Общая физиология коры больших полушарий

Введение

Рождение электроэнцефалографии и вместе с ней долгожданное появление возможности измерения активности человеческого мозга произошло в 1929 г. благодаря открытию, сделанному Гансом Бергером, известным психиатром из Йены.

В своей первой записи о ее регистрации он тогда отмечал: «В действительности я считаю, что детально описанная мной церебральная кривая, возникающая в головном мозге, соответствует электроцереброграмме млекопитающих, открытой фон Немински. Поскольку по языковым причинам я считаю слово „электроцереброграмма“, состоящее из греческих и латинских компонентов, варварским, то хотел бы предложить назвать данную кривую, впервые обнаруженную мной у человека, „электроэнцефалограммой“ по аналогии с термином „электрокардиограмма“».

На сегодняшний день кору больших полушарий (церебральную кору) исследователями принято рассматривать как ассоциативное запоминающее устройство. Изменения напряженности электрического и магнитного полей отражают изменения в активности нервной сети. Регистрация изменения в виде электроили магнитоэнцефалограммы позволяет ученым выявить взаимосвязи, существующие между сенсорными, моторными, когнитивными и эмоциональными процессами, а также их нейронную основу у человека.

Использование энцефалограммы вместе с оценкой регионального мозгового кровотока, как правило, дает возможность разделить и охарактеризовать активность как здорового, так и поврежденного головного мозга.

8.1. Строение коры больших полушарий

Макроскопическая организация коры

!В коре различают моторную, сенсорную и ассоциативные области. Сенсорная и моторная области занимают гораздо меньшую площадь, чем ассоциативная кора.

На рис. 8.1 схематично представлена боковая поверхность головного мозга человека. Кора головного мозга представляет из себя несколько раз сложенную нервную ткань с извилинами (gyri) и бороздами (sulci). Ее общая площадь поверхности (для обоих полушарий) составляет примерно 2200 см2, толщина в различных участках мозга колеблется между 1,3 и 4,5 мм, а объем составляет около 600 см3. В состав коры головного мозга входит 109–1010 нейронов и множество глиальных клеток, точное число которых пока неизвестно.

В коре принято выделять:

первичные сенсорные области коры, реагирующие исключительно на сенсорные стимулы соответствующей модальности;

первичные моторные области коры, непосредственно управляющие произвольными движениями;

вторичные (или унимодальные) сенсорные или моторные области коры, преимущественно расположенные вблизи первичных областей, которые, за небольшим исключением, реагируют на различные сенсорные и когнитивные стимулы. Нарушение работы вторичных областей не связано с расстройством восприятия объекта органами чувств. Они также относятся к определенной сенсорной системе, т. е. преимущественно «унимодальны»;

(полимодальные) ассоциативные области

коры, которые не ограничены одной сенсорной модальностью или произвольным движением и осуществляют высшие психические функции. В соответствии с их расположением они называются префронтальной, лимбической и заты- лочно-височно-теменной ассоциативной корой.

Увеличение размера. Филогенетическое и онтогенетическое увеличение коры головного мозга у человека обусловлено в первую очередь расширением полимодальных ассоциативных областей. Полимодальность означает, что эти области и их клетки реагируют не только на одну определенную сенсорную модальность или произвольное

движение. Ассоциативные области образовались в результате фило- и онтогенетического процесса созревания из первичных сенсорных и моторных областей.

Ассоциативная кора. На рис. 8.1А показано расположение первичных сенсорных и моторных областей. Все прочие области называются ассоциативными. Помимо «хранителя» сенсорных и моторных функций (разд. 14.7 и 7.7) в настоящее время мы также рассматриваем кору больших полушарий как большое ассоциативное запоминающее устройство, где «собраны» все наши языковые и неязыковые знания и многие способности. «Мышление» состоит из согласованной передачи паттернов возбуждения между пирамидными клетками и их дендритами.

