но там может сохраняться не более 7 ± 2 единицы

информации (фрагменты, «цепочки», например, части предложений или группы чисел).

Создание энграммы. Переход информации из кратковременной памяти в долговременную (см. ниже) облегчается тренировкой, а именно с помощью внимательного повторения и соответственно циркулирования информации в кратковременной памяти. Тем самым в итоге продолжительность пребывания информации в кратковременной памяти и ее консолидация могут быть продлены на любое время. Сформированный в долговременной памяти след, или энграмма, усиливается с каждым воспроизведением. Полное или частичное воспроизведение с помощью реконсолидации изменяет отпечаток, в том числе и в долговременной памяти, поскольку нет фиксированной стабильной энграммы, а память является лабиль- но-динамическим процессом, который постоянно меняется. Это закрепление энграммы, приводящее к стабилизации содержимого памяти, называется

консолидацией.

Рабочая память. Если содержимое памяти сохраняется в течение секунд или минут без дополнительного повторения и увеличивается максимальная продолжительность интервала между восприятием и воспроизведением, то говорят о рабочей памяти (working memory). Это часть кратковременной памяти (рис. 10.3), но материал памяти больше не доступен и не поддается тренировке до своего воспроизведения в фазе консолидации.

Экспериментальным примером рабочей памяти служит помещение предмета за экран в течение секунд или минут так, чтобы нельзя было взять предмет или понять, где он находится (рис. 10.11). Тот факт, что мы, как правило, находим нужное место сразу после некоторого временного колебания при удалении экрана — даже при нескольких альтернативных возможных укрытиях — свидетельствует о нормально функционирующей рабочей памяти.

Долговременная память. Долговременная память, или долговременный накопитель (рис. 10.3), является долгосрочной системой накопления. До сих пор нет достаточно обоснованной оценки ее вместимости и продолжительности хранения накопленного материала. Информация сохраняется в соответствии со своим «значением». Для сознательного (эксплицитного) воспроизведения материал памяти снова нужно переместить из долговременного накопителя в кратковременную память.

Забывание в долговременной памяти, по-види- мому, в значительной степени основывается на нарушениях (интерференции) и замещении усвоенного материала выученным до этого или напоследок. В первом случае говорят о проактивном торможении, а во втором — о ретроактивном.

Степень изменчивости в этих механизмах памяти соответствует степени их уязвимости к нарушениям. В то время как кратковременная память и консолидация (фаза запоминания) очень легко могут быть нарушены внедряющимся раздражителем, долговременная память остается нетронутой даже после массивного вмешательства в функционирование центральной нервной системы (например, электросудорожная терапия при лечении депрессии). Поскольку долговременная память формируется механизмами генетического контроля, она лучше защищена от процессов старения, чем легко нарушаемые динамические электрохимические процессы кратковременной памяти (рис. 10.3).

Коротко

Различают две большие группы механизмов обучения и памяти.

•Процедурная, или поведенческая, память также называется имплицитным обучением и имплицитной памятью. Термин «имплицитный» означает, что способы поведения познаются и воспроизводятся без участия сознания.

•Декларативную, или накапливающую знания, память называют еще эксплицитным обучением или эксплицитной памятью. Для получения и воспроизведения знаний и событий часто необходимо эксплицитное сознательное обращение к материалу памяти.

Обучение

•Фундаментальным механизмом, лежащим в основе всего обучения, является ассоциация.

•При классическом обучении ассоциация возникает благодаря одновременно действующим стимулам (смежность).

•При инструментальном обучении ассоциация возникает благодаря смежности поведенческого акта и вызванного им последствия (контингенция).

10.2. Пластичность мозга и обучение

Развитие и обучение

!Ранний опыт и взаимодействие с окружающей средой контролируют рост и формирование связей между нервными клетками.

Обучение и созревание. Все процессы обучения являются выражением пластичности нервной системы, однако не каждый пластический процесс означает обучение. Под обучением мы понимаем

приобретение нового поведения, которое до сих пор не встречалось в поведенческом репертуаре организма. При этом обучение отличается от созревания, в ходе которого генетически запрограммированные процессы роста приводят к изменениям центральной нервной системы, что является неспецифической предпосылкой для обучения.

