Коротко

Эндокринная регуляция репродуктивных органов

Гипоталамус, гипофиз и гонады образуют эндокринную ось, где вырабатываемый гипоталамусом ГнРХ вызывает производство гонадотропинов ЛГ и ФСГ, которые управляют гаметогенезом и выработкой половых гормонов. Замкнутый гормональный регуляторный контур создается за счет отрицательной обратной связи половых стероидов и белковых гормонов.

Стероиды действуют через активные в ядре клетки рецепторы и влияют на процессы транскрипции. Эффективность половых стероидов повышается за счет метаболизма в органах.

Другие гормоны управляют лактацией (пролактин) и родовой деятельностью (окситоцин).

22.3. Репродуктивные функции мужчины

Сперматогенез

Понятие сперматогенез включает формирование гаплоидных сперматозоидов из диплоидных сперматогониев. Со вступлением в профазу клетки-пред- шественники становятся сперматоцитами, после завершения деления мейоза — гаплоидными сперматидами, которые затем проходят сложный процесс дифференцировки и покидают зародышевый эпителий в качестве сперматозоидов. Только в эпидидимисе сперматозоиды приобретают подвижность и способность к оплодотворению.

Тестикулярные стволовые клетки. Понятие «сперматогенез» обозначает развитие гаплоидных сперматозоидов из диплоидных сперматогониев. Небольшая популяция сперматогониев функционирует как стволовые клетки яичек и за счет регулярных делений обеспечивает производство дифференцирующихся сперматогониев, которые за счет дальнейшего митотического деления обеспечивают необходимое для производства сперматозоидов количество дифференцирующихся клеток-предше- ственников. Тестикулярные стволовые клетки обладают некоторыми маркерами плюрипотентности как прямые потомки первичных зародышевых клеток. По результатам исследований стволовых клеток яичек, интенсивно проводящихся в настоящее время, обнаружены интересные перспективы для применения их в целях лечения с возможностью выделения плюрипотентных стволовых клеток из яичек.

Семенные канальцы. Яичко делится на канальцы (80%) и интерстициальную (межканальцевую) ткань (20%). Стенка семенных канальцев (tubuli seminiferi) состоит из базальной мембраны, лежащей под слоем перитубулярных миоидных клеток, которые обеспечивают перистальтику канальцев для транспорта неподвижных сперматозоидов в канальцы rete testis (сети яичка).

Клетки Сертоли. Клетки Сертоли образуют стабильную основу зародышевого эпителия, в которой в ходе активного сперматогенеза располагается несколько слоев дифференцирующихся кле- ток-предшественников. Многочисленные плотные клеточные контакты клеток Сертоли образуют в зародышевом эпителии яичек гематотестикулярный барьер. После гормональной стимуляции клетки Сертоли продуцируют различные факторы роста, контролирующие пролиферацию и выживаемость дифференцирующихся клеток-предшественников.

Дифференцировка клеток-предшественников.

У самцов млекопитающих в ходе дифференцировки, длящейся несколько недель, среди клеток-предше- ственников можно выделить несколько типов. Сперматогонии, предмейотические клетки-предшествен- ники, располагаются вблизи базальной мембраны канальцев и делятся митозом. В зависимости от степени их дифференцировки различают сперматогониальные стволовые клетки, сперматогонии А и сперматогонии B. Со вступлением в профазу I мейоза клетки-предшественники называются первичными сперматоцитами. В зависимости от стадии мейоза различают прелептотенные, лептотенные, зиготенные и пахитенные сперматоциты, которые локализованы в эпителии как второй слой клеток-пред- шественников. После их отделения от базальной мембраны клетки Сертоли образуют новые контакты с первичными сперматоцитами, так что, начиная со вступления в фазу мейоза, клетки-предшествен- ники располагаются по другую сторону гематотестикулярного барьера яичек. Из первого мейотического деления выходят вторичные сперматоциты, которые после второго мейотического деления становятся гаплоидными сперматидами. Постмейотические клетки претерпевают процесс спермиогенеза, во время которого из круглых сперматид в ходе морфологически различных фаз элонгации и дифференцировки образуются в высшей степени сложные удлиненные сперматозоиды. В дальнейшем они занимают один или два слоя в апикальной области зародышевого эпителия. Они выталкиваются из зародышевого эпителия в просвет семенных канальцев. После выхода из яичка через выносящие потоки сперматозоиды попадают в придаток яичка (эпидидимис), где к моменту окончательного созревания приобретают подвижность и способность к оплодотворению (рис. 22.2).

