой продолжительности, которые способствуют запуску определенных паттернов поведения и изменению содержания памяти, вызываемых внешними или внутренними событиями. Они организуются мозгом, состоят из субъективных, вегетативных, нейроэндокринных и соматосенсорных реакций

иназываются в том числе эмоциональным поведением. Эмоции воспринимаются в градациях «при- ятный»—«неприятный» (приближение—отдаление)

и«возбуждающий»—«успокаивающий».

Приближение и отдаление

!Эмоции — это способы поведения (субъективные, моторные, вегетативные, эндокринные реакции), которые воспринимаются положительными или негативными, а также активирующими или успокаивающими и участвуют в адаптации организма к изменяющимся условиям окружающей среды.

Первичные и вторичные эмоции. Высшие позвоночные обладают репертуаром эмоциональных сценариев поведения, которые развивались в ходе эволюции. Этот репертуар состоит:

из шести базовых (или первичных) эмоций: страха (неопределенная эмоция), испуга (направленная эмоция), печали, отвращения, радости, удивления и из вторичных («социальных») эмоций, которые

модулируются на основе первичных эмоций через культуру и воспитание.

Эмоции продолжаются от нескольких секунд до минут. Они варьируют в градации активации (возбужденный—спокойный) и валентности (поло- жительный—приближающийся и негативный — отдаляющийся). От первичных и вторичных эмоций отличаются настроения, которые продолжаются в течение часов и дней. Настроениями называют

эмоциональные тенденции реакций, которые делают появление определенных эмоций более вероятным («раздраженное настроение», к примеру, чаще приводит к гневу). Их можно также назвать фоновыми эмоциями.

Паттерн эмоциональных реакций. Каждая базовая эмоция обладает характерным паттерном реакции (рис. 11.1). Шесть базовых эмоций лучше всего можно увидеть в выражении лица, которое возникает из-за нейронной активности лицевой мускулатуры. Хотя развитие и выражение эмоций у человека тесно связано с когнитивными функциями (восприятие, оценка внешних и внутренних

Рис. 11.1. Центральное представительство эмоций

иих связи. Схема центрального представительства эмоций и отношения к сенсомоторным, вегетативным

иэндокринным реакциям, с одной стороны, и эмоциональным ощущениям — с другой. Центральное представительство модулируется афферентными обратными сигналами из организма, которые могут быть нейронными (например, исходить из внутренних органов или из глубокой соматической области) или эндокринными (исходить из эндокринных желез или клеток в желудочно-кишечном тракте)

раздражителей, память), базовые эмоции существуют независимо от воспитания и культурного пространства. Базовые эмоции можно обнаружить

вкультуре всех районов Земли и интерпретировать их биологическое значение.

Функция эмоций. Базовые эмоции развились

входе эволюции высших приматов в качестве механизма коммуникации приближения и отдаления. Они служат быстрой мобилизации комплексных поведенческих стратегий и обладают социальными функциями:

интраперсональные функции заключаются в отборе определенного репертуара поведения и фокусировании внимания и памяти на этом репертуаре. При этом эмоции обладают свойствами

сигналов, направленных внутрь мозга. Они усиливают или затормаживают поведенческий паттерн и побуждают индивида приспособиться

кизменениям в окружающей среде и социаль-

ном поле путем формирования новых поведенческих программ;

экстраперсональные функции заключаются в коммуникации, а также в приближении к сородичам либо отдалении от них.

Сигнальный характер эмоций по отношению к сородичам интерпретируется следующим образом: выражение испуга и избегание сигнализируют об опасности; печаль (от потери) означает изоляцию, готовность помочь; радость и экстаз сигнализируют об овладении, приобретении партнера; отвращение означает отказ; удивление интерпретируется как ориентация.

Выражение эмоций

!Эмоции выражаются через специфические реакции приспособления вегетативных систем, с которыми коррелируют сенсомоторные реакции (например, выражение лица).

Периферические физиологические реакции.

Не только сенсомоторные реакции (например, побег, выражение лица), но и вегетативные реакции приспособления специфичны для различных базовых эмоций. Они проявляются как быстрые изменения частоты сокращений сердца (в зависимости от активности симпатических и парасимпатических нейронов), потоотделение кожи рук (электрическое сопротивление кожи) и кровоснабжение кожи (в зависимости от активности сосудосуживающих нейронов) (рис. 11.2).