«Местами», где происходит обучение и мышление,

прежде всего являются отростки (шипики) апикальных дендритов пирамидных клеток, большинство из которых пластично, т. е. может изменяться (разд. 10.3). Каждая пирамидная клетка связана с тысячами других, часто расположенных на большом расстоянии, пирамидных клеток, аксоны которых оканчиваются на апикальных дендритах I и II слоев (рис. 8.2, внизу).

Рис. 8.1. Кора больших полушарий головного мозга человека. А. Схематичное изображение латеральной поверхности коры головного мозга человека с первичными и вторичными сенсорными и моторными областями, а также тремя ассоциативными областями коры. Б, В. Цитоархитектоническая карта коры по Бродману (различные геометрические символы) и четыре основные функциональные области коры (см. текст). Вид сверху с латеральной (Б) и медиальной (В) сторон. Вставка между Б и В показывает невидимые на Б и В участки префронтальной орбитальной области и височной доли. АА — слуховая ассоциативная кора; аg — угловая извилина; А1– первичная слуховая кора; В — зона Брока; сg — поясная извилина; f — веретенообразная извилина; FEF — фронтальное глазодвигательное поле; ins — островковая кора; ipl — нижняя теменная доля; it — нижняя височная доля; МА — моторная ассоциативная кора; mpo — медиальная височно-затылочная область; mt — медиальная височная извилина; М1 — первичная моторная кора; of — орбитофронтальная кора; pc — префронтальная кора; ph — парагиппокампальная область; po — обонятельное поле; ps — стриарная кора; rs — ретроспленальная область; SA — соматосенсорная ассоциативная кора; sp — надкраевая извилина; spl — верхняя теменная доля; st — верхняя височная извилина; S1 — первичная соматосенсорная область; tp — височный полюс; VA — зрительная ассоциативная кора; V1 — первичная зрительная кора; W — область Вернике

Слои коры

Кора головного мозга человека состоит из параллельных поверхности слоев, содержащих тела нейронов, чередующихся со слоями, преимущественно образованными их аксонами. Поэтому на свежем срезе кора выглядит как полосатая, в основном шестислойная, структура.

Нейроны коры (рис. 8.2, вверху). Кора содержит большое количество различных нейронов, которые можно разделить на два основных типа, а именно на возбуждающие пирамидные и преимущественно тормозные (ингибиторные) звездчатые клетки.

Пирамидные клетки составляют 80% всех нейронов. Они локально связаны коллатералями аксонов (рис. 8.2, короткие штрихи). Их аксоны большей частью (до 90%) идут к другим кортикальным областям: частично ипсилатерально как ассоциативные волокна, а частично контралатерально (к противоположному полушарию через мозолистое тело) как коммиссуральные волокна. Меньшая часть аксонов в виде проекционных волокон соединяет пирамидные клетки с другими частями нервной системы (например, с моторными центрами ствола мозга). Аксоны пирамидных клеток — единственные волокна, покидающие кору (аксонов, выходящих из коры, в 10 раз больше, чем аксонов, приходящих от органов чувств).

Звездчатые клетки являются небольшими вставочными нейронами с большим количеством дендритов, которые не только не выходят из коры, но и встраиваются исключительно в локальные нейронные цепи.

Афференты, поступающие в кору (показаны красным), составляют лишь небольшую часть кортикальных волокон.

Слоистая структура коры. Кора состоит из шести слоев, расположение и связь которых имеют большое значение для понимания их функций (рис. 8.2, внизу). Специализированные входы от органов чувств проходят по таламическим волокнам в слои III, IV и V, в которых лежат тела пирамидных клеток. Ассоциативные, коммиссуральные волокна и неспецифические таламические волокна, ядра которых не ответственны за специфические сенсорные и моторные функции (разд. 14.7), напротив, направляются к дендритам I и II слоев. Важно отметить, что в слоях I–IV преимущественно оканчиваются афферентные волокна, а из слоев V и VI, наоборот, выходят эфферентные волокна.