Свойства сперматозоидов. Сперматозоиды — способные к самостоятельному движению мужские гаметы. Они состоят из головки с гаплоидным клеточным ядром, средней части, содержащей многочисленные митохондрии, и подвижного хвоста, который обладает типичной для жгутика 9 × 2 + 2

структурой из микротрубочек. Чтобы проникнуть в яйцеклетку, сперматозоиду кроме двигательного аппарата необходимы протеолитические ферменты, которые накапливаются в акросоме — шапоч-

ке головки сперматозоида. Для успешного оплодотворения имеет значение процесс координирования различных видов двигательной активности и своевременное высвобождение акросомальных ферментов. При исследовании семяизвержения наряду с количеством сперматозоидов оцениваются их подвижность и морфология.

Дефекты сперматозоидов. Уменьшение числа сперматозоидов называют олигоспермией (малое количество сперматозоидов) или аспермией (отсутствие сперматозоидов при эякуляции). Если подвижность снижена, говорят об астеноспермии, частое появление ненормально сформированных сперматозоидов называют тератоспермией. Упомянутый во введении пациент Т. С. страдал олигоастенотератоспермией: его эякулят по числу, подвижности и относительному количеству нормально сформированных сперматозоидов был ниже средних показателей для мужчин. В нашем примере имеющееся у господина тяжелое андрологическое нарушение можно было скорректировать с помощью вспомогательной репродуктивной технологии, заключающейся в инъекции нескольких сперматозоидов в яйцеклетки фрау Шнайдер, что позволило бы эффективно справиться с бесплодием, возникшим в результате нарушения образования сперматозоидов.

Сохранение и эякуляция спермы. Через несколько дней, пройдя протоки эпидидимиса, сперматозоиды накапливаются в хвосте придатка. При эякуляции они выбрасываются через семявыносящий проток (ductus deferens), ампулу семявыносящего протока (ampulla ductus deferentis), семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius) и мочеиспускательный канал (уретру). В эти каналы открываются протоки простаты и семенных пузырьков, выделения которых составляют около 90% массы спермы. Во время эякуляции выделения придатков яичек, семенных пузырьков и простаты смешиваются, сперма гелеобразно загустевает

ивновь разжижается примерно через 30 мин.

22.1.Врожденное двустороннее отсутствие (аплазия) семявыносящих протоков

В качестве минимальной формы кистозного фиброза (муковисцидоза) рассматривается аплазия семявыносящих протоков (ВДОСП). Генетически обусловленная ранняя патологическая мальформация вольфова канала, предшественника семявыводящего протока, приводит к мужскому бесплодию. Семявыводящий проток, а также, возможно, придатки яичек не формируются; отмечаются сопутствующие пороки развития почек. У пациентов диагностируется окклюзионная аспермия (полное отсутствие сперматозоидов в эякуляте) при нормальном сперматогенезе. Содержание ЛГ, ФСГ и тестостерона оказывается в норме.

Начало сперматогенеза. Инициация сперматогенеза происходит в пубертантный период, когда активируется гипоталамусо-гипофизарно-гонадаль- ная ось и оба гонадотропина обеспечивают стимуляцию соматических клеток Сертоли и Лейдига. За становление сперматогенеза отвечают прямая стимуляция клеток Сертоли посредством ФСГ и повышение уровня интратестикулярного тестостерона вследствие стимуляции клеток Лейдига посредством ЛГ.