Центрально-нервные реакции. Вегетативные реакции, сопровождающие эмоции, являются не общими реакциями активации, а выражением того, что мозг выборочно активирует во время эмоций те нейронные программы, которые приводят к специфическим вегетативным процессам приспособления. В коре, лимбической системе

Рис. 11.2. Изменение вегетативных параметров при основных эмоциях. Выражение основных эмоций на лице вызвано у испытуемых указаниями экспериментатора. Одновременно измеряли частоту сокращений сердца (в мин–1, зависима от активности в парасимпатических нейронах), температуру кожи пальца (в °С; кровоснабжение кожи в зависимости

от активности кожных сосудосуживающих нейронов) и проводимость кожи (в мкОм; в зависимости от активности в нейронах потовых желез). Данные об ощущаемых эмоциях были получены при опросе 12 испытуемых

игипоталамусе представлены не только эмоции

иих сенсомоторные реакции, но и специфические вегетативные реакции адаптации организма. Субъективно пережитые эмоции (чувства), их моторное проявление (выражение лица) и способ активации вегетативных и гормональных систем связаны друг с другом.

Теория эмоций по Уильяму Джеймсу. Наибо-

лее влиятельная, основанная на физиологических аргументах, теория эмоций была сформулирована американским психологом Уильямом Джеймсом и датским психологом Карлом Ланге в конце XIX в.

Теория эмоций, если говорить упрощенно, показывает, что восприятие внешнего события переходит через мозг к сенсомоторным (например, выражению лица) и вегетативным реакциям и что афферентные сигналы с периферии (например, от внутренних органов и скелетной мускулатуры) сначала формируют эмоции в мозге. Согласно этой теории пережитые нами эмоции являются следствием активности афферентных нейронов периферических органов («Мы грустные, потому что мы плачем»).

Теория Джеймса и Ланге в настоящее время уже не существует в такой крайней форме. Действительно, можно вызвать базовые эмоции в соответствующем контексте лишь только с помощью раздражения мозга.

Афферентные сигналы организма. Центральные представительства эмоций тем не менее нуждаются для своего функционирования в афферентных сигналах организма. Эти сигналы могут быть нейронными (особенно от внутренних органов и глубоких соматических тканей), гормональными (например, от эндокринных желез и клеток желу- дочно-кишечного тракта; рис. 11.13) и гуморальными (например, уровень глюкозы в крови, температура крови). На рис. 11.5 слева представлены афферентные сообщения из организма, они заканчиваются в верхней теменной коре, где воспринимаются осознанно. В этом смысле теория эмоций Джеймса и Ланге, как и раньше, имеет значение для нейробиологии эмоций. Это не исключает, что однажды выученные эмоции возникают без внутренних афферентов.

Возникновение эмоций при нарушении афферентации.

Афферентные сигналы ослабляются после полного выпадения мускулатуры при определенных параличах (например, при амиотрофическом летальном склерозе), параплегии верхних сегментов (например, полное удаление спинного мозга на уровне Тh2; см. 20.4, 20.5) или при блокаде нерв- но-мышечной передачи ядом кураре (разд. 5.4). Эмоции у этих людей сохраняются.

В отличие от этого, повреждения ответственных за эмоции участков мозга всегда приводят к отключению тех или иных эмоциональных компонентов реакции (субъективных чувств, сенсомоторных и вегетативных реакций).

Коротко

Психические силы и психические функции

Появление, интенсивность и направление психических функций (мышление, восприятие, обучение) определяются мотивациями (стремлениями) и эмоциями. Паттерны поведения стимулируются или подавляются положительными или отрицательными подкреплениями.

Мотивации представляют собой состояния стремления (психические силы), которые зависят от центральных порогов возбуждения в мозге и повышают или понижают вероятность поведенческих реакций. Они называются стремлениями и организуются в мозге либо гомеостатическим способом, либо негомеостатическим.

Эмоции — краткосрочные организованные мозгом реакции (психические силы), которые сопрягают все поведенческие паттерны, а также воспринимаются либо как приятные, либо как неприятные (валентность). Они состоят из субъективно определимых чувств и вегетативных, нейроэндокринных и сенсомоторных реакций. Шесть различных базовых эмоций: страх, ужас, печаль, отвращение, радость и удивление могут различаться психофизиологически. Они характеризуются параллельно возникающими субъективными чувствами, моторными и вегетативными реакциями. Эмоции регулируют адаптацию поведения к меняющимся условиям окружающей среды, поведения приближения или отдаления и управляют решениями в социальном контексте.