Эффект ранней депривации. Наряду с генетически управляемым созреванием синаптических связей, образование специфических синапсов под влиянием условий окружающей среды на ранних этапах развития является обязательной предпосылкой для всех видов обучения. Процессы роста нейронов и удаление избыточных синапсов формируют грубые связи в нервной системе; развитие упорядоченного поведения зависит от адекватной

стимуляции соответствующей нейронной системы в ранний критический период развития.

Об этом свидетельствуют эксперименты, в которых в различные периоды до или после рождения селективно депривировались, т. е. изолировались от любого внешнего влияния, сенсорные каналы или моторная активность. Если депривация происходит в критический период, то для определенной функции синаптические связи не формируются и соответствующее поведение зачастую позже уже

не может быть выучено. Например, при временной изоляции детеныша обезьяны от его социального окружения возникает продолжительное и необратимое нарушение социального поведения. Позже животные не могут обучиться таким простым инстинктивным реакциям, как половое поведение и поведение при спаривании. У человека тоже были зафиксированы еще более удивительные примеры таких долговременных нарушений после изоляции (исследования Каспара Хаузера).

Инактивация и отмирание нейронов. При одновременной активации не только усиливается связь взаимодействующих синапсов, но и ослабляются неактивные соседние синапсы. Активно функционирующие синапсы конкурируют с соседними за фактор роста нервов (nerve growth factor, NGF). В отсутствие NGF или аналогичного ростового фактора, активированного на постсинаптических клетках, соседние неактивные клетки отмирают (прунинг нейронов). Таким образом, разрушение старых нефункциональных связей из-за отмирания или дисфункции неиспользуемых клеток так же важно для развития новых форм поведения, как и формирование новых нейронных связей (рис. 10.4). В первый год жизни большая часть вновь образованных синапсов элиминируется, значительная часть оставшихся нейронных связей остается молчащей и активируется только при адекватной стимуляции.

Синапсы Хебба

!Правило Хебба служит нейрофизиологической ос- новой формирования ассоциаций.

Правило Хебба. Из исследований селективной депривации отдельных функций восприятия, прежде всего зрительной системы, можно выделить основные нейронные процессы, задействованные в обучении. Например, закрывание одного глаза непосредственно после рождения приводит к атрофии колонок глазодоминантности в зрительной коре закрытого глаза (разд. 18.7). При этом демонстрируется фундаментальный принцип нейронной пластичности, который лежит в основе процессов обучения и в честь своего первооткрывателя, канадского психолога Дональда Хебба, называется

правилом Хебба:

«Если аксон нейрона А расположен достаточно близко по отношению к нейрону В, так что клетка В многократно или продолжительно возбуждается нейроном А, то эффективность нейрона А для возбуждения нейрона В повышается благодаря процессу роста или изменению обмена веществ в одном из двух или в обоих нейронах».

Как работают синапсы Хебба. В то время как большинство нейронов центральной нервной системы снижает или не изменяет частоту импульсации при повторяющемся возбуждении через другой

нейрон, синапсы Хебба, напротив, обладают способностью увеличивать эффективность синаптической передачи при одновременном возбуждении.

Как мы еще увидим в разд. 10.3, в реализации правила Хебба в целом принимают участие два пресинаптических элемента (синапсы 1 и 2)

ипостсинаптическая клетка: предположим, синапс 1 возбуждается нейтральным звуком, недостаточным, чтобы активировать постсинаптическую клетку, в которой конвергируют как синапс 1, так

исинапс 2. Теперь синапс 2, иннервируемый клеткой сетчатки глаза, незадолго после или одновременно с синапсом 1 возбуждается с помощью воз-

душного потока, направленного в глаз, который в постсинаптической клетке, например, активирует рефлекс моргания. Это возбуждение постсинаптической клетки, вызванное синапсом 2, увеличивает активность всех синапсов, которые были одновременно возбуждены в этой постсинаптической клетке, так же как и возбудимость «слабого» синапса 1. После нескольких попыток одновременного предъявления обоих стимулов, звука и воздушного потока, синапс 1 становится все «сильнее» и впоследствии достаточно только звука, чтобы активировать постсинаптическую клетку и этим запустить рефлекс моргания: «классическое обусловливание» (см. выше) рефлекса моргания таким образом выполнено.

К примеру, для формирования глазодоминантных колонок (разд. 18.7) необходима одновременная активация пресинаптических и постсинаптических элементов в зрительной коре обоих глаз. Одновременная активация пресинаптических и постсинаптических элементов приводит к функциональному и анатомическому усилению связи между пре- и постсинаптическим элементом в синапсах Хебба.