Половое возбуждение мужчины и эякуляция

!Половое возбуждение мужчины имеет четыре фазы: фаза возбуждения, фаза плато, фаза оргазма и фаза релаксации. Возбуждение вызывается как через парасимпатические, так и через симпатические волокна. Сперма смешивается с выделениями придатков яичек, семенных пузырьков и простаты.

Эрекция

Пещеристое тело пениса (кавернозное тело) окружено плотной белочной оболочкой (tunica albuginea). В этой оболочке располагается губчатая ткань, которая большей частью состоит из гладкой мускулатуры. В расслабленном пенисе гладкая мускулатура сокращена, что препятствует артериальному притоку и венозному оттоку.

Посредством тактильной и визуальной стимуляции, а также психических воздействий у мужчины через крестцовый парасимпатический нерв (сегменты S2–S4) инициируется фаза возбуждения (рис. 22.3). При этом гладкая мускулатура пещеристых тел и снабжающих их сосудов расслабляется. Из-за повышения артериального притока пещеристые тела наполняются кровью. Кроме того, снижается активность сосудосуживающего симпатического нерва за счет влияния волокон поясничной области (сегменты L2–L3). Одновременно с этим из-за увеличения притока крови происходит уменьшение венозного оттока, отчего пенис поднимается и твердеет (эрекция). Параллельно увеличиваются пульс, частота дыхания и напряжение мышц.

В фазе плато эрекция продолжает усиливаться. Механическая стимуляция при ритмичных движениях во время полового акта повышает уровень возбуждения.

Вместе с наступлением высшей точки сексуальной чувствительности начинается фаза оргазма. Возросшая симпатическая активность отражается в учащенном пульсе и повышенном артериальном давлении, усиленной вентиляции легких и расширении зрачков.

Вызванные возбуждением изменения проходят в фазе релаксации. Набухание пениса спадает. Не-

посредственно сразу после оргазма возбуждение невозможно (рефрактерный период) (рис. 22.3). Эякуляция. Эякуляцией называют выброс се-

менной жидкости во время половой разрядки (оргазма). При эмиссии сперма выбрасывается непроизвольными сокращениями гладкой мускулатуры семенных каналов и вспомогательных половых желез (семенных пузырьков и простаты), а также поперечно-полосатой мускулатуры дна таза через выносящие семенные каналы, т. е. через каналы эпидидимиса, семявыносящий проток, ампулу семявыносящего протока, семявыбрасывающий проток и уретру к внешнему устью мочеточника (meatus urethrae externus). При этом эякулят образуется при смешивании выделений придатков яичек, семенных пузырьков (65–75%) и простаты (25–30%). Следующее затем семяизвержение (эякуляция) происходит в результате сокращения мускулатуры дна таза, а также анального и уретрального сфинктеров. В сперме (2–6 мл) здорового мужчины находится примерно 20–250 млн сперматозоидов на 1 мл.

Коротко

Репродуктивные функции мужчины

Понятие «сперматогенез» описывает развитие сперматогониев в сперматиды. Дифференциация клеток-предшественников происходит в течение нескольких недель и начинается с митотических делений сперматогониев. Во время мейоза клет- ки-предшественники называются сперматоцитами, после мейоза — сперматидами. Конечное созревание сперматозоидов происходит в придатке яичек (эпидидимисе). Сперматозоид состоит из головки, средней части и хвоста. В головке сперматозоида находится акросома. Сперма содержит выделения вспомогательных желез, большая часть эякуляции приходится на парно расположенные семенные пузырьки (65–75%). Сперма (2–6 мл) содержит около 20–250 млн сперматозоидов на 1 мл.

22.4. Репродуктивные функции женщины

Оогенез

!При фолликулогенезе из первичного фолликула через вторичный образуется граафов пузырек, который во время овуляции разрывается и яйцеклетка попадает в трубу.

Образование примордиальных фолликулов.