11.2. Центральные представительства эмоций

!При выражении чувств активируются или дезактивируются различные кортикальные и субкортикальные области мозга.

Корковые и подкорковые «области эмоций». Эмоции могут быть вызваны произвольно путем представления (воображения). Эти чувства, вызванные как изнутри, так и снаружи, могут возникать в результате изменения активности в передней и задней поясной извилине, в островковой коре (и прилегающей вторичной соматосенсорной коре; разд. 14.7, 15.4) и в орбитофронтальных областях коры, миндалине и связанных с ними субкортикальных структурах (рис. 11.3). Периферические эмоциональные реакции из внутренних органов (глубоких соматических, висцеральных) за счет афферентации поступают в верхнюю теменную кору и в значительной степени способствуют идентификации специфической эмоции (рис. 11.4). Проявлению каждой базовой эмоции соответствует специфический паттерн активации или спад активности в упомянутых областях мозга.

Субкортикальные мозговые структуры, отвечающие за эмоции, очень быстро сообщают корковым областям (например, первичной зрительной коре) направление (приближение или отдаление) стимула, сигнализирующего подкрепление. В результате восприятие окрашено эмоционально на ранних стадиях обработки стимула, так что субъективно практически невозможно отделить восприятие от эмоций.

Рис. 11.3. Области мозга, которые активируются при запускании изнутри и снаружи эмоций. Орбитофронтальная кора (желтая), островковая кора (фиолетовая), передняя (синяя) и задняя (зеленая) области поясной извилины. Миндалина (красная) служит центральным связующим звеном между областями коры, представляющими перцепцию эмоций, и вегетативными, нейроэндокринными и сенсомоторными реакциями приспособления, а также центрами памяти (рис. 11.4). Вверху: парасагиттальный разрез. Внизу: передние участки, положение которых показано в парасагиттальном разрезе. фМРТ — функциональная магнитно-резонансная томография.

Участие ствола мозга и гипоталамуса. Параллельно с реакциями в названных выше зонах коры наблюдаются изменения активности в определенных областях гипоталамуса и ствола мозга (прежде всего среднего мозга и варолиева моста). Ствол мозга и гипоталамус содержат нейронные сети для выполнения следующих глобальных функций:

стереотипной регуляции моторики, которая вырабатывает моторный паттерн, типичный для базовых эмоций (выражение лица, положение тела); в этом также принимают участие мозжечок и базальные ганглии;

гомеостатической регуляции вегетативных функций (разд. 20.6 и 20.9);

нейроэндокринной регуляции (разд. 21.1). Моторные, вегетативные и нейроэндокринные

реакции специфичны для каждой базовой эмоции (рис. 11.1), что выражается в характерных изменениях активности в различных ядерных областях ствола мозга и гипоталамуса.

Поведение при страхе и миндалина

!Боязнь, страх и ассоциированные с ними моторные, вегетативные и эндокринные адаптивные реакции организуются миндалиной.

Запуск и компоненты поведения при страхе. Стимулы окружающей среды, сигнализирующие опасность (эмоциональные раздражители, например змеи, пауки, нападающий, землетрясение и т. д.), запускают в то время, когда мы испытываем страх, определенное поведение. Это поведение организуется ядерными областями миндалины

(рис. 11.4) и включает:

субъективное чувство страха и соответствующее выражение лица; моторные паттерны поведения (бегство, сопро-

тивление (драка, агрессия) или замирание, в зависимости от условий окружающей среды); вегетативно опосредуемую сердечно-сосудистую регуляцию (например, повышение артериального давления и частоты сокращений сердца, уменьшение кровоснабжения кишечника при драке и бегстве); другие вегетативно опосредуемые реакции (на-

пример, снижение моторики кишечника, активацию потовых желез); нейроэндокринные реакции (например, актива-

цию системы АКТГ/кортизола через переднюю долю гипофиза и кору надпочечников; выработку адреналина мозговым веществом надпочечников).