На рис. 10.4 показаны некоторые изменения, которые возникают в синапсах в результате временной и пространственной конвергенции возбуждения и могут действовать как нейронная основа для накопления памяти.

Влияние окружения

!Обучение и опыт зависят от специфических возбуждающих стимулов окружающей среды и приводят к различным структурным изменениям, прежде всего в кортикальных дендритах.

Действие стимулирующей окружающей среды. Сравнительные исследования наподобие тех, что представлены на рис. 10.5, в которых животных различного возраста помещали в условия с разным уровнем обогащения стимулами, в стимулирующую или однообразную среду обитания, показали, что обучение и опыт приводят к множеству специфических и неспецифических анатомических и физиологических изменений.

Рис. 10.5. Воздействие стимулирующей среды. Примеры стимулирующей и бедной стимулами среды из исследований Розенцвейга. А. Стандартная колония с тремя крысами в клетке. Б. Среда с малым количеством стимулов и одной изолированной крысой. В. Стимулирующая среда с 10–12 крысами в клетке и целым рядом возможностей для игр. (По данным: Rosenzweig, 1996, в сборн. Birbaumer и Schmidt, 2006.)

У животных, выросших в стимулирующей среде, наблюдаются утолщенные и более сложные элементы коры, увеличено число дендритных отростков и шипиков (разд. 8.1), повышен уровень синтеза медиаторов, прежде всего ацетилхолина и глутамата, уплотнены постсинаптические (субсинаптические) мембраны, тела нейронов и клеточные ядра имеют большие размеры, а также увеличены количество и уровень активности глиальных клеток. Если животные дополнительно к своему обычному поведению еще и тренировались в особых учебных заданиях, наблюдается усиленный рост ответвлений апикальных и базальных дендритов кортикальных и гиппокампальных пирамидальных клеток. Такой рост сопровождается увеличением размеров дендритных шипиков.

Механизмы и локализация процессов обучения. Эти исследования, по всей видимости, показывают, что апикальные дендритные синапсы и шипики могут рассматриваться как важные для обучения структуры.

Большинство связей между нейронами формируется еще до возникновения условий обучения, так что, прежде всего с помощью обучения, «пробуждаются» «спящие» синаптические связи. Формирование принципиально новых связей, напротив, реже встречается в зрелой нервной системе.

Физиологические и гистологические изменения являются обычно сайт-специфичными, т. е. наблюдаются там, где, предположительно, может быть локализован процесс обучения, а именно вблизи активных сенсомоторных синапсов (например, при изучении визуального контраста или при наблюдении за движением в зрительной коре возможно появление соответствующих изменений).

Соматотопические карты

!Учебные процессы приводят к расширению или сокращению корковых представительств и к изменению соматотопических карт.

Пластичность соматотопических карт.

На анатомическом уровне зависимые от активности изменения также выражаются в изменениях соматотопических карт (разд. 12.3) в мозге. Если, например, животное в течение долгого времени тренирует определенное движение, то можно продемонстрировать распространение «тренируемой» соматотопической области на соседние участки (рис. 10.6). В этом случае нейронные ответы, например, с постцентральной области, соответствующей руке, распространяются на ранее неактивные области мозга. Эти топографические карты различаются от индивида к индивиду, в зависимости от предпочтительной активности той или иной сенсорной системы и соответствующих моторных ответов. Таким образом, приобретенная индивиду-

Рис. 10.6. Кортикальная реорганизация при фантомных болях. Вверху: полушарие мозга, противоположное ампутированной несуществующей руке,

вкоторой ощущается боль. Внизу: противоположное полушарие с интактной связью с сохранившейся рукой. В соответствии с расположением области тела

всоматосенсорном гомункулусе тактильная стимуляция руки в области большого пальца и мизинца (зеленые круги внизу) приводит к изменениям магнитного поля в области руки, а стимуляция губы и рта — к изменениям поля расположенной ниже области рта (желтый треугольник) (записано с помощью магнитоэнцефалографии (МЭГ)). В «ампутированном» полушарии вверху стимуляция рта приводит к изменениям магнитного поля в том числе и в области руки (желтый треугольник вверху). Расстояние между соматосенсорной областью рта и областью, соответствующей ампутированной руке, передается путем отражения целого полушария и прямо пропорционально интенсивности фантомных болей (красная стрелка). Чем дальше область рта «внедряется» в область руки, тем сильнее боль