Непосредственно после половой дифференциации яичников первичные зародышевые клетки проходят фазу митотического деления, что приводит к образованию нескольких миллионов оогониев. Оогонии вступают непосредственно в профазу I мейоза и называются первичными ооцитами. Клетки рекрутируют из окружающей ткани яичника гранулезные клетки, которые образуют вокруг ооцита однослойный плоский эпителий. Возникшая из ооцита и гранулезных клеток структура называется примордиальным фолликулом. Примордиальные фолликулы образуют невозобновляемый пул из изначально нескольких миллионов фолликулов, которые можно обнаружить в коре яичника. Внутренняя зона яичника (мозговое вещество) содержит рыхлую соединительную ткань, сосуды и нервы. Из-за постоянной рекрутизации число примордиальных фолликулов снижается примерно до 2 млн к моменту рождения и до нескольких сотен тысяч при вступлении в период полового созревания. Полная потеря функциональных примордиальных фолликулов в возрасте приблизительно 45–50 лет приводит к менопаузе, окончательному завершению оогенеза и окончанию овариального циклирования.

Созревание фолликулов. Дифференцировка гранулезных клеток в призматические знаменует собой начало созревания фолликула. В первичном фолликуле ооцит вырастает в размерах от 50

до 150–200 мкм и инициирует образование многослойной оболочки яйцеклетки, или блестящей оболочки (zona pellucida). Под влиянием ФСГ клетки гранулезы начинают разрастаться и образуют во вторичном фолликуле многослойный высокопризматический эпителий. На этой стадии гранулезные клетки начинают синтез эстрадиола. Теперь в окружающем клеточном слое выделяются клетки теки. Они преимущественно продуцируют андрогены. При переходе к стадии третичного фолликула ооцит завершает первое деление и становится вторичным ооцитом. Третичный фолликул растет за счет пролиферации гранулезных клеток. Секреция эстрогенов достигает своего максимума. В фолликуле возникают небольшие полости, заполненные жидкостью. Немного позже они объединяются в одну большую полость (антрум). За счет дальнейшей пролиферации клеток и накопления жидкости фолликул разрастается до 20–25 мм в диаметре. Созревший фолликул называется граафовым пузырьком, содержит заполненную жидкостью полость и многослойную структуру из клеток теки и гранулезы, а также ооцит, который окружен толстым слоем гранулезных клеток, — яйценосный бугорок (cumulus oophorus).

Овуляция. В периовуляторной фазе увеличенная концентрация эстрадиола в крови, вызванная созревшими в яичнике фолликулами, определяет повышенную чувствительность гонадотропных клеток гипофиза, вырабатывающих ЛГ и ФСГ к ГнРГ. Это приводит к массивной секреции ЛГ, в результате чего на 14-й день цикла происходит выход яйцеклетки (овуляция), при котором протеолитические ферменты и простагландины вызывают разрыв стенок фолликула. Яйцеклетка вымывается фолликулярной жидкостью и попадает в фимбриальную воронку фаллопиевой трубы. Здесь или в фаллопиевой трубе при наличии сперматозоидов происходит оплодотворение. Оставшиеся в стенке фолликула лютеинизированные гранулезные клетки разрастаются дальше и образуют желтое тело (corpus luteum), которое синтезирует первичные гестагены.

Доминирование фолликулов. Фолликулы постоянно дегенерируют на стадии первичных и вторичных фолликулов (атрезия). При физиологических дозах ФСГ обычно происходит доминирование и конечное созревание третичного фолликула в одном из яичников. Доминирующий фолликул характеризуется к критическому времени цикла высокой чувствительностью к ФСГ и высокой интенсивностью продукции эстрогенов. Искусственно вызванное повышение уровня ФСГ приводит к стимуляции многочисленных третичных фолликулов, так что в зависимости от дозы этого гормона к моменту овуляции созревает больше одной яйцеклетки. Экзогенный ФСГ применяется для гиперстимуляции у женщин, поскольку при использовании вспомогательных репродуктив-

ных технологий необходимо получение примерно 8–12 яйцеклеток за цикл. Лечение фрау Шнайдер (см. введение) базировалось на стимуляции ФСГ для получения необходимых при искусственном оплодотворении яйцеклеток.