Входы и выходы миндалины. Синаптические афферентные входы сенсорного таламуса, унимодальных и полимодальных ассоциативных областей коры (включая

Рис. 11.5. Обусловленная эмоциональная реакция испуга с моторными, вегетативными и эндокринными реакциями. Реакция возникает быстро и стереотипно через таламоамигдалярные связи и через кортикальные пути от миндалины и к миндалине. Сенсорная информация от таламуса к миндалине схематична и сокращена по биологическому содержанию (например, грубые змеевидные контуры), информация от коры более точна. Информация от миндалины попадает в вентромедиальную лобную кору, где возникает решение о движении. Исполнительные функции внимания активируются с помощью поясной извилины (рис. 11.4). Обратная связь с периферии тела достигает верхней теменной коры (слева,

желтая)

контексте) определяется участием медиальной префронтальной коры и других префронтальных областей коры (4 на рис. 11.4).

Организация латеральной, базальной и центральной ядерных областей миндалины и ее синаптические связи объясняют механизмы эмоционального поведения при испуге. Но механизмы, лежащие в основе других (первичных) базовых эмоций и вторичных (социальных) эмоций, остаются неясными. Ядра миндалины тем не менее тоже принимают участие в формировании этих (положительных и отрицательных) эмоций.

Изменение эмоции страха после центральных повреждений

!После повреждений миндалины и префронтальной коры нарушается эмоциональное поведение, прежде всего в социальном контексте.

Нейронная регуляция эмоции страха (рис. 11.4) важна для регуляции поведения в социальном контексте. Поэтому после повреждений миндалины, префронтальной коры, передней островковой об-

ласти или передней поясной извилины у человека и животного проявляются характерные нарушения поведения (см. 11.1):

После двустороннего разрушения миндалины

обезьяны теряют способность распознавать внутри своей стаи социальное значение экстероцептивных (зрительных, слуховых, соматосенсорных и обонятельных) сигналов и соотносить их с собственными аффективными состояниями (настроениями). Приближение и отдаление от других членов группы в ходе социального взаимодействия оказывается невозможным (рис. 11.6).

Люди с двусторонним разрушением миндалины

не могут распознавать стимулы, сигнализирующие об опасности (например, поведение других, указывающее на обман).

Люди с разрушенной орбитофронтальной корой при нормальных интеллектуальных способностях больше не в состоянии учитывать эмоцию страха. Они не могут предсказать негативные последствия для себя и других и демонстрируют ненормальное социальное поведение.

11.1. Недостаток страха: нейробиология злости

Уровень социализации и бесконфликтная совместная жизнь зависят от того, что в ходе нашего развития мы приобретаем чувство обусловленного (условно-рефлекторного) страха: «Если ты это сделаешь, то…» Со страхом мы учимся предугадывать, что определенные действия будут сопровождаться негативными, болезненными последствиями для нас самих или для других. К тому же при неблагоприятных последствиях мы учимся ставить себя на место другого, в определенной степени его замещая и эмпатически предчувствуя негативные последствия, и поэтому воздерживаемся от антисоциальных действий.

Люди, для которых характерны повторяющиеся массовые антисоциальные действия, т. е. которые без всякого страха перед последствиями становятся преступниками, любят сенсации и опасность, часто принимают алкоголь и наркотики, называются психопатами. Исследования мозга таких людей (например, у постоянно совершающих экстремальное насилие опасных преступников) позволили выявить, что в подобных ситуациях у них неактивны те части мозга, которые управляют предугаданно-обуслов- ленным формированием страха: миндалина, передняя островковая кора и прежде всего латеральная орбитофронтальная кора, которые не возбуждаются в ожидании негативных или болезненных последствий. Напротив, у пациентов, испытывающих чувство страха, эти области мозга во время тех же учебных ситуаций были гиперактивны. Хотя социопаты имеют вполне когнитивно-сознательное

у них полностью отсутствует и их безответственные поступки осуществляются без всякого чувства

по отношению к последствиям и без всякого сожаления. Лечение нейропсихологического дефицита требует тренировочных мер, которые позволяют пациенту активировать описанные части мозга, ответственные за системы страха в социальных ситуациях с потенциально негативными последствиями.

Коротко

Центральные представительства эмоций

Эмоции (чувства, а также двигательные, вегетативные и нейроэндокринные реакции) представлены

в определенных областях больших полушарий (передней и задней поясных извилинах, островке Рейля, префронтальных областях коры), а также в миндалине, гипоталамусе, стволе мозга. Для каждой эмоции в этих областях мозга существуют специфические представительства.

Поведение при страхе

Определенные ядерные области миндалины управляют эмоцией страха через связи таламуса с рядом областей коры и эфферентные связи с гипоталамусом и верхней частью ствола мозга. Нарушение нейронной регуляции эмоций приводит к психопатологическим изменениям и/или соматическим заболеваниям.