Функциональные зоны неокортекса (новой коры)

!Неокортекс по структуре и функциям разделяется на поля с однородной цитоархитектоникой, модули и колонки.

Карты коры больших полушарий. Несмотря на единство плана строения неокортекса, структура коры в отдельных областях может несколько отличаться. Даже на основе цитоархитектоники, т. е. плотности, расположения и формы нейронов,

Бродманн (1909) разделил кору на 50 пронумерованных областей (полей) (рис. 8.1Б и В). Там же перечислены традиционные анатомически-функ- циональные обозначения отдельных областей коры.

Модули и колонки. Гистологически обнаружить разделение полей на функциональные субъединицы довольно сложно. Однако физиологически их существование показано для множества различных областей, в первую очередь для первичных сенсорных. Так, выходы из правого и левого глаза заканчиваются в полосках шириной полмиллиметра в первичной зрительной коре левого и правого полушария соответственно. Нейроны, реагирующие на линии определенной ориентации, тоже группируются так, что на 0,5 мм2 поверхности коры представлены все возможные ориентации (разд. 18.7). Подобные области обозначают как модули или колонки. Иногда колонками называют области еще меньшего размера, которые состоят из расположенных друг над другом нейронов со схожими физиологическими свойствами.

Унимодальные, гетеромодальные и лимбические области коры. Поля неокортекса можно разделить на три функционально различных типа: первичная и вторичная унимодальные области коры и гетеромодальные ассоциативные области. На рис. 8.1 первичные области представлены более темным цветом, а связанные с ними вторичные — более светлым. Слова «первичный» и «вторичный» отражают последовательность обработки информации в сенсорных системах (зрительной, слуховой, тактильной): после первичной (подготовительной) обработки информации происходит вторичная, более сложная. В системе произвольных движений последовательность обработки происходит в обратном порядке: премоторная кора (рис. 8.1А, показано светло-красным), затем первичная моторная кора (гл. 7).

Нейроны первичной идиотипической коры (idio — отдельный; рис. 8.1Б и В, показано голубым) реагируют только на одну модальность, тогда как нейронный ответ в унимодальных областях ассоциативной коры (рис. 8.1Б и В, показано желтым) и особенно в высших гетеромодальных ассоциативных областях (рис. 8.1Б и В, показано розовым) становится менее и менее специализированным, т. е. данные области контролируют не только обработку информации одной сенсорной модальности или одной двигательной функции (например, движениями определенной части тела или произвольным движением). Понятие «гетеромодальная ассоциативная кора» является синонимом к «мультимодальный» или «полимодальный». В качестве лимбических областей (рис. 8.1Б и В, показано зеленым) объединены все кортикальные элементы лимбической системы (гл. 11).

!Пирамидные клетки характеризуются высокой частотой разрядов. Кортикальные постсинаптические потенциалы могут продолжаться от нескольких миллисекунд до секунд; глутамат и ГАМК служат важнейшими возбуждающими или тормозными медиаторами.

Потенциалы действия и покоя. Потенциал покоя пирамидных клеток составляет от –50 до –80 мВ, амплитуда потенциала действия — от 60 до 100 мВ при длительности около 0,5–2 мс. Потенциалы действия генерируются на аксонном холмике нейрона и распространяются как на периферию, так и на сому и проксимальные дендриты. Так как после потенциала действия в этих нейронах не возникает следовый потенциал, частота следования разрядов в пирамидных клетках достигает 100 Гц. Пирамидные клетки являются возбуждающими, тогда как большинство звездчатых клеток оказывают тормозный эффект. Остальные звездчатые клетки по биофизическим свойствам сходны с пирамидными клетками.

Синаптические потенциалы. По сравнению с постсинаптическими потенциалами мотонейронов в спинном мозге (рис. 5.3А) кортикальные потенциалы значительно более длительные.

Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) обычно характеризуются временем нарастания около нескольких миллисекунд и временем спада 10–30 мс. На апикальных дендритах регистрируют ВПСП, которые продолжаются в течение нескольких секунд. Если ВПСП возникают синхронно на множестве апикальных дендритов, то на поверхности черепа возникают постоянные потенциалы (DC potentials) или медленные мозговые потенциалы (slow brain potentials; разд. 9.4).

Тормозные постсинаптические потенциалы

(ТПСП) могут продолжаться до 70–150 мс. В спонтанно активной коре они имеют меньшую амплитуду, чем возбуждающие.

Медиаторы. Для пирамидных клеток характерно использование в качестве медиатора (нейротрансмиттера) возбуждающих аминокислот, прежде всего глутамата. Хотя большая часть звездчатых клеток выделяет тормозные медиаторы, некоторые возбуждающие звездчатые клетки содержат нейропептиды (холецистокинин, ВИП; разд. 5.2), а тормозные звездчатые клетки используют в качестве медиатора γ-аминомасляную кислоту (ГАМК). Многие из афферентных волокон содержат моноамины норадреналин и дофамин, другие — ацетилхолин, серотонин и гистамин. Оксид азота (NO) играет важную роль при продолжительной активации клеточных ансамблей (разд. 10.3).

!Синхронизация и осцилляция электрической активности кортикальных нейронов и нейронных групп приводит к суммации возбуждения и, таким образом, к кодированию значения и образа из содержания восприятия и поведения.

Отсутствующие «нейроны бабушки». Активность отдельных нейронов не может объяснить все разнообразие наших переживаний и память. Отдельные нейроны на всех уровнях центральной нервной системы специализируются на определенных видах раздражителей (например, «угловые детекторы»; разд. 18.7), но восприятие лица или вазы (рис. 8.3) нельзя проследить до активации «клетки лица» или «клетки вазы»», так же как и восприятие бабушки не сводится к активации специализированного нейрона. Зрительная кора содержит недостаточное количество клеток для опознания бесконечного множества объектов, их видов с разных сторон и их значения. Это касается и других органов чувств, и двигательной системы. Чтобы отобразить внешний и внутренний мир, мозг должен выбрать другой путь, и это возможно только благодаря пластичному образованию и разъединению комбинаций связей между нейронами.

По-видимому, каждая пирамидная клетка связана с другой через синапс и получает всего несколько тысяч синаптических входов от других клеток. Поскольку эффекта активации отдельного синапса недостаточно для возбуждения клетки, для корректной передачи импульса необходим одновременный и синхронный выброс медиатора во многих синапсах.

Нейронное представительство в виде клеточных ансамблей. Кора большого головного мозга разрешила проблему представительства значимой информации (в отличие от изолированных точек, контрастов и т. д.) с помощью принципа «общего конечного пути» (конвергенции) и локальной ре-

Рис. 8.3. Картинка-перевертыш. Видно либо два лица в профиль, либо вазу

гуляции порога (разд. 10.3). Под представительством при этом понимается индивидуальная проекция всего поведения, мыслей и чувств как паттерна возбуждения нейронов. Таким образом, в основе конкретного переживания лежит активность группы возбужденных нервных клеток, синаптическая сила которых больше, чем в других нейронных связях. Чтобы синаптическая сила увеличилась достаточно, нейроны должны синхронно, т. е. одновременно, конвергировать на одной и той же группе синапсов. Такая группа называется клеточным ансамблем (cell assembly; разд. 10.3). По правилу Хебба синаптическая сила возрастает при синхронной активации (association) двух ранее не одновременно активированных клеток или клеточных ассоциаций (разд. 10.3). Тогда впоследствии возбуждения только одного элемента клеточного ансамбля будет достаточно, чтобы активировать весь ансамбль (ignition). Эти возбужденные связанные друг с другом клетки являются проекцией определенных ощущений, мыслей или эмоций.