22.2. Синдром поликистозных яичников (СПКЯ)

В основе синдрома поликистозных яичников лежит нарушение эндокринного гипоталамо-гипофизарно- го цикла яичников. Это наиболее распространенная причина гиперандрогенемии с нарушениями цикла и бесплодием у женщин. Сонографически в яичнике можно обнаружить много мелких фолликулов, которые не созревают. Патофизиология СПКЯ до сих пор остается неясной. Часто синдром сопровождается развитием устойчивости к инсулину. Характерны жалобы на аменорею и олигоменорею, ожирение и гирсутизм.

Овариально-менструальный цикл

!Цикл женщины начинается в первый день менструации и заканчивается в последний день перед следующей менструацией. Эстрогены во время цикла индуцируют образование функционального слоя эндометрия. Из-за снижения уровня прогестерона начинается менструация.

Овариально-менструальный цикл обусловливает изменения слизистой оболочки матки (эндометрия), гормонально управляемые созреванием фолликула в яичнике, ее мышечного слоя (миометрия), а также влагалища и других физиологических параметров (рис. 22.4). Цикл разделяется на две фазы и в норме длится 28 дней. При этом могут встречаться отклонения ± 3 дня. Цикл на-

чинается в первый день ежемесячного кровотечения (менструации) и заканчивается последним днем перед началом следующей менструации (рис. 22.4).

Фаза отслаивания (десквамации). Менструация начинается с фазы десквамации (1–2-й день цикла), при которой слизистая оболочка тела матки частично разрушается после спада уровня прогестерона из-за дегенерации желтого тела и частично выталкивается. Отсутствие гормона вызывает функциональный коллапс эндометрия и расположенных в миометрии желез, вызванный механическим спазмом (закрытием) спиральных артерий. Это приводит к ишемии слизистой оболочки матки (ишемическая фаза) и затем к отмиранию верхнего слоя слизистой. Возникающее при этом повреждение приводит к потере 30–100 мл крови, которые при ежемесячной менструации выделяются в течение нескольких дней. Фермент плазмин, содержащийся в слизистой оболочке матки, препятствует свертыванию менструальной крови.

Рис. 22.4. Овариально-менструальный цикл

Фазы регенерации, пролиферации и секреции. С 3–4-го дня цикла начинается фаза регенерации. Поврежденные участки покрываются эпителиальными клетками из базального слоя. Созревают фолликулы, только один из них развивается в граафов пузырек. Происходит интенсивное формирование эндометрия. Поэтому первая половина цикла называется фазой пролиферации или фолликулярной фазой. Во второй половине цикла, фазе желтого тела, прогестерон, продуцируемый желтым телом, через отрицательную обратную связь снижает секрецию гонадотропина и вызывает перестройку эндометрия и его желез в активно секретирующий эпителий (фаза секреции). Одновременно гестаген вызывает повышение базальной температуры тела примерно на 0,5 °С.

Если не наступает беременность, то в конце второй половины цикла происходит усиленная атрезия желтого тела. Оно заменяется клетками соединительной ткани и зарубцовывается с образованием белого тело. Из-за снижающейся концентрации прогестерона после атрезии желтого тела начинается менструация и цикл возобновляется.

Половое возбуждение женщины

!Половое возбуждение женщины проходит в четыре фазы: фаза возбуждения, фаза плато, фаза оргазма и фаза релаксации. У женщины, в отличие от мужчины, нет выраженной рефрактерной фазы.

Фаза возбуждения. Фаза возбуждения женщины выражается набуханием клитора и малых половых губ, которые иннервируются парасимпатическими (сегменты S2–S4) и поясничными симпатическими волокнами (сегменты L2–L3) (рис. 22.3). Размер груди может увеличиваться, соски набухают. Одновременно эпителием влагалища выделяется жидкость, которая называется смазкой и облегчает проникновение во влагалище мужского полового органа. С нарастающим возбуждением усиливается приток крови к клитору и половым губам, а также увеличиваются пульс, артериальное давление и учащается дыхание. Фаза возбуждения переходит в фазу плато.

Фаза оргазма. Мышцы нижней части влагалища, так называемая оргазмическая манжета, сокращаются во время полового акта, что приводит к более интенсивной стимуляции пениса. При достижении наивысшей точки стимуляции (фазы оргазма) учащается дыхание и возрастает частота сокращений сердца. Возникают непроизвольные ритмичные сокращения оргазмической манжеты и матки. Во время фазы релаксации за возбуждением следует расслабление. Клитор, половые губы и грудь уменьшаются в размерах и достигают исходного состояния. В отличие от мужчины, у женщины нет выраженной рефрактерной фазы, так что возможно несколько оргазмов подряд (рис. 22.3).

Беременность, роды и лактация

!После слияния яйцеклетки и сперматозоида эмбрион имплантируется в слизистую оболочку матки. Продолжительность беременности составляет 40 недель. Повышение концентрации окситоцина вызывает роды.

Движение сперматозоидов. Во время полового акта сперматозоиды проникают в апикальную область влагалища и за счет движения хвостов, а также распространения выделений могут достичь шейки матки. К моменту овуляции из-за повышенного уровня эстрогенов выделения шейки матки менее вязкие, так что движение сперматозоидов в матке облегчается.

Оплодотворение и имплантация. Слияние яйцеклетки и сперматозоида, как правило, происходит в фаллопиевой трубе (в ее ампулярном отделе) и возможно в первые 12 ч после овуляции. С помощью акросомальных ферментов и моторной ак-

тивности жгутика сперматозоид может проникнуть через блестящую оболочку (рис. 22.5). Обычно только одному сперматозоиду удается проникнуть в ооцит. Нежелательное проникновение других сперматозоидов вызывает полиплоидию, что нередко приводит к тяжелейшим патологиям формирования плода.

Зигота движется в направлении от трубы к матке и поселяется в эндометрии в виде трофобласта примерно через неделю после оплодотворения (имплантируется). При этом может наступить небольшое имплантационное кровотечение. К этому моменту наступает беременность (рис. 22.5).

Продукция гормонов во время беременности.

После прикрепления к эндометрию трофобласт усиленно выделяет ХГЧ (хорионический гонадотропин человека), который структурно и функционально сходен с лютеиновым гормоном. Благодаря этому в первый триместр беременности поддерживается продукция прогестерона в желтом теле и вследствие этого сама беременность. Повышение уровня ХГЧ в моче или крови служит положительным тестом на беременность. ХГЧ достигает максимума своей концентрации на 8–10-й недели беременности, после чего снова снижается. С 8–10-й недели беременности увеличивается продукция прогестерона плацентой. В течение беременности концентрация прогестерона и эстрогена постепенно снижается. Уровень прогестерона при беременности считается важнейшим фактором ее сохранения. Эстроген вызывает высвобождение гипофизарного

пролактина и вместе с продуцируемым в плаценте человеческим плацентарным лактогеном (чПЛ) вызывает пролиферацию молочных желез.

Физиологические изменения в организме женщины во время беременности. В течение беременности матка постоянно растет. Ее масса увеличивается от 60 до 1000 г. Мышечные клетки увеличиваются в 7 или 10 раз; мускулатура становится более рыхлой. Из-за общего увеличения размеров матки вены таза сжимаются, что приводит к увеличению венозного давления и развитию таких симптомов, как отеки, варикозное расширение вен и геморрой. С 10-й недели происходит увеличение минутного объема крови. При этом объем плазмы может повышаться на 50%, а объем эритроцитов на 20%. Поскольку объем крови возрастает значительно сильнее, чем число эритроцитов, снижается гематокрит. Потребность в железе значительно возрастает. Часто возникает железодефицитная анемия. Отсюда появляется необходимость в источниках железа на протяжении всей беременности. Из других побочных явлений, особенно в первом триместре, можно отметить жалобы на тошноту и рвоту. Кроме того, вследствие роста плода возникают одышка, учащенное мочеиспускание, изжога и запоры. К концу беременности женщина в среднем набирает 10–12 кг массы (из них ребенок примерно 3,5 кг, плодные воды 1 кг, плацента 0,5 кг, матка 1 кг, грудь 0,5 кг, кровь 1 кг, интерстициальная ткань 3–4 кг).