Когерентная активность клеточных ансамблей. Один и тот же нейрон в разное время может участвовать в представлении различной информации. Индивидуальность представляемого объекта создается благодаря одновременной или тесно связанной активности отдельных нейронов в клеточном комплексе, когда их возбуждение достигает минимального порога (разд. 10.3). Рассмотрим рис. 8.3 в качестве иллюстрации этого принципа. В зависимости от направления взгляда мы видим вазу (направление взгляда от центра к краю) или лицо (взгляд от левого или правого края к центру). Когда мы закрываем центральные части рта и носа при первом взгляде, мы не видим лица; только одновременное возбуждение — сочетание лба, носа и рта ассоциативно активирует клеточный ансамбль «лицо». В прошлом лоб, нос и рот всегда появлялись вместе. Ассоциативное сходство реализуется в мозге как синхронный разряд ансамбля возбудимых связанных друг с другом нейронов. Эти ассоциативные группы связанных клеток проявляются в колебаниях возбуждения. Близко расположенные клеточные ансамбли (например, в первичных областях коры после появления стимула или его запоминания) демонстрируют высокочастотные колебания активности, в основном γ-волны (см. ниже), кроме

того, встречаются и низкочастотные осцилляции. Поскольку колебания в коре преимущественно образуются благодаря петлям отрицательных обратных связей, при передаче импульса к наиболее удаленным частям клеточных ансамблей происходит задержка, и ритм замедляется. Такие интервалы когерентности в ходе спонтанной и вызванной активности мозга устанавливают целостность и стабильность нейронных (ментальных) представительств.

Например, было показано, что последовательности потенциалов действия в двух далеко друг от друга расположенных нейронах в зрительной коре при движении двух полос в одном и том же направлении сильно коррелируют. Когда одна полоса движется в противоположном направлении, т. е. единство образа движения разрушается, разряды клеток не коррелируют и колебания не развиваются. В клетках, принимающих участие в восприятии образа движения, возникают колебания с частотой от 40 Гц (рис. 8.6). Формирование когерентных и ритмически активных клеточных ансамблей усиливает их влияние на постсинаптические клетки и повышает значимость таких клеточных реакций и соответствующих им переживаний (Неврология внимания; разд. 9.4).

Коротко

Строение коры

Кору больших полушарий можно разделить на первичные унимодальные сенсорные и моторные области, вторичные унимодальные области и гетеромодальные ассоциативные области.

Кора имеет слоистую структуру, причем одни слои преимущественно состоят из тел нейронов, а другие — из аксонов и дендритов. В результате образуется шесть слоев, содержащих два основных типа клеток:

•Пирамидные клетки. Большинство кортикальных нейронов относится к этому типу нервных клеток. Пирамидные клетки являются возбуждающими. Их аксоны идут к другим, ипсилатеральным (ассоциативные волокна) или контралатеральным (коммиссуральные волокна) областям коры. При этом каждая пирамидная клетка связана синапсами с тысячами других пирамидных клеток. Кроме того, их аксоны могут покидать кору в виде проекционных волокон.

•Звездчатые клетки. Составляют меньшую часть кортикальных нейронов. Звездчатые клетки в основном являются тормозными.

Физиология коры Синапсы пирамидных клеток могут изменяться

взависимости от их активности (синаптическая пластичность). Это показывает значение коры как

ассоциативного запоминающего устройства, т. е.

вней заложены знания и навыки, которые приобретаются в течение жизни и используются при мышлении.

Кортикальные синаптические потенциалы более длительны, чем потенциалы спинальных мотонейронов. Благодаря синхронным и ритмическим возбуждающим постсинаптическим потенциалам

(ВПСП) нейронов граничащих областей мозга можно сопоставить смысл и образ когнитивных и эмоциональных представлений. Синхронные колебания этих вспышек активности в клеточных ансамблях поддерживают циркулирующее возбуждение, что обеспечивает сохранение информации на протяжении длительного времени.