Развитие органов у эмбриона и плода. Органогенез происходит на 4–8-й неделе беременности и включает развитие органов из трех зародышевых листков. На его ранней стадии развития образуются сердечно-сосудистая система и позвоночный столб. Из нервной трубки позднее формируются головной и спинной мозг. Уже начиная с 22-го дня (5-я неделя беременности) начинает биться сердце. С 8-й недели сердечную деятельность можно обнаружить при ультразвуковом исследовании. На 7-й неделе закладываются почки, из которых развиваются конечности, так что к 8-й неделе беременности эмбрион уже принимает человеческий облик. На 9-й неделе начинается фетогенез с дальнейшим развитием необходимых органов. К 14-й неделе первые движения ребенка становятся ощутимыми для матери. Развитие органов завершается на 8-м месяце вместе с образованием легких. Полное созревание легких происходит на 35-й неделе.

Кровоснабжение эмбриона и плода. До 10-й недели беременности ребенка называют эмбрионом, а далее вплоть до рождения — плодом. Кровоснабжение ребенка осуществляется через сосуды пуповины, т. е. через пупочную вену и две пупочные артерии. Пренатально картина оксигенации крови обратна таковой после рождения. Так, пупочные вены переносят насыщенную кислородом кровь, а пупочные артерии — кровь, ненасыщенную кислородом. Кроме того, в сердце давление

вправом желудочке больше, чем в левом. Кровь от правого желудочка протекает через овальное окно к левому желудочку и через артериальный (боталлов) проток от легочной артерии напрямую

ваорту, поскольку легкие еще не насыщаются воздухом.

Роды. С увеличением концентрации окситоцина — пептидного гормона, выделяемого в задней доле гипофиза, — через 40 недель беременности (около 10 лунных месяцев) начинаются роды, сопровождающиеся схватками. На начальном этапе во время фазы раскрытия схватки происходят с нерегулярными интервалами, плодный пузырь лопается, и маточный зев полностью раскрывается. Схватки возникают во время фазы изгнания и продвигают плод через родовой канал. С первым

вдохом воздуха у новорожденного раскрываются легкие. Начинается кровообращение от левого к правому желудочку сердца, а овальное окно закрывается. Непосредственно после рождения ребенка послеродовые схватки приводят к выведению плаценты (последа). После родов кормление ребенка грудным молоком и вызываемое этим повышение уровня окситоцина стимулируют возвращение матки в исходное состояние. Постнатальное снижение концентрации прогестерона и эстрогена в крови может приводить к перепадам настроения у матери.

Рис. 22.6. Рефлекторная дуга при лактации

Лактация. После родов и последующего снижения уровня прогестерона и эстрогена начинается лактация, которая регулируется пролактином. Кормление грудью или механическое раздражение соска способствует повышению уровня окситоцина, стимулирующего выделение молока (рис. 22.6). Эта рефлекторная дуга, кроме того, тормозит выделение дофамина. Таким образом, ослабляется ингибиторное влияние дофамина на пролактин. В то же время крик ребенка может способствовать выделению молока (рис. 22.6).

Коротко

Репродуктивные функции женщины

В первой половине цикла созревают многочисленные фолликулы (фолликулярная фаза). Только один фолликул становится доминирующим и овулирует под действием гормона лютеина. Во второй половине цикла желтое тело продуцирует прогестерон (фаза желтого тела). Если не происходит оплодотворения, то эндометрий частично разрушается из-за снижения уровня прогестерона. Начинается менструация.

Если яйцеклетка оплодотворяется, то она может прикрепиться к слизистой оболочке матки, готовой для имплантации. Трофобласт усиленно производит ХГЧ, и продукция прогестерона в желтом теле сохраняется. Через 40 недель беременности из-за повышения уровня окситоцина, выделяемого задней долей гипофиза, начинаются роды, сопровождающиеся схватками. Пролактин стимулирует лактогенез. Окситоцин стимулирует выделение